《生态学》奥赛.ppt

1、同学们,晚上好,生态学,生态学是研究生物与环境之间相互关系和作用机理的科学。当今社会面临的粮食、能源、环境、人口等诸多问题，都与生态密切相关。根据生物与环境之间的关系，生态学的研究对象或内容有四个方面。一是个体生态学，研究生物个体发育与环境之间的关系；二是种群生态学，研究种群的形成、发展、变化和调节；三是群落生态学，研究群落的组成、特征、功能和分布；四是生态系统生态学，研究生态系统的结构与功能，侧重功能。,第一章 生物与环境,环境与生态因子 环境 生态因子 生物与主要生态因子的相互关系 光及其生态作用 温度及其生态作用 水及其生态作用 土壤及其生态作用 生物与环境关系的基本原理 生态因子的作用

2、特点 限制因子与生物耐受限度 生物对生态因子耐受限度的调整 适应组合 辐射适应与趋同适应,1.1 环境与生态因子,1.环境(environment) 指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。,环境总是针对某一特定主体而言的，在生物科学中，通常以生物为主体，环境即指围绕着生物体或生物群体的一切事物 的总和。在环境科学中，通常以人类为主体，环境则是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生物和发展的各种因素的总体,1.1.1环境的概念及分类,2.环境的类型 （1）按性质分 自然环境与人工环境：前者指不受人类控制和干预，或仅受人类活动局

3、部轻微影响的天然环境（实在上纯粹的自然环境几乎是不复存在）；后者是指人类提供和控制下的环境，如种植园，温室等。 （2）按范围分 宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境和内环境,1.1.2 生态因子的概念及分类,1.生态因子(ecological factors) ：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。 2.分类 生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类 生物因子（ biOtic factors） ：有机体（同种和异种） 非生物因子（ abiotic factors） ：温度、光、湿度、

4、pH、氧气等 有的学者将生态因子分为五类 气候因子(climatic factors) ：光照、温度、降水、风、气压和雷电等； 土壤因子(edaphic factors) ：土壤的质地、结构、理化性质、有机质和矿质元素含量以及土壤生物等； 地形因子(topographic factors) ：山地、丘陵、平原等地貌类型，海拔高度，坡度、坡向 生物因子：生物之间的相互影响及生物对环境的作用 人为因子(anthropogenic factors) ：把人为因子单列出来，强调人为因素对生物及其生存环境的影响,Smith等将生态因子分成密度制约因子和非密度制约因子（根据生态因子对种群数量变动的作用）

5、密度制约因子(density independent factors)：食物、天敌等生物因子 非密度制约因子(density dependent factors)：温度、降水、气候等因子 （蒙恰斯基）将生态因子 分为稳定因子和变动因子 稳定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子 变动因子(variable factors)：周期性变动：春夏秋冬、潮夕涨落；非周期性变动：风、降水、捕食,生境：生物个体或群体所处具体地段各种生态因子的综合,1.2生物与光的关系,太阳辐射及其变化规律 光质变化对生物的影响 光强度变化对生物的影响 光周期现象,1.2.1光及

6、一般生物学意义 光的波长范围很广，主要波长范围在1504000nm之间，其中人眼可见光的波长在380760nm之间，可见光具有最大的生态学意义，因为只有可见光才能在光合作用中被植物利用并将光能转化为化学能。另外，光照强度、日照时间的长短都会对生物的生长、生活和分布等。,太阳辐射能(仿A. Mackenzie et. al,1999),光的性质：波长1504000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380700nm之间。,紫外线,可见光,红外线,400,630,1000,2500,4000,波长(nm),能 量 强 度,1.2.

