动物生物学授课教案

动物生物学讲义

刘凌云、郑光美主编

高等教育出版社（2009）

任课教师：朱明生教授

谢松教授

张锋副教授

董赛红讲师

张俊霞讲师

第一章绪论

一、教材的选用：

《普通动物学》，刘凌云、郑光美主编，高等教育出版社（2009）。

二、动物生物学概况：

动物学（zoology）是生物学中按研究对象划分的一个分支。定义是：

研究动物各类群的形态结构、功能和有关生命活动规律，并探讨控制利用

的学科。

生物学（biology）的定义是：从简单的生物体（如病毒）到最复杂的

生物体(人)都包括在内的各种动、植物以及微生物的生命物质的结构和

功能，他们各自发生和发展的规律，生物之间及生物与环境之间的相互关

系。目的是阐明生命本质，有效地控制生命活动和能动地加以改造利用，

使之更好地为人类服务。

动物生物学是研究动物生命规律的科学，是生物学的一个分支学科，

是自然科学的基础学科之一，它研究动物生命活动的各个领域，包括动物

机体的物质构成；动物细胞、组织、器官、系统；动物机体的基本结构、

功能及调控；动物界的类群；动物内、外在矛盾的统一；种群、群落、生

态系生态学；动物的行为；动物生命的起源与进化。

《动物生物学》中的生物学，我认为其定义应是：对动物或某一动物

生命过程机制的揭示。更明确地说：是研究动物生长、繁殖以及生活习性

和行为等的科学

据此定义，我们的教材《动物生物学》的内容，其名称与定义有些牵

强，也有些形式化。

三、动物生物学研究发展动态

动物生物学和其他自然科学一样，有他自身的发生和发展历史。它一

方面反映了人类同自然斗争的进程，另一方面也了人类进步和变迁的历

史。他的全部发展史都是与人类社会生产力的发展紧紧相关的。

综观动物科学研究发展的历史，大体可分为四个阶段：

描述性动物学阶段：

自古希腊亚里士多德(Aristotle,BC384-322)的《动物历史》(UHistorie

desAnimaux)一书问世，该书记述了400多种动物，并划分为无血和有血

两大类。随后，欧洲进入封建社会，宗教神权统治经历了漫长时期，严重

地阻碍了自然科学的发展。直到15世纪文艺复兴后期，随着资本主义的兴

起和发展，欧洲各国重视收集世界各地的生物资源以满足资本主义生产的

发展。16-18世纪兴起的博物学，主要是进行动植物的形态分类研究。比较

主要的有瑞典的林奈(Linnaeus,1707-1778)的《自然系统》(NatureSystem)

