植物生理课件 第十二章生长物质3学习资料

第五节脱落酸

(AbscisicAcid，ABA)一、脱落酸的发现

二、脱落酸的结构与活性三、脱落酸的合成、运输和代谢

四、脱落酸的生理功能

五、脱落酸的作用机理1963年F.T.Addicott等(美)研究棉铃脱落——脱落素ⅡP.F.Wareing等(英)促进芽休眠的物质——休眠素1967年第六届国际植物生长物质会议上统一命名为脱落酸(absiaisicacid，ABA)。一、脱落酸的发现二.ABA的结构与活性基本单位：异戊二烯植物体内的天然形式主要是右旋、顺式的ABA15C的倍半萜羧酸，C15H20O4有旋光性和顺反式脱落酸的立体异构体三、脱落酸的生物合成、运输和代谢（一）脱落酸的生物合成

C40途径（间接途径）：

IPP→FPP→类胡萝卜素（玉米黄素、紫黄素、新黄素）

→黄质醛→脱落酸醛→脱落酸

C15途径（直接途径）：异戊烯基焦磷酸（IPP）→法尼基焦磷酸（FPP）→→→脱落酸（ABA）ABA生物合成主要部位：

ABA在叶绿体或其它质体内合成。逆境下根与叶片大量合成ABA。

叶中合成的ABA主要沿韧皮部向下运输。

根中合成的ABA可随导管汁液迅速运至叶片。

主要以游离型的ABA为运输形式。（二）ABA的运输（三）脱落酸的代谢1.氧化降解

ABA可被氧化为：红花菜豆酸(PA，活性低)或

二羟红花菜豆酸（DPA）无活性2.钝化

ABA与单糖或氨基酸共价结合，如：ABA-GE

结合态无活性，贮藏形式。

四、脱落酸的生理功能促进种子成熟调节种子休眠调节气孔关闭作为逆境激素促进叶片衰老（一）脱落酸促进种子成熟种子的发育ABA促进种子的发育和成熟

ABA调控LEA蛋白的合成晚期胚胎富含蛋白（lateembryogenesi-abundantproteins，LEA），具有极强的亲水性和热稳定性，可防止细胞内组分的结晶，保护细胞不受脱水的伤害。增强胚胎抗干燥性。

ABA控制储藏蛋白合成（二）促进休眠，抑制萌发ABA/GA比例控制种子休眠玉米的胎萌突变体皮型休眠胚胎型休眠（三）促进气孔关闭

ABA最重要的生理效应之一:促进气孔关闭，降低蒸腾。

（四）脱落酸——逆境激素干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，抗逆性增强。外源ABA处理，也可提高抗逆性。因此，ABA被称为逆境激素。（五）脱落酸促进叶片衰老

ABA促进衰老（与CTK拮抗）

ABA促进衰老的同时，增加了乙烯形成，从而间接促进脱落(控制脱落的激素主要是乙烯)。五、脱落酸作用机理（一）ABA的胞内和胞外受体（二）ABA在保卫细胞内的信号转导与发育相关基因与逆境相关基因(三)ABA与基因表达调控贮藏蛋白、LEA蛋白、逆境蛋白第六节乙烯

(Ethylene,ETH)

一、乙烯的发现

二、乙烯的结构和生物合成

三、乙烯的生理功能

四、乙烯作用机理一、乙烯的发现1901年,煤气和实验室气体，三重反应（tripleresponse）,其中的活性物质为乙烯；1910年,香蕉和柑桔的存放；1934年确定乙烯是内源产生的；1959年用气相色谱定量分析乙烯。二、乙烯的结构和生物合成(一)乙烯结构及代谢（二）乙烯的生物合成几乎高等植物的所有器官都能产生乙烯。乙烯产生最多的植物组织是成熟的果实。叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。

乙烯生物合成的前体为蛋氨酸

1979年，杨祥发等提出乙烯的直接前体是1-氨基环丙烷基羧酸(ACC)

1.乙烯的生物合成Met.→SAM→ACC→

CH2＝CH2ACC合成酶

ACC氧化酶

并证明乙烯的合成是一个蛋氨酸的代谢循环——杨氏循环（TheYangCycle）蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸合成酶ACC合成酶ACC氧化酶S-腺苷蛋氨酸ACC杨氏循环乙烯乙烯的生物合成促进乙烯生物合成的因素2.乙烯生物合成的调控很多逆境条件，如水涝、干旱、低温、缺氧、病虫害以及机械伤害均可诱导产生乙烯；果实成熟促进乙烯的合成；

IAA诱导乙烯合成;乙烯自我催化抑制乙烯生物合成和生理作用的因素

Co2+

、Ag+

ACC合成酶抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)

氨基氧乙酸(AOA)缺O2、高浓度CO2高温反式环辛烯3.乙烯的运输

一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。

短距离：细胞间隙扩散；

长距离：以ACC的形式运输。三、乙烯的生理功能乙烯的三重反应促进果实的成熟促进叶片衰老促进脱落诱导不定根和根毛发生当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯（0.1pLL-1

以上）的密闭容器内，会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、上胚轴水平生长的现象。(一)乙烯的三重反应

(tripleresponse)另外，乙烯还抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展，引起叶柄的偏上生长。乙烯的“三重反应”豌豆绿豆反义ACC氧化酶基因对番茄果实成熟和腐烂的影响（二）乙烯促进果实成熟（三）乙烯促进衰老抑制乙烯延缓衰老叶片衰老受组织内乙烯与细胞分裂素的平衡来控制；ABA对叶片衰老也具有调节作用乙烯促进野生型拟南芥的衰老，但对etr1突变体不起作用（四）促进脱落生长素与乙