7、2光的生态作用,光是一个重要的生态因子，对生物的生长发育、形态建成、繁殖、生理、生态等方面起重要的作用。生物长期生活在一定的光照环境里，形成了不同的适应特征，表现为不同的生态类型。,1.光对植物的生态作用,A.光照强度 光是光合作用能量的来源，适宜的光照能促进细胞的增大和分化，影响细胞的分裂和伸长，促进组织和器官的分化制约着器官的生长和发育速度。黄化现象就是光照因子对植物生长及形态建成发生明显影响的例子：黄化是植物对光照不足的黑暗生境的特殊适应，在种子植物、裸子植物、蕨类植物和苔藓植物中都可以发生。 光照强度对植物繁殖影响很大，植物花芽分化形成时，若光照不足，会导致芽数减少或发育不良，甚至早期

8、死亡；在开花期和幼果期，如果光照减弱，也会引起结实不足或果实发育中止；此外，光因子还影响果实的品质，如苹果、梨、桃等在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性。因光照强，花色素形成也多，果实外表着色良好！,B.光质 植物的生长发育是在日光的全光谱照射下进行的，但不同光谱成分对植物的光合作用、色素形成、向光性及形态建成的诱导等影响是不同的。 可见光能被绿色植物吸收用于光合生产。其中红、橙光被叶绿素吸收最多，且具最大光合活性，红光还能促进叶绿素的形成；绿光则很少被 吸收利用；蓝紫光和表光能掏植物的伸长面致矮化，高山植物茎干粗短、叶面缩小、毛绒发达，也由短波光较多所致。青蓝紫光还能引起植物向光的敏感性，并能

9、促进花青素等的形成。高山植物茎叶富含花青素，这是生境短波光较多的缘故，也是避免紫外线伤害的一种保护性适应。 不可见光中的紫外线能抑制植物体内某些生长激素的形成，从而抑制茎的伸长；紫外线也能引起植物向光敏感性，并促进花青互的形成。紫外光有致死作用，波长为360nm 即开始有杀菌作用，在240340nm辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中，水面和各种物体表面的微生物，因而可减少病虫害的传播。,C.光照同期（日照长度） 当植物营养生长到花原基形成期，日照长度对植物往往有决定性的影响。研究表明，开花与光同期有关，在光期和暗期中，对于诱发花原基形成起决定作用的是暗期的长短，某些植物必须在超过某一临界暗期的情况

10、才能开花。另外，日照长短对于许多植物的休眠、落叶与地下贮藏器官的形成等方面，也有显著的影响。短日照可以促使植物进入休眠状态，而长日照则通常促进营养生长。,2.光因子主导的植物生态类型,A.根据植物对光照强度的适应特征可以把植物分为阳地（阳生或阳性）植物、阴地（阴生或阴性）植物和耐阴植物三大类型。,阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阳生植物多生长在旷野、路边，如薄公英、剌苋等。树种中的松、杉、麻栎、栓皮栎、柳、杨、桦、槐等都是阳性种类 阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低,但并不是阴生植物对光照强度的要求越弱越

11、好，而是必须达到阴生植物的补偿点，植物才能正常生长。阴生植物多生长在潮湿背阴的地方，或者生于密林内，如树下草本山酢浆草、连线草、观音坐莲等；树种中如铁杉、红豆杉、紫果云杉、柔毛冷杉等都极耐阴；药用植物如人参、三七、半夏、细辛等均属阴生植物。 耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。如：侧柏、胡桃、桔梗、党参、金鸡枘树,B.根据植物开花过程对日照长度要求的不同，可以把植物分为长日照植物和短日照植物。,长日照植物通常是在日照时间超过一定数值才开花，否则只能进行营养生长，不能形成花芽，这植物通常是在初夏或夏未开花；如冬小麦、菠菜、萝卜。主要分布在温带或寒温带地区。 中日照

12、植物的开花条件的临界日长是12.5小时；还有一类植物只要其它条件合适，在什么日照条件都开花，如黄瓜、番茄、四季豆等，这类植物可称中间性植物。 短日照能引起落叶树种在秋季落叶和越冬芽的形成，转入休眠状态；而路灯灯光的照射能使路灯下的树木推迟落叶；短日照还能引起一些多年生草本植物在秋季将营养物质转入底下储藏器官，准备越冬.如菊花、水稻、牵牛花、苍耳、大豆。主要分布在热带和亚热带地区,C.植物对光的利用能力,在一定的范围内，植物随着光照强度的逐渐增大，光合作用的速率逐渐加快，当光照强度达到一定限度时，光合作用不再加快，这时的光照强度称为光饱和点。同样，在一定范围内降低光照强度时，光合能力也随之下降，