一书，创立了纲、目、属、种、变种五个分类阶元和双名法，将动物界分

为哺乳纲、鸟纲、两栖纲、鱼纲、昆虫纲和蠕虫纲。1665年英国人胡克

(R.Hooke,1635-1703)自制了世界上第一台显微镜，观察到软木薄片上紧

密排列的蜂窝状小室，称之为细胞；荷兰人列文虎克(Antonivan

Leeuwenhoek,1632-1723),也以自制的显微镜首次观察到细菌和污水中原生

动物；从此生物研究进入微观世界。1838-1839年，两位德国学者施莱登

(M.Schleiden,1804-1881)和施旺(T.Schwan,1810-1882)创立了细胞学说，

其主要内容是：“生物体尽管各不相同，其主要部分的发育则遵循着一个统

一的原则，这一原则就是细胞的生成。”1859年英国的达尔文(C.Darwin,

1809-1882)出版了《物种起源》(TheOriginofSpecies)一书创立了影响深

远的达尔文进化论学说。恩格斯把进化论、细胞学说和能量守恒定律誉为

19世纪自然科学的三大发现。

实验生物学阶段

19世纪中后期，资本主义生产有了巨大发展，在物理学的带动下，各

种实验技术被引入到生物学研究领域，促进了生物科学出现较大发展，其

中比较主要的有奥地利的孟德尔(GMendel,1822-1884)以豌豆的杂交实

验发现其后代相对性状遵循一定比例，即遗传学的两个基本规律一一分离

律和自由组合律;美国的摩尔根(T.H.M.organ,1866-1945)等人以果蝇为

材料，研究发现了连锁、互换和伴性遗传规律，并把遗传学和细胞学结合

起来，确立和发展了染色体遗传学说，即基因学说。

分子生物学阶段

20世纪30年代以来，物理学和化学的进一步渗透，实验生物学和遗传

学的进步，生物化学的研究有了较大进展，研究集中于生命本质密切相关

的生物大分子，即蛋白质、核酸和酶等。50年代后美国的华特生(James

Watson)到剑桥大学与英国的克立克(FrancisCrick)合作，特别是他们分析

了富兰克林(RosalindFranklin)所做的DNA分子的X射线衍射图，认为

DNA分子是螺旋形的，并确定其上重复排列的碱基对之间的距离为

0.34nmo最终于1953年阐明了DNA分子双螺旋结构，华特生和克立克也

因此获得诺贝尔奖，生物科学进入分子生物学研究阶段。

生物技术革命和揭开生命奥秘阶段

20世纪70年代以来，生命科学各个领域取得了巨大进展，尤其是分子

生物学的突破性成就和引入物理学、化学、计算机科学的概念、方法和技

术，生命科学在自然科学中的地位发生了革命性变化。以分子生物学为核

心的研究生物固氮工程、光合作用机理、蛋白质工程、基因治疗等有了许

多重大突破。利用生物技术优化牛、羊、猪及家禽的良种，提高动物的生

长速度、增强动物的抗病抗逆能力，改进肉质及其风味；利用新的人工受

精和繁殖技术加快动物的繁殖速度，如超声波采卵、人工体外受精、胚胎

移植、精子和卵子的低温保存等等；生物工程和单性系统抗体技术在医药

制造和施药方式上获得广泛应用；人体基因研究获得了巨大进展，美国和

法国等基因组人员已成功地绘制出男性T染色体图和带有造成神经系统疾

病的基因21号染色体的构图，在未来五年内有可能绘制出人类所有染色体

的结构图，并由此为人类通过使用人工培植的正常基因取代人体活细胞中

的缺陷基因，为根治基因性疾病开辟了全新的途径。人类已跨入了揭示生

命本质奥秘的门槛，不仅克隆了牛、羊等多种动物，而且可能在容器内培

育人体器官，在实验室里制造生命。

四、学习动物生物学的目的和任务

动物学作为一门学科自创建以来，在历史的长河中有了巨大的发展，

为农业、水产业、畜牧业和医学的进步作出了巨大的贡献。研究动物，不

仅在于揭示动物生命的奥秘，更重要的是在于突破自然束缚，开发动物生

命的潜力，更好地利用动物资源，为人类造福。

在20世纪生物学向微观和宏观两方面发展成为生命科学：宏观方面，

生态学研究的各种生物生产力，特别是生态系统的物质和能量流动；环境

污染不仅严重影响生物生产力和物种多样性，也严重威胁着人类的健康和

生存，这些问题都需要借助生态学的理论知识。发展生态学将为人类改善

环境、提高生产水平和提高生活质量作出贡献。微观方面，从细胞、分子、

基因方面深入，人们将之归为基因工程、细胞工程、酶工程、发酵工程、

蛋白质工程等。这些新技术将成为解决全球经济问题的关键，在迎接人口、

资源、能源、食物和环境危机的挑战中必将大显身手。生物技术广泛应用

与医药卫生、农林牧渔、轻工、食品、化工和能源等领域，促进传统产业

的技术改造和新兴产业的形成，对人类社会各个方面将产生深远的革命性

影响。

科学家预言，生命科学与工程将是21世纪支柱科学之一。研究探讨动

物界演变规律、动物生命本质、动物生命活动规律、人类的健康长寿，对

于世界的物质文明和精神文明建设是密切相关的。人类为生存而斗争，必

须发展生产，以解决人口增长、食物短缺等面临的重大问题，满足人民生

活水平日益提高的各种需要，同时还要改善人类自身和改善人类的生活环

境。动物生物学是征服自然、改造自然的有力武器之一。

动物生物学的研究与农业、牧业、渔业、医药、工业等生产部门有着

密切关系，是这些部门的科学基础。农业、林业的除害、畜禽的饲养、鱼

虾贝蟹的养殖、各种动物资源的合理开发利用、新品种移植改良等等，都

离不开动物生物学的基本知识。人是由动物进化而来，同样也符合动物活

动的基本规律。人的生活环境、营养需求、疾病防治、健康长寿也都离不

开动物生物学的基本知识。

众所周知，当前世界面临的三大问题：人口、资源和环境，无一不与

动物学有密切的关系。

人口：自由举例(略)