13、当光照强度降到植物的光合强度和呼吸强度相等时，这时的光照强度就称为光补偿点。 光饱和点和光补偿点分别代表植物对强光和弱光的利用能力，可作为植物需光特性的指标。 阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光，它们在极低的光照强度下便能达到光饱和点，而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段，光饱和点也不相同，一般在苗期和繁殖后其光饱和点低，而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点，即只有在强光下才能正常的生长发育,光 合 作 用 率,光 合 作 用 率,光强度,光强度,净生产力,光合作用,呼吸作用,A,B,A,B,A,CP,光补偿点,CP,CP,a,b,sp,sp,光饱和

14、点,B,光补偿点 (compensation point)光饱和点(saturate point)：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点。,植物的光补偿点示意图(仿Emberlin,1983),3.光对动物的生态作用,光是一个复杂的生态因子，对动物具有多方面的生态作用,（1）光对动物生长、发育及繁殖的影响 光照对许多昆虫的发育有加速作用，但是过强的光照又会使昆虫发育迟缓甚至停止。 正常生活在有光条件下的动物，在无光的条件下发育缓慢，如蛙卵在有光情况下孵化快，发育也快，反之则慢；正常生活在暗处的动物如

15、土壤动物蚯蚓，被暴露在曝光下则很快死亡。 对繁殖的影响，如：有人在十二月初将原在北半球瑞士生活的银灰狐“搬移”到南半球的阿根廷饲养，结果，该动物未能近时在次年一、二月份交配，直到八月南半球白昼逐渐延长的季节才有繁殖的征兆。 （2）光与动物的视觉器官 终生营地下掘土生活的哺乳类动物长期生活在黑暗中，一般眼睛退化，有的眼表面为皮肤所覆盖，如鼹鼠、鼢鼠等。许多夜出活动的动物长期生活在弱光的环境中，眼睛都比较大，如懒猴,(3)光对动物体色的影响 动物体色及花纹结构是处在光照条件下的反应。土壤动物、深洞穴动物、寄生动物等生活在无光的环境，体色多呈灰白色；某些类型的动物对光刺激反应特别敏感，可以随所栖背景

16、的色调的变化而变化体色，如变色龙 （4）光影响动物的换羽、换毛 在温带与寒带地区，大部分哺乳动物一年中只换毛两次，即春季和秋季各一次。许多鸟类每年换羽一次，少数鸟类换两次或三次。哺乳类的换毛和鸟类的换羽与光的季节周期有关。如雷鸟的羽色也随着季节的而发生变化。 （5）光影响动物行为 如鸟类早晨鸣叫与光照强度有直接关系：麻雀在早晨光照强度为515m烛光时开始鸣叫，大山雀则在210m烛光时开始鸣唱。,3.光因子主导的动物生态类型,依据动物对光的不同反应，可把动物区分为昼行性（喜光）动物、夜行性（喜暗）动物、晨昏性动物和全昼夜性动物四个生态类型。,1）.昼行性：白天活动，夜间休息，能适应较高光照强度，

17、如大多数鸟类、哺乳类中的灵长类、有蹄类、黄鼠、旱獭、松鼠等。 2）.夜行性：适应较弱光照，夜间活动，白天休息，如夜猴，夜莺，壁虎、蟋蟀和夜蛾 3）.晨昏性：喜欢在夜幕降临或破晓之前朦胧光状况下进行活动的动物，如蝙蝠，刺猬 4）.全昼夜性：指24小时都能活动，既能适应强光也能耐受弱光的动物，如田鼠、紫貂等,1.3.1生物与温度的关系,环境温度是生物重要的生态因子，是生物生活的基本条件任何生物都生活在具有一定温度的外界环境中，并受温度空间变化及时间变化的影响。温度直接或间接影响生物的生长、发育、繁殖、形态、生活状态、行为、数量及分布。 生物体内的生物化学过程在一定的温度范围内才能正常进行，温度影响

18、生物的新陈代谢。一般来说，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，从而加快生长发育速度；反之，则减慢发育速度。当环境温度高于或低于革种生物的适宜范围时，生物生长发育受阻，甚至死亡。 温度的生态意义还在于温度的变化会引起环境中其他因子如湿度、降水、风等的变化，影响氧等气体在水中的溶解度，影响食物状况和其他生物活动与行为的改变等，从而间接影响生物。,1.温度与动物生态类型,A.根据体温的稳定程度将有机体划分为常温动物和变温动物 B.依据有机体热能的主要来源，把动物区分为外温动物和内温动物。 内温动物机体的热传导率低，代谢产热水平高，其体温的热源主要是机体自身的代谢产热，如鸟类和兽类；外温动物

19、机体的热传导率高，代谢产热水平低，其体温的热源主要由外部环境获得，如无脊椎动物、鱼类、两栖类和爬行类,A.有效积温法则及其意义,有效积温法则 植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式： NTK 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成： N ( TC )K, TCKN ，其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度，又称生物学零度，K是总积温（常数）。 例如：地中海果蝇在26条件下发育需20d，在19.5 需要41.7d，根据K是热常数的原理： N1(

20、T1-C)=N2(T2-C) 代入 20（26-C）=41.7( 19.5-C) 求得C=13.5 ，进而求得K=250日度。即地中海果蝇的发育起点温度为13.5 ，完成发育需要的有效积温为250日度。,2.温度对生物生长、发育与繁殖的影响,有效积温法则的意义 1.预测生物发生的世代数； 如小地老虎完成一个世代所需要积温K1=504.7日度，南京地区统计的该昆虫发育的年总积温为K=2220.9日度，则小老虎可能发生的世代数为： K/K1=2220.9/504.7=4.54 (代） 实际上，南京地区小地老虎每年发生45代，与理论预测值相符。 2.预测生物地理分布的北界： 根据有效积温法则，一种生

21、物分布区的全年有效总积温必须满足该生物完成一个世代所需要的K值，否则该生物就不会分布于此 3.应用积温预报农时： 根据作物的有效积温和当地节令、苗情及气温资料，可以估计该作物的成熟收刈期，以便制定整个栽培措施 4.制定农业气候区划，合理安排作物； 5.预测害虫来年的发生程历；,B.酶反应速率与温度系数,酶催化反应的速度是随温度而增加的，但每一种酶的活性都有其适宜温度、最低温与最高温。就变温动物及植物而言，外界温度的高低直接决定机体的温度，代谢速率在低温下相对较慢，外界温度上升，体内的生理过程就加快；在一定范围内，温度每升高10，其生理过程的速度就加快23倍，这称为范托夫定律（Vans Hoff

22、s rule)，用公式表述为： Q10=（R2/R1）10/（t2-t1) 其中Q10是温度系数，t1、t2是温度值，R1、R2为相应温度条件下某生理过程的速率。温度每升高10，以Q10=2或3来表示其反应速率为原来的23倍，故此定律又称为Q10定律,3、温度的生态作用 （1）生物都生活在一定的温度范围内 植物和动物都生活在一定的温度范围之内。不同的动物和植物对低温和高温的耐受性程度不一样。低温和高温对生物都会有伤害。 A.低温对生物的影响： 温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害，这个数值便称为临界温度。低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害。 冷害是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或

23、死亡，例如海南岛热带植物丁子香温度从25降到5时，金鸡纳就会因酶系统紊乱使过氧化氢在体内积累而引起植物中毒。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。 冻害是指冰点以下的低温使生物体内（细胞内或细胞间隙）形成冰晶而造成的损害。冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活或变性。 霜害是指由于霜的出现而使生物受害，霜是指当所温或地表温度降至零度时空气中过饱和的水汽凝结成的白色冰晶。霜害实际上并不是霜本身对生物的伤害，而是伴随霜而来的低温冻害，因此霜害可归在冻害的范畴,B.高温对生物的影响 温度超过生物适应范围的上限后，同样会损害生物，温度越高对生物的伤害作用就盐碱。高温主要破坏植物的光合作