资源：举例如下：

1)1955年，天津在3个月内收购野兔36万只，到60年代初产量仅为

50年代的1/2,70年代产量已寥寥无几，现在仅在动物园中残存；

2)1974年，大黄鱼的产量为19.7万吨，到1988年产量不足2万斤，

现市场已很少看到；

3)1950年代到1980年代后期，大熊猫的栖息地已缩了56%,近10

年来其种群一直处于负增长状况；

4)武汉东湖中的轮虫，在60年代有80种，而到90年代，已下降到

仅有50余种。

环境：

据哈佛大学wilson(1992)分析，现今平均每天要有一种生物消失，

近10年将有物种的15——20%消失(正常是每27年一种植物消失，每个

世纪有90多种脊椎动物消失)。其原因：世界经济大发展，人口增加，需

求过大，又由于大量砍伐森林，水域被污染，化学农药的不规范使用，乱

捕滥杀等，动物的生存环境遭受到了严重的破坏，以致动物多样性近年的

损失比以往任何时候都快，同时,人类的健康也受到极大的危害。

由此，人类已认识到：人类只有一个地球，人类与动物共同生存在一

个地球上，保护地球、保护人类赖以生存环境的严重性。

1992年6月，在里约热内卢，世界各国的绝大多数国家元首或政府首

脑共同签署《生物多样性保护公约》。

现已定名的170万余种生物中有3/4的种类属动物界，1997年2月

《NATURE》杂志报道的英国卢斯林研究所克隆绵羊成功的消息，也是从

动物开始的。这个消息轰动了整个世界。转基因和克隆生物等高新技术的

发展，极大地提高了人类对动物学研究的认识和重视程度。人们预言：本

世纪是生物的世纪，动物学占有重要地位。

五、《动物生物学》教材的特点和选用：

由许崇任、程红编写的本教材在内容上进行了较大的改革，特点是：

•删减了进化关系不明确、与人类关系不密切的部分小门类及部分形态学

内容；

•增加了动物生命活动和多样性及保护有关内容；

•对生物进化方面的新观点和新研究成果作了较精细的介绍；

•各门类的内容顺序作了改变。

我们对教材的内容在讲授中也做了一些调整：

•第一章中，动物体的结构与功能的基本单位——细胞；动物细胞周期与

细胞分化的内容，由于在《细胞生物学》和《植物学》两门课中有详细

的有关内容，故在本课程讲授中基本上将其删除，仅介绍一些必要的内

容。

•第四章，动物体的生命活动，内容基本上属于动物生理学范围，我们将

其中无脊椎动物部分的内容分别于各门类中讲授，以便于学习掌握。

•第五章，动物的遗传和进化，遗传的内容在《遗传学》课中已有更详尽

的相关内容，故我们基本将其删去。

•为了更适合我们的学习和掌握，我们在每一章节内容的顺序上也作了相

应的调整。

六、如何学好《动物生物学》课程：

最后一个问题是我们如何学好这门《动物生物学》课程：

我个人的体会是：

•始终要贯穿一个进化思路；

•注重掌握各门动物的形态与功能，即形态与功能相结合；

•在学习形态与功能中更密切联系各门动物的生活环境。

七、出版发行有关动物学的刊物：

《动物学报》、《昆虫学报》、《动物学研究》、《动物分类学报》《昆虫分类学

报》、《动物学杂志》、《植物保护学报》、《生物学通报》、《中学生物教学》、

《蛛形学报》、《四川动物》、《兽类学报》

参考资料

•无脊椎动物学江静波高教出版社

•普通动物学武汉大学、南京大学、北京师范大学合编

•动物学南京大学、华中师范大学、湖南师范大学合编高教出版社

•脊椎动物学丁汉波高教出版社

•脊椎动物解剖学杨安峰、程红北京大学出版社

第二章动物的细胞和组织

1.1动物体的结构与功能的基本单位——细胞

（1）细胞的发现及细胞学说的建立

（2）细胞的基本概念：是一切有机体的形态结构和生命活动的基本单位。

是由膜包围着的、能进行独立繁殖的最小原生质团。原生质是指细胞内所

含的生活物质，包括细胞核及周围的细胞质。细胞质内有多种细胞器（-Q

场网、佬糖体、离3壅体、嬉能体、续粒体、叫储体、念胸帚夸及制佳扬、解场加制展）

（3）细胞的分类：原核细胞（为32亿年制出松，8古籽给彳。。Q遏球摄化石，

共有5000多科生物）和真核细胞（一个成有2X10"的胞）。

（4）细胞的大小和形状（略）

（5）细胞的化学组成（略）

（6）细胞的基本结构（略）

1.2动物细胞周期与细胞分化

（1）动物细胞的周期（略）

（2）动物细胞的分化（celldifferentiation）

多细胞动物个体是由多种（几十科到几苞科）不同类型的细胞构成的（举

例：端多匕劲物G如胞卷,一些J图碟以L,元白胞核；淬滑队恐施黑,冒彼彭，会收偏卷'6）。

这些细胞都是由受精卵分裂产生的细胞后代生长增殖而来。不同的细胞具

有不同的结构和功能。在个体发育中，细胞后代在形态、结构和功能上发

生差异的过程称细胞分化(P.18：出的分化筮一竹羌型的出胞心彭冬储构、住理功

能融生扬化孽居傕方面编定砧房费城另一类型七胞的过程。)

*单细胞动物、抱子的形成也是细胞分化的初级形式。

细胞分化是生物发育的基础。一个受精卵通过分裂与分化发育为复杂

的有机体，是生命学科中的热点课题之一，也是细胞生物学、发育生物学

和遗传学的重要结合点。

细胞分化的有关细节在细胞生物学课程有详细的论述。在此不再赘述。

1.3多细胞动物的组织、器官和系统

(1)组织的概念和细胞连接

多细胞动物是由不同形态和不同生理机能的组织构成。

组织(tissue)：一群相同或相似的细胞及其相关的非细胞物质彼此以一

定的形式连接，形成一定的结构，担负一定的功能，称为组织、

要构成组织，需要细胞间的连接：

细胞连接(celljunctions)：动物细胞间的连接是细胞膜在相邻细胞之间

分化而形成的特定连接。(杨扬出胞有匿困的如胞硬，如的硬£有灰，之南有沟通和

邻出胞的管管，以胞向他鲤和色拄。胞陶色鲤印相邻如胞的臊色人灰中，彼此相色，3

跑向的先而内届网也彼此杓逼o)

一般多细胞动物组织中相邻细胞可以通过三种连接方式连接在一起。

A.桥粒desmosomes

某些上皮细胞之间有一种很牢固的连接方式，呈纽扣状的斑块结构，

这种结构就是桥粒。桥粒通过细胞质骨架纤维间接地与相邻细胞或胞外基

质连接起来，使之相互连接成骨架网。

从结构上分析，桥粒的功能是机械性的，很象建筑结构上的钾钉，物

质可以从两细胞间的空隙通过。

B.紧密连接tightjunctions

这种连接是通过跨膜蛋白使相邻细胞之间细胞膜紧密靠拢，封闭了细胞

间的空隙，防止溶液中的分子沿细胞间隙从上皮细胞层一侧扩散到另一侧。

在上皮组织中，细胞之间的紧密连接环绕各个细胞一周成为腰带状，

通过腰带区中很多紧密连接使细胞层成为一完整的膜系统，防止了物质从

细胞之间通过：

例如：肠壁的上皮细胞之间就有紧密连接，消化管内的产物只能穿过

上皮细胞绒毛膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白，消化产物要通过

载体蛋白的主动运输，才能穿过膜而进入细胞。再经另外的载体蛋白的作

用而进入血液。这样的连接阻止了肠内与代谢无关的物质从细胞之间穿过,

使代谢产物不能从血液返回消化管。

C.间隙连接gapjunctions：动物细胞间最多的连接方式

这种细胞连接是指两细胞之间存在着很窄的间隙（间距2-4nm）,有一

系列的通道贯穿在间隙之间，细胞质通过细胞之间存在的间隙通道相通。

由于通道的直径在1.5nm左右，所以只有离子和相对分子质量不大于1000

的小分子物质可以通过。

（2）组织的类型和功能：

多细胞动物组织种类多，机能各异，根据构造和功能，一般将其分为

四类：上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。

A.上皮组织epithelialtissue

上皮组织覆盖在动物体表和体内各种腔、管和囊的内表面，简称上皮。

结构二上皮组织由排列紧密的细胞和少量细胞间质（超底♦。行僧）组成;

功能：保护、吸收（J肠£度、除J管）、排泄（多氏管）、分泌（朦如胞、

肾J省）、呼吸（饰泡士生、好度肤）、感觉（鞭毛、纤毛）、运动（名彭劲幼仔毛，

名管£仔"色制吐鹿）等；

特点：

•上皮组织一般无血管，但内有丰富的神经末梢；

•具有极性：朝向体表或腔、管、囊的内腔的一面，称游离面。另一面为

基底面，借基膜（基臊：£质物胞与谨神住①之向的界腹，能随止得傩0①的唉

些他胞右e度念胞杓擅触，但彳妗费神z件镜逼己）与深部的结缔组织相连；

•通常不断更新，人体的表皮每月更新两次，胃上皮每2-3天更换一次；

•很多上皮细胞的表面有纤毛、鞭毛等其他结构。

分类：根据上皮组织的机能,上皮组织又可分为：被覆2度、朦2度、

感空&走上隹然£龙。

•被覆上皮：被覆在身体和某些器官的外表面或衬附于体内管、腔和囊的

内表面。

根据排列层次、细胞形状被覆上皮可分为：单层上皮（多敢无寿椎劫扬）

和复层上皮（多数卷铤动物）。其中，

单层上皮又可分为：

单层扁平上皮：要些吊腔劲物表质；2肱、仓管g般而

单层立方上皮：肾管内岁

单层柱状上皮：肠、塔的内穆;环节、龙形动扬体表

复层上皮可分为：

复层扁平上皮：裔椎动物体表、S般

变移上皮：输尿管、膀胱等内表面（及：鹏股G空俯咐e度夜詹，念胞里五

方超；"荚时£度交藩，如跑左平的。2度3胞的修度、影方随玄饴成人施而岌叁交化）

•腺上皮：由具分泌功能的上皮细胞（即膘3胞）组成。多为单层、柱状

或方形上皮，可分为单细胞腺和腺体（以朦上废为工构成）两种：

单细胞腺：以单独的腺细胞存在，分散在上皮组织中（蚯蚓）

腺体（出多检胞构成）：可分为外分泌腺和内分泌腺：

外分泌腺：由分泌部和管状部构成，分泌物由管的开口排出，如汗腺、

唾液腺、乳腺等

内分泌腺：腺体无导管，分泌物直接进入血液，随血液循环，调节生

理功能，也叫无管腺，如甲状腺、肾上腺等

•感觉上皮：由上皮细胞特化而成，具有接受感觉的功能，如嗅觉上皮，

视网膜、舌上的味蕾等。

•生殖上皮：由上皮细胞特化而成。具有产生精、卵细胞的功能，如睾丸

和卵巢中精细胞、卵细胞。

B.结缔组织conectivetissue：分布于器官与器官、组织与组织之间。

结构:由多种细胞（酸矍少、时多:多）和发达细胞间质（呈滋年、瞌工彳0

固体的基勉加仔摊）构成。

功能:支持、保护、连接、营养、修复和物质运输等。

分类:据细胞种类、功能以及细胞间质的分布，通常分为疏松德锦⑷西、

致点传徐④阳、萍俊集伟£03、网城售端为①M。仓⑷①、熊肠£03、放.尉及破尉£0色。

•疏松结缔组织looseconectivetissue：大量存在于器官、组织和细胞之间。

由排列疏松的纤维和散布在纤维间的多种细胞埋在基质中构成。其中细

胞有成纤维细胞、巨噬细胞（可舂嫁念鼠、死念胸、名扬彩粒、病毒，魅低胞

免疫S佞的住成部分）、外膜细胞（分化褛件鱼"胞或属他如胞）、肥大细胞（分

泌场可除上色液;疑囱）、浆细胞（体液免痛的一科@震簿＞胞）、白细胞和淋巴细

胞（白£液、湫&七错徐的①向穿行）。

基质：主要成分是氨基多糖和蛋白多糖,两者均系很少折叠的线形分子,

具很强的亲水性，故经常处于吸水膨胀的状态。

纤维：是细胞分泌的产物,由纤维蛋白组成，主要有胶原纤维（英中破扈

件摊成束豺列，思著道存在孑劲扬中的航展曙6,韧傕免，弹傕彳大。自洛水中博繇成

为航水——劲扬脏。）和弹性纤维（弹傕仔强融他，里很免的弹傕，能对吏薄水彳。解

碳.0）。另有网状纤维（有分支，交也.成网，也与屈他国①.秘揖处较多，右基隆中）

特点：主要作用是连接身体各种组织和器官,保护和支持身体，提供营

养并具修复功能。

•致密结缔组织：由大量胶原纤维或弹性纤维和少量细胞、基质组成。

特点：纤维粗大,排列紧密，组织坚韧有力，弹性不如疏松结缔组织,

有很强的支持连接和保护作用（度肤表度下的肺内、五度、着胰、肌腱属孑这虎

（Q西）o

•弹性结缔组织：由平行排列的纤维组成。

特点：有很强的膨胀和缩小的功能。例如：韧带（色挂相邻尉向、在关节

寰由或外）、大动脉管壁、肺壁等均有弹性结缔组织。

•网状结缔组织：由少量纤维相互交织成的网状纤维和多种细胞（网优的

胞、反啰8胞）组成。例如肝脏、脾脏及淋巴结等器官的基质网架。

•脂肪组织：由大量脂肪细胞和发达的网状纤维聚集而成。分布于动物的

皮下、肠系膜等处。此组织约占成人体重的10%。有储存脂肪、保护、

维持体温等功能，并参与能量代谢，为体内最大的能量库。

•血组织：包括血液和淋巴液，是一种特殊的结缔组织。

血细胞包括红细胞（含6G卷⑥，可携帝氧毛身体各部，起迄输6用）、多种

白细胞（粒侮胞：噬中傕忽侮胞、噬磁傕神侮胞反噬碱俊神佝胞；无恕念胞：淤&的

1

胞彳。单赅3胞，其中淋■&偶胞包施T淋&痴胞［倚胞免皮］加B湫&佝胞.体液免座］）,

白细胞可吞噬细菌和其他侵入体内的有害异物，起着保护和防御的作用。

血小板：存在于哺乳动物的血液中。当出血时，能凝聚成团，粘在伤

口表面，放出凝血酶，使血液凝固，止血。

血浆：液态的细胞间质,含纤维蛋白原，在空气中形成蛋白纤维，使

血液凝固，并析出黄色透明液体——血清。

无脊椎动物血浆中含有不同的色素，可携带氧，如软体动物河蚌血液

中含有血清素；环节动物血液中含有血红素。

•软骨：特化致密结缔组织。由软骨细胞、纤维和凝胶状半固体基质组成。

特点：一坚韧而有弹性;有较强的支持、保护作用；无血管、神经；细

胞营养通过在基质中的扩散作用，到达软骨细胞。

分类：据基质中纤维的性质、含量不同而分为以下儿种：

透明软骨：淡蓝色半透明状，基质中分布有很细的胶原纤维，如关节、

肋软骨、气管处。

弹性纤维：基质中含有大量的弹性纤维，软骨呈黄色，具很大的弹性,

如外耳壳、会厌处。

纤维软骨：基质中含有成束的胶原纤维，分布在椎间盘、耻骨联合以

及关节盘等处。

无脊椎动物乌贼有一称为软骨匣的软骨结构（起到传护脑神修节的6用）,

其他多数无脊椎动物则无软骨组织；脊椎动物软骨鱼为软骨，其他脊椎动

物胚胎时为软骨，胚胎后大部分被硬骨所取代。

•硬骨：由骨细胞和细胞间质（包施基层初尉戚行摊，基底中含有人矍绝魅，臭

中磁碱的自80%,碇够的占10%）组成，是一种坚硬的结缔组织，具有支持、

保护动物体，供肌肉着生的功能。

分类：

密质骨：由很多排列紧密的骨板组成（骨板出皆股仰镜淬密林列馋在的病化

的基届中彭成，/!度的句-致）。位于外表面的骨板称为外环骨板，位于内表面

的骨板叫内环骨板。内环骨板围绕的腔，叫骨髓腔，内、外环骨板之间有

很多呈同心圆排列的哈佛氏骨板，其中心为哈佛氏管，共同组成哈佛氏系

统。哈佛氏管内有血管、神经通过。内、外环骨板之间以及哈佛氏骨板之

间有很多骨陷窝（或出效射扰的侮J管，彼此串通超成骨J管），窝内有很

多突起的骨细胞。

疏质骨：也称松质骨,骨板或骨细胞形成有许多较大空隙的网状结构,

网孔内有骨髓。

以长骨为例，骨表面与长骨干部为密质骨，长骨内部为疏质骨。

C肌肉组织：

由肌肉细胞（RQ.队仔摊，偈长）组成。

功能：能收缩、舒张，参与肌体运动，对体内器官有保护作用。

分类：据肌纤维的结构和机能特点:

•横纹肌：其肌纤维一般呈长圆柱形，多细胞核，细胞核位于近肌细胞边

缘，细胞质内有大量纵向平行排列的肌原纤维，每条肌原纤维都显示明

喑相间的横纹（或称带），相邻的肌原纤维的明、暗结构都准确地排列

在一水平面上，因而整个肌细胞都显示出横纹，故叫横纹肌。明带QJ帝,

福常旃A常，A学中都念亥君■.H帝，H学中都命中在君■.M依，I带中都有仓深的Z

依，高个Z底之向的一世为一个队技。横痣队一叙附君自皆命2,抵也转为尉需的，

己助迅速有力，苦吏卷刍立貂，史叫随卷肺。A毋虫等吊肢劲物、脊椎劲物。

•平滑肌：肌纤维呈梭形，仅一个核，构成体腔内的器官、管道的肌肉壁。

（A青、肠适、色管、展陇第）。特点是反应较慢，但能持久的收缩，不受

意志支配，故称不随意肌。如除节肢动物外的无脊椎动物。

•心肌：是脊椎动物特有的，心脏特有的肌肉组织。由心肌细胞组成，呈

短柱状，一般仅一个核。结构上与骨骼肌基本相同，也具有横纹，不受

意志支配，也称不随意肌。心肌收缩有自动节律性，心肌细胞彼此相接

处有由细胞膜特化成的闰盘（团/功能：色推Qm的胞，2速径递出跑向收饴

先奋）。

D.神经组织：由神经细胞和神经胶质细胞构成。

神经细胞：也称神经元,由胞体和胞突（树突检触突）构成，数突：1

军多个，谑爰刺谶，他肾冲动到胞体；轴突：位1个，星长91米，把冲动

再离胞体到粘体胞。

神经胶质细胞：也有胞突,但无树突和轴突之分，分布在神经元之间，

对神经元起着支持、绝缘、输送营养、排出代谢废物和防御保护的作用。

作用：神经组织是组成脑、脊髓及周围神经系统的基本成分，能接受

内外环境的各种刺激，并发出冲动联系骨骼肌和内脏器官，协调生命活动。

（3）动物的器官和系统

多细胞动物的胚胎发育，在细胞分化为各种组织之后进一步发育、联

合形成器官、系统。

•器官：儿种不同类型的组织联合成具有一定形态特征，并完成一定生理

机能的结构。如眼、耳、胃、小肠（有£度国①、疏松得他国阳、平滑的、

神存以及&管）。

•系统：一些机能上有密切联系的器官，联合起来完成一定的生理功能时，

便构成了动物的系统。如消化系统由口、食道、胃、肠及各种消化腺组

成，完成消化、吸收功能。

高等动物一般有十大系统：

•皮肤系统：保护分泌；

•肌肉系统：运动；

•骨骼系统：支持、保护；

•消化系统：消化、吸收；

•呼吸系统：气体交换；

•循环系统：体内物质运输；

•排泄系统：排出代谢废物；

•生殖系统：生殖；

•神经系统：感受刺激，协调生命活动

•内分泌系统：调节各器官的生命活动及有机体正常发育。

动物有机体虽分化成各种组织、器官、系统，但彼此是密切相关，互

相协调，形成统一的整体，来完成各种生命活动。

多细胞动物的胚胎发育

多细胞动物的个体发育，一般指有性繁殖，其生命的始端是受精卵（或

合子）。

但在个体发育前，首先是雌雄生殖细胞（或配子）的发生和成熟。卵

子发生的全过程，称卵子发生；精子发生的全过程，称精子发生。

有性生殖的多细胞动物中，其个体发育的全过程，可人为地划分为胚

前期、胚胎期和胚后期3个阶段。

一、动物胚胎发育的一般规律

多细胞动物的个体发育极为复杂，不同种类的胚胎发育具不同的特征，

但其发育过程中的儿个主要阶段相同。

1.卵细胞的极性：

卵细胞的内部结构是非均向的，即不对称的，卵细胞的极性表现在细

胞核的位置和细胞质成分的分布上。

在减数分裂产生卵子的过程中，卵细胞的微小姊妹细胞——极体亦同

时形成。极体释放的位点通常被称为动物极，而另一极则叫植物极。根据

卵细胞内卵黄的含量、分布情况，卵细胞可分为少、中和多黄卵3种；而

且通常把卵黄相对多的一端叫植物极，卵黄少的一端叫动物极。

2.卵裂：

卵细胞受精后，开始分裂发育。爰♦石的卵孑（合孑）分分聂一育城

殊的3胞分裂，四卵裂。

卵裂和一般细胞分裂不同，一♦星名次分裂之2,新的偶胞焉未长之，