24、用和呼吸作用的平衡，使呼吸作用超过光合作用，植物因此萎蔫甚至死亡。例如马铃薯在温度达到40时，光合作用等于零，而呼吸作用的强度却随温度上升而 继续增强，植物若长期处于这种消耗状态就会死亡。高温还能促进蒸腾作用，破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物的积累，从而对植物造成伤害。,生物与水的关系,水的生物学意义 生物体的水分获得与损失途径 生物对水因子的适应,水的生物学意义,水是生物体不可缺少的组成成份； 水是生物体所有代谢活动的介质； 水为生物创造稳定的温度环境； 生物起源于水环境。,生物体的水分获得与损失途径,水分的丧失途径 植物蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水。 动物蒸发失水

25、，排泄、分泌失水。 水分获得途径 植物根部吸收，叶面吸收。 动物食物，体表吸收，代谢水。,生物的水分获得与损失途径,(自M.C.Molles,Jr,1999),生物对水因子的适应,水生植物对水环境的适应 陆生植物水平衡的调节机制 水生动物水平衡的调节机制 陆生动物水平衡的调节机制,水生植物对水因子的适应,适应方式 有发达的通气组织; 机械组织不发达或退化; 叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。 生态类型 沉水植物：黑藻、金鱼藻 浮水植物：槐叶萍、浮萍、睡莲 挺水植物：芦苇、香蒲,陆生植物对水因子的适应,陆生植物的水平衡调节机制 形态适应： 发达的根系； 叶面小； 单子叶植物中一些具扇状

26、的运动细胞，可使叶面卷曲； 具发达的贮水组织； 生理适应： 水分运输的动力 原生质的渗透浓度高。 陆生植物的生态类型 湿生植物：海芋、毛茛、灯心草 中生植物 旱生植物：刺叶石竹、草麻黄,陆生植物的水势梯度 空气中的水势较低 植物体的水势中度 土壤中的水势较高,(自M.C.Molles,Jr,1999),陆生植物水分运输的动力,(自M.C.Molles,Jr,1999),等渗(isosmotic organism)：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水，通过食物、饮水、代谢水获得水，泌盐器官排出多余的盐分。 高渗(hyperosmotic organism)

27、：体内的渗透压高于体外，水由环境中向体内扩散，体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出多余的水，盐分通过食物和组织摄入。 低渗(hypoosmotic organism)：体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。通过食物、代谢水和饮水获得水，多种多样的泌盐组织排出多余的盐分。,水生动物的水平衡调节机制(自M.C.Molles,Jr,1999),(自M.C.Molles,Jr,1999),海洋动物 鲨鱼和无脊椎动物：等渗 硬骨鱼：低渗 淡水动物 硬骨鱼：高渗 河口动物 洄游鱼类：变渗透压,水生动物的渗透压调节方式(自M.C.Molles,Jr,1999),海水及Na+ 和Cl- 由鳃扩散进入

28、体内，通过排尿及盐腺将多余的盐排至体外环境中,鲨鱼的渗透调节(自M.C.Molles,Jr,1999),水调节： 环境中的水通过鳃不断扩散进入体内 通过尿将多余的水排出 盐调节： 伴随尿液将少量的盐排出 通过摄食及鳃上的特定氯细胞，将盐摄入体内。,(自M.C.Molles,Jr,1999),淡水硬骨鱼和蚊的渗透压调节,水调节： 失水: 水分通过鳃扩散至周围环境. 补水：通过饮水获得大量的水， 盐调节： 增盐：饮水和摄食摄入盐， 排盐：泌氯细胞将盐排出；肾脏通过排泄作用排出盐,(自M.C.Molles,Jr,1999),海洋硬骨鱼咸水蚊类的渗透压调节,陆生动物的水平衡调节机制,失水的主要途径：