文谊@色的分裂，因而分裂成的物胞越耒越J,这些他胞就救为分裂咪＜

卵裂有2种不同的方式，卵裂的方式取决于卯卷的含矍和卵费在卵内

的分布°

•完全卵裂：整个卵偈胞都色将分裂，卵孑分裂为定金分离的单个3胞（分裂球）。

卵裂所形成的分裂球（子细胞）形状大小相等，叫聋墨.。卵黄少，分

布均匀。如海胆、文昌鱼。

卵裂所形成的分裂球大小不等，叫彳篝裂。卵黄在卵内分布不均，卵

黄少的动物极一端形成的分裂球较小，而卵黄的植物极一端所形成的分裂

球大。如蛙类、海绵动物。

•不完全卵裂：卵领多，分裂变随，卵裂分裂彳彻灰，？不含卵最的都能过打。

一裂:分裂区只限于胚盘处，叫盘裂。如乌贼。

一裂:卵黄集中于卵中央，分裂只限于卵表面。如昆虫的卵。

下面我们来看一下，完全卵裂的2种模式：辐射型卵裂和修掾式卵裂。

各种卵裂的结果，其形式有差别，但都进入下一发育阶段，形成囊胚,

即囊胚期。

3.囊胚的形成：

卵裂石期，胚泡解列在一个中空的球超表面，超成一层，也个或官冷解新

为囊胚o囊胚夕卜面的一龙体胞叫囊胚层，中窗的胸叫囊胚胸，里而充满液

体或液化的卵雀。少敢劲场的囊胚为中向云2的安P囊胚。

囊胚期时尽管痴胞0处分裂，散用可已£千个，包昱囊胚的然与更

精M和似。卵裂石期，各体胞周期长^彳。伽胞分裂彳耳⑥步，此M藤船内

出混一个充福•液体的胸，3胞仓5期列，构成包裹着中向般的外2度硬，

胚脂色人囊胚期。

4.原肠胚的形成

囊胚进一步发育，胚胎发育进入原肠胚期（为含1。0。个痴胞）。此时，

胚胎分化出内外胚层，形成原肠胚和原肠腔（将来的清化戚）。

原肠胚的形成在各类动物中是不一样的，主要有下列方式：

•内陷:囊际中的植扬极痴胞向右陷入，最石超成二摩屋。出法屋。

•外包：劲物极一^的痴胞，卵卷少，分裂便，逐渐向下包围分裂慢的楂

扬极侮胞，彭咸二胚层。4一些次体多扬、健。

•力於：香即布或的囊胚，分裂的体胞击下而遗像■向内月，步展超成内环

屋。

•分患：囊胚的体胞，以有名分裂的仿健体力而直雅内母孑囊胚胸，分裂

超成二层，印内、外摩屋。出要些水母（有些履安2囊胚向外分出一屋，

成为外层，A水蜿水与）。

•内卷：囊胚层的痴胞6极俊也劫，而由近誉，超成由联洛。

囊环令的部分侮胞向为卷入囊胚胸，裕成为胚层或筋卷人时侮胞充泄

整个囊胚胸，随行卷人的痴胞中向出机3空隙，色一步超成3鹰肠胚。

实际上，上述几种胚胎原肠的形成模式往往在多数动物中综合发生。

比较常见的是内线和外包同时进行，分层与内移一起发生。

请注意：庖肠般的局夕初为麻久，以后成为成体动物的Q,恒彳中劲物然.为

原口动物。如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物和节肢动物。

限的爱官中的胚弱或盲成成体动物的取C或封闭，而成体多扬的G遍

石来声住的，这彳中功扬薪为后口动物，如棘皮动物、半索动物和脊索动物。

多数多细胞动物在内外胚层形成后，胚胎继续发育，在内、外胚层之

间形成中胚层，在中间层之间形成体腔。

5.中胚层及体腔的形成：

多数多细胞动物在内、外胚层形成后，胚胎继续发育，在内、外胚层

之间形成中胚层，在中间层之间形成体腔。形成中胚层有两种方式：

•■胸囊注：此彳中方式聂,自鹰肠背而高侧，（的环屋向外突出，称咸成对

的突起，叫体胸囊。之石体胸囊与西胚层脱离，耳在内外摩层向宾展成

中环屋。中环层之向，有中胚层包围的版裁袅体版。体版健《宾族展，体

版外制的中摩龙与外胚层合成体硬，体舷内侧的中胚层与卤胚层合成肱

磴（肠穆）。

故，由于体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称肠体腔。以这种方式形成

的体腔，又称为肠体腔法。如棘皮动物、毛领动物、须腕动物、半索及原索动物。

•裂体版法：腐肠胚末期,在胚外力外环层交界处有一个楂扬极痴胞，＜7.

中胚层的绥痴胞，分裂成2个庖能中饵层痴胞，对物解列在醒3G的苻侧。

这高个侮胞彳断分裂，砂成中胚带，中醒帝之向裂耳出现成对的位隙，

印体版囊，中向版盆遍体胸。以这彳中方式超成的体胸叫裂体版注。

由于此种体腔是由原肠胚胚孔处一个称为中胚层端细胞的植物极细胞发展

而来，所以以这种方式形成的体腔也称端细胞法。如原口动物和高等脊索动物。

中胚层具有多能性，肌肉、结缔组织、血管、囊胚内的上皮内衬、肾

脏和其他从事分泌和渗透调节的器官、骨骼等均由中胚层形成

6.神经胚和脊索

神经胚：

脊索动物的原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成

神经板，神经板两侧向上卷起，形成纵褶，为神经褶。神经褶逐渐向背中

线靠拢、愈合，形成中空的神经管，同时进入胚胎内部并与外胚层离分。

在神经管的上方，外胚层重新愈合。以后神经管扩展的前端将形成脑,

后端将延伸形成脊髓。

脊索:

在神经管形成的同时，原肠腔背壁中央出现一条纵行隆起，形成脊索

中胚层，最终与原肠脱落，形成脊索，与此同时，也形成了成对的体腔囊。

7.胚层的分化和器官的形成

动扬三环层的出碗已基本上莺定3国0.彳弓器官的基砒，迫一步成有，

击孑遗佬传、环倭、管养、激素史体胞群之向和互扬导带因素，而菇我为

就复集、导席俊加福定俊的体胞。这附我化我下⑴环层的分化。

外胚层：主要分化皮肤上的上皮及衍生物，如皮肤腺、羽毛、毛、角、

爪等以及消化道的两端、神经系统、感觉器官、脊索动物鲤裂的一部分。

中胚层：具有多能性，分化为真皮及衍生物、肌肉、结缔组织、血管

（血液、淋巴管、淋巴腺）、脏膜、肠系膜，多数动物的生殖系统及排泄系

统的大部分。

内胚层：分化为消化道中肠上皮，消化道衍生物、肝脏、胰脏（内层）、

鳏、肺、甲状腺（内层）、甲状旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。

三胚层动物已具备了器官、系统，也由两胚层动物的辐射对称体制进

化到两侧对称的体制。当然，三胚层动物中的棘皮动物，其幼体是两侧对

称，而成体是辐射对称，但这是次生性的体制。

动物具三胚层、两侧对称的体制在进化上具有重要意义，以后在有关

章节中具体介绍。

8.分节现象：

另外，一些动物在胚胎发育后期出现分节现象。

分恭锂,瑟摩船段成体6-2列成名衫林列的体节构成。贞体胸劲物自中

胚居出旭的同时，也在庵.肠管背而的鬲侧移成3—每列的体胸囊，体硬的

肌肉毡出破3分吊碗或，（为都器官右建泄、0猫、神微等也出破重篡港列。

这样不但身体表猊出分恭猊袋，卤部器官也聂桂圣建列的，啊身体分节。

分节现象只出现在较高等的动物类群：原口动物中的环节动物、节肢

动物，以及后口动物中的脊索动物。分节对生命活动具重要意义。

根据体节的结构和功能，又将身体分节分为同律分节（环节动物）和

异律分节（脊索动物）。

二、脊索动物胚胎发育的模式动物

1.文昌鱼的胚胎发育

文昌鱼隶属于脊索动物门、头索动物亚门。系原始的脊索动物，其胚

胎发育在动物胚胎发育研究中占重要地位。

其基本过程：

受精卵一一卵裂（完全卵裂的等裂）——囊胚期（内陷形成）——原

肠胚期（其中神经胚儿乎无脑和脊髓的分化）——中胚层（前2-3节以肠体

腔法形成体腔、后面的节以裂体腔法形成体腔）一一体腔囊（按节排列，

每一体腔囊上部体节分化成生皮节、生肌节、生骨节，分别演变为真皮、

体节肌、脊索鞘及神经管外的结缔组织、肌隔等；下部体节，也即侧板演

变为体壁中胚层和脏壁中胚层）一一形成组织、器官和系统。

2.两栖动物的胚胎发育

两栖动物隶属于脊索动物门、脊椎动物亚门，其基本过程：

受精卵—卵裂（完全卵裂的不等裂）——囊胚期一（内陷形成）

原肠胚期——（神经胚分化为神经管和神经如:神经管包括脑和脊髓，形

成脑神经、脊神经，运动神经等；神经靖分化为脊神经节和感觉神经、植

物神经系统等）中胚层—（分为四部分来分化：脊索：后被脊椎骨替代;

上节分为生皮节、生肌节、生骨节，分别成为后来的真皮、骨骼肌、脊柱;

中节分化为排泄系统（肾脏及其管道），生殖系统的大部分；下节分化为体

壁中胚层（腹膜、部分骨骼肌）和脏壁中胚层（脏膜、肠系膜、循环系统、

血液、生殖腺、平滑肌、部分骨骼肌））形成组织、器官及系统。

第三章动物的类群及其多样性

一、动物的分类和系统

全世界现已命名的动物约有174万多种，动物学家估计全世界应有的

种类至少是现知种类的30倍(5220万种)。目前，每年描述的新种约有15

000种，按此数字推算，完成世界性的物种多样性调查约需3364年。

生物多样性是当前国际研究课题之一，1994年由美国800多位科学家

组成的“系统学2000年议程委员会”编纂出版的技术报告中，提出三项需

广泛支持的国际合作进行的任务，把发现、描述物种和对地球上物种多样

性进行编目，列为第一项任务。

如此繁多的数目，如果没有一个科学的、完整的反映它们进化关系的

系统，要认识、研究和利用将有无法想象的困难。故碉究初扬各壁群之向

彼此相似的程度，把它的分。别虎，列成名佞，反映恁幻的累獐关弱，南

明多扬界①然集佞的科学，啊功物分至孽。

动场分类学的佞务：对的花动扬扬神色名罚别、望定、施述、命名吊

为圣彳。建立分考?佞，把W一个已鉴定扬麻中蒙在这一专伏的一个合围色Mo

劲扬名说孽的任务：吐经碉究扬的所有可用孑分荚的绢猊，自色《理

茏的4)名下，遏色分荚孽锡，的究扬科壹群的多.佞或在上生化历史，源断

动物的色化球专。

(-)动物分类的基本原则

1.物种(species)