29、皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水 补充水的主要途径： 食物、代谢水、饮水 保水机制 减小皮肤的透水性 减少身体的表面蒸发 减少呼吸失水 减少排泄失水 利用代谢水 生态类型 喜湿 耐旱,生物与土壤的关系,土壤的生态学意义 土壤的理化性质及其对生物的影响,土壤的理化性质及其对生物的影响,土壤的物理性质及其对生物的影响 土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占85以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。 土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。 土壤的化学性质及其对生物的影响 土壤酸碱度

30、：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还不利于细菌生长。 土壤有机质：植物重要碳源和氮源。 土壤无机元素：植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁；6种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）,我国土壤的酸碱度分为五级：Ph5.0为强酸性，5.06.5 为酸性，6.57.5为中性，7.88.5为碱性，8.5以上为强碱性土壤,土壤为主导的植物生态类型,1.喜钙植物 生长在含有大量代换性Ca2+、Mg2+而缺乏代换性H+的钙质土或石灰性土壤上的植物，又称钙土植物。它们不能在酸性土壤上生长。如蜈蚣草、铁线蕨、南天竺，柏木 2.喜酸植物 仅能生长在酸性或强酸性土壤中，且对Ca2+

31、和HCO3-非常敏感，不能耐受高浓度的溶解钙。如石松，茶树 3.盐生植物 生长在盐土中，并在器官内积聚了相当多盐分的植物，称为盐生植物。这类植物体内积累的盐分对其自身不仅无害，而且有益。如果将盐生植物移种到中性土壤中它们对Na+和Cl-的吸收仍然点优势。 4.砂生植物 生活在以砂粒为基质沙土生境的植物为砂生植物。如黄柳、砂引草等,土壤的生态学意义,为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所； 提供生物生活所必须遥矿质元素为水分； 提供植物生长所需的水热肥气； 维持丰富的土壤生物区系； 生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。,生物与环境关系的基本原理,生态因子的作用特点 限制因子与生物

32、耐受限度 生物对生态因子耐受限度的调整 适应组合 辐射适应与趋同适应,生态因子作用的特点,综合性: 例如光照强度的变化会引起温度的改变；光照不仅直接影响空气的温度和湿度，同时也会导致封的温度、湿度蒸发量的变化。 非等价性（主导因子作用）:生态因子的综合不等于各种因子同等重要，而有主次之分，即有主导因子、生存因子和一般因子之分。如光周期中 的日照长度和植物春化阶段的低温就属于主导因子 直接性和间接性： 干旱地区的生物，雨量的多少直接影响到植物生长的好坏，从而间接影响到那里动物的生活和数量 限定性（因子作用的阶段性）： 低温在某些作物春化阶段中是必需的，但在以后的生长发育暑期中，低温对植物则可能是

33、有害的；又如水域条件对蟾蜍幼体必不可少的，但变态为成蟾以后可生活于潮湿的陆地,生态因子的不可替代性和互补性： 生物因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但某一因子的数量不足有时可以靠另外一个因子的加强而得到调剂和补偿。 各种生态因子对生物的作用虽非等价，但都不可缺少。如果缺少其中某一因子，便会引起生物正常生活的失调，生长也会受到阻碍，体质变得衰弱，甚至死亡；而且，任一因子都不能由另一因子完全代替。但一方面，在一定条件下，某一因子在量上的不足，可以由其他因子的增加而得到调剂，并且仍然有可能获得相似或相等的生态效应，这就是生态因子的可调剂性，又称互补性。如：增加CO2

34、的浓度，可以补偿由于光照减弱所引起的植物光合强度降低的效应；锶元素大量存在时可减少钙元素不足对动物造成的有害影响,生物对非生物因子的耐受限度,“最小因子定律”(Liebigs law of minimum) 利比西法则 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。 两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态；即能量和物质的输入和输出是处在平衡的情况下的。2）因子补偿作用(factor compensation) ：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。 “耐受性定律