种是动物界存在的基本单元，也是动物分类的基本单元，其概念众说纷纭。其基

本点是：

•聂分荚每佞的基本单色；

•奥有一定的超方加住理绢猊，奥南一定的自然分布的群体；

•同科能交配，奥有遢佬绢色,一般监科之向彳能交配，交配也不能

户在有燮残能力的石代；

•同科士物布再同的何先。

品种：一般指人工栽培的植物或饵养的动物,在人为条件下产生某些变异，经过大工选

择和培养，成为具有某些经济性状的类型。

2.种的命名

国际动物法规委员会规定，为了国际交流、联系，物种必须按林奈（1758

年）创立的双名法命名，每个物种都要给以一个科学的名称，即学名。

学名用的语言为拉丁文（攵字存G,语畲彳存在），或拉丁化的文字。

双名法：如：

LycosasinicaSchenkel,1953

•属名定名A时向

•第一与4之与全部J§第一与4大与

•须用斜体须用斜体幻用斜体力用斜体

•至格、单敖名词名词（金格单敢、属格名词）、

彭东赭（金格单跋）

三名法如LycosasinicahebeinicaZhu,1998

.登科名

不确定种：Lycosasp.表亍猥稣•属的一科

Lycosaspp.表云兼瞬属几个彳中

3.分类等级Classfication（阶元category）

动物界的分类阶元是一个等级制，具有不同层次。首先，把动物分到

种，相近的种归并为属，相近的属归并为科，相近的科归并为目等。反映

了物种在这一分类系统中的地位及与其他种之间的关系。

界kingdomAnimal动物界

门phylumArthorpoda节肢动物门

纲classArachinada蛛形纲

目orderAraneae蜘蛛目

科familyLycosidae狼蛛科

属genusLycosa狼蛛属

种speciesLycosasinica

共7个基本分类等级。为了更准确地表明动物之间的相似程度，尚可

再分为更细的等级。如亚门、亚纲、总目、亚目、亚科及亚属等。这些更

细等级的表示是在一个基本阶元前加前缀；super-:总或超，高于该阶元；sub-

或infra-,亚或下，低于这个阶元。

按国际规定，总科(-oidea)、科(-idae)、亚科(-inae)等均有固定词尾。

(二)分类学的方法和特征

动物分类学始终是严格的动物学范畴内的一个学科，已具有2000多年

的历史。大家公认的，最早的生物分类学家是公元前古希腊的亚里士多德

Aristotle(BC.384-332)018世纪最杰出的分类学家是林奈Linnaeus

(1707-1778).19世纪是达尔文(1809-1882)时期。19世纪为新分类学和现

代分类学时期。

动物分类学的发展历史实际上也是人类认识动物的历史，这种认识首

先表现在概念上的逐步转变和理论上的逐步发展、提高，并导致分类方法

的改变和提高。

早期分类学是以林奈的经典分类学为主导，以模概念为基础。以后发

展到种群概念。由于理论上的物种概念的改变，导致分类学家除了运用形

态学的方法外，尚使用了其他生物学方法，如生态学、遗传学、分子生物

学等。这种变化促使分类学家逐渐从单纯的博物馆式的形态研究而转向结

合田间和实验室等不同层次的生物学研究。

分类学的目的最终是应说明生物所有类群的进化关系，在这个问题上

是进化生物学家和分类学家的共识。

由于分类学中长期积累的大量问题和新资料的不断涌现，又由于新设

备、新技术的发展，使传统的分类学在理论、方法上发生了巨大变化，自

上世纪50年代应运而生了四个现代分类学方法。

•数值分类学方法

本方法是20世纪50年代由美国昆虫学家Michener,C.D.等提出建立的。

通过选用大量分类性状并予以数值化，对这些性状作总体估量，用全

面相似性进行分类，并用性状相似性系数表示亲缘关系。

现在本方法已基本上不采用，但其统计学和计算机方法仍在运用。最

大的贡献是将数学方法引入分类学研究范畴。

•进化分类学方法

本方法是通过类群相似性和相异性比较，推断类群间的亲缘关系和进

化历史，使每一种进入的分类单元通过进化而联系起来。将共同衍征和共

同祖征都作为判定亲缘关系的标志，并以进化树表示，主要以达尔文物种

起源为理论依据，具有较长的历史。

•分子系统学方法

分子系统学研究，首先是通过现代分子生物学技术，获得物种特定遗

传标记的大量数据，然后把这些数据进行相关的数学分析，并对研究结果

进行解释和说明。主要方法有DNA、RNA的碱基测序，DNA-DNA杂交以

及同工酶电泳等。目的是推断生物间的系统关系。

•支序系统学方法

由Henning,W在1950年首次提出，近年被动物学家广泛接受并运用。

本方法的目的是阐明生物之间的亲缘关系。方法是：

1）类群构造每佞成有分为，避免使用笄弱关名港群上氮名为群。

2）色化聂曲渐迫彳。分裂的为成的，分裂聂星本届的3建。

3）分裂总是一分为二，粗彳中分裂的卢性的初袜群聂同一等张■的分本群，扬

彳中分裂不但仍修存祖先的婚猊：通猊，雨心必•定声佳薪跄、

4）分立的住据聂建立在再向劭猊的基础L,根据分类单元之向的再同行也

旃定◎幻的猪每关f.o

5）分支密解耒表三名说或盲关专。

（三）动物的系统发生

生物的演化是生命科学中一个重要理论和研究领域，最终目的是说明

生命各阶段的起源和他们的相互关系。

20世纪60年代以来地球生命史，尤其是早期生命史研究有了长足的进展。

•他辣2的性命出的自38亿年前的太古密期，铿，已基本取得再如；

•陶像的售给出我自35