35、”(Shelfords law of tolerance)( V.E.Shelford,1913，美国) 每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。生态幅中存在一个适宜生存范围，在这个范围内生物生理状态最佳，生育率最高，种群数量最多；而在环境梯度过高和/或过低的两个生理受抑区，种群数量变低；以及环境梯度达到生理不能耐受区，则种群消失不见。生态幅的宽狭是由生物的遗传特性决定的，也是生物长期适应其原产地生态条件的结果。对

36、于同一生态因子，不同种类生物的耐受范围是很不相同的。例如：蓝蟹能够生活在含盐量34 的海水至接近淡水中，属于广盐性动物；而大洋鱼鲷类则必须生活在含盐量3536的海水中，明显属于喜盐狭盐性动物。,耐受性曲线,广温性种和狭温性种的适应幅度,限制因子法则（law of limiting factor) 某一生态因子缺乏或不足，可以成为影响生物生长发育的不利因素，但若该因子过量，如过高的温度、过多的水分或过强的光照等，同样可以成为限制因子。这就是限制因子法则（law of limiting factor)。 当生态因子低于最低需求量时，生理现象全部停止；生态因子处于最适状态，显示生理现象的最大观测值；

37、当生态因子高于最大需求量时，生理现象也全部停止。 限制因子的概念具有明显的实用价值。某种栽培植物或饲养动物在某一特定条件下种群增长缓慢，这并非所有因子都存在质或量的问题，只有找出可能引起限制作用的因子，通过实验确定该种生物与有关因子的定量关系，才能解决种群增长缓慢的问题。,生物对生态因子耐受限度的调整,每种生物对每一生态因子都有一定的耐受限度，但任何一种生物对生态因子的耐受都不是固定不变的。在进化过程中，生物的耐受限度和适宜生存范围都可能发生变化，可能扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使在较短的时间范围内，生物对生态因子的耐受限度也会出现多种较小的调整。,驯化,驯化:通常批是

38、自然环境条件下所诱发的生物生理补偿变化，这种变化一般需要较长的时间。某种生物由其原产地（种源区）进入（引入）另一地区（引种区），多数情况下，新地区的各种环境因子与原产地存在差异，外来生物需经较长时间的适应，这就称为驯化。驯化包含两个层次的意思：一是引进个体能够完成生长发育，二是引进亲本在引种区可以实现有效繁殖，产生具有生育力的后代,适应,适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。 适应方式（形态、生理 、行为的适应） ： 形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态 行为适应：运动、繁殖、迁移和

39、迁徙、防御和抗敌 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化 营养适应：食性的泛化与特化 适应组合(adaptive suites): 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。,趋同适应,趋同适应是指亲缘关系很远甚至完全不同的类群,长期生活在相似的环境中,表现出相似的外部特征,具有相同或相近的生态位：如蝙蝠的前肢不同于一般的兽类，其形态和功能类似于鸟类的翅膀，鲸、海豚、海豹、海狮等分属于鲸目和鳍目的海豹科和海狮科，它们长期生活在水生环境中，身体呈纺缍形，前肢也发育成类似鱼鳍的形状；两栖类青蛙、爬行类鳄和哺乳类河马更是一个趋同进化的好例子。植物也

40、不例外，仙人掌科的植物适应于沙漠干旱生活，它们具有多汁的茎，叶子退化呈刺状。生活在与仙人掌（仙人掌科）类似环境的菊科仙人笔、大戟科霸王鞭及海星花等，外形特征出现与仙人掌趋同的适应现象,第二章 种群生态学,种群的基本特征 种群的数量特征 种群的增长 种内关系 种间关系 种群的遗传进化与生存对策 种群密度调节,种群的基本特征,一、种群的概念 自然种群是一定的时间、空间范围内，同种生物个体的总和。它是物种存在的基本单位，群落的组成成分，也是演化的基本单位。自然种群具有空间、数量、遗传三个基本特征。 种群生态学是研究种群的数量、分布以及与栖息环境的相互关系的科学。,二、种群的一般特征 （一）种群密度

41、种群密度是指单位面积或容积内某个种群个体总数或生物量，个体数表示种内个体间的距离，而生物量则表示的是浓度。 种群密度的数量统计可分为两类 1、实际密度的测定方法 单位面积的个体数即是实际密度，可以用下列方法测定 （1）总数调查普查法：计算某地段中某种生物的全部存活个体数，如动物中采用摄影照相来调查黄羊，对于鸟、鼠则采用数巢穴的方法，以及我国的人口普查。 （2）取样调查法：常用的是样方法，样方要具有代表性、随机性和一定的面积。如标记重捕法。 标记重捕法：N：M=n：m N为总数，M为第一次捕获并标记的数，n为第二次捕获总数，m为第二次捕获数中标记的数。,2、相对密度的测定方法,1).捕捉法: 例

42、如以捕鼠夹、诱捕飞虫的黑光灯、捕捉地面动物的陷阱、采集浮游动物的生物网等进行捕捉，只要能加以合理的定量，均可作为相对密度的指标。 2）活动痕迹计数：动物活动用于鸟类的数量调查； 3）鸣叫计数：主要适用于鸟类的数量调查 4）单位努力捕获量：在鱼类数量统计和预测预报中被广泛应用； 5）毛皮收购记录：多年连续的记录对了解种群数量年际变动很有用处。例如，美洲兔和加拿大猞猁的数量变动的910年周期，就是在分析百余年的毛皮收购数字后被证实的。,对于这些相对密度的调查结果，我虽然我们常持有怀疑态度，但作为绝对密度统计资料的补充，往往是极为有用的。用一种相对密度方法测定的结果不能全信，但如果把几种比较容易的方

43、法结合起来估计种群动态，则是非常有效的。有时候，相对密度可以转换为绝对密度，但应语音的是，转换必须要有足够的可靠的根据。,（二）影响种群的数量的基本参数,1.出生率 种群出生率是指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。出生个体数是一个绝对指标，表示一定时间内种群新生产的个体数，它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响，只有通过计算出生率，才能比较不同种群的繁殖能力。 最大出生率：指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率；对于特定的种群来说，最大出生率是一个常数，而种群在特定环境条件下所表现出的出生率称为实际出生率，

44、也称为生态出生率,出生率的高低，主要取决于该种动物所表现出的下列特点： （1）性成熟的速度 性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高；如类人猿1520岁性成熟，黄鼬10个月左右性成熟等 （2）每次产仔数目 不同种动物每次产仔的数目相差悬殊，许多灵长类、鲸类每胎只产1仔；鼠类每胎可产8只左右； （3）每年繁殖次数 有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数少；有些动物则不单数地生殖，繁殖次数很。例如，鲸类、大象每年23年产仔一次，某些鱼类一生仅产一次卵，而某引起田鼠则每年可产仔45窝,2.死亡率 种群的死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值，死亡率有最

45、低死亡率和实际死亡率之分。最低死亡率是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体都是由于老年而死亡，也称为生理死亡率。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命，而不是某个特殊个体具有的最长寿命。实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均寿命。 死亡率一般也是以种群中每单位时间（如年）每1000个个体死亡数来表示，如1983年我国人口的死亡率为7.08，表示平均每1000个每年平均死亡7.08人。 种群的死亡率也可以用特定年龄死亡率来表示，因为处于不同年龄组的个体，其死亡率的

46、差异是很大的。一般说来，低等动物的早期死亡率很高，而高等动物（包括人类）的残废主要发生在老年组,3.迁移率 种群中个体的迁移包括迁入和迁出，是生物生活周期中的一个基本现象，但直接测定种群的迁入率和迁出率是非常困难的。尽管如此，我们仍有一引起方法用来研究种群的迁移率。例如，通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。研究种群的迁移率，最为直接的方法是，在进行调查时，将一个大样方分为四个小样方，因为迁入和迁出的多少依赖于校方周边的长短，四个小样方的周边长是一个大样方的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设 一个大样方：丧失率=死亡率+迁出率=15%/月 四个小样方：丧失率=死亡率+2（迁出率）=20%/月 两式相减，可以得出： 迁出率=5%/月；死亡率=10%/月,黄化（etiolation） 多数植物在黑暗中生长时呈现黄色和其他变态特征的现象。植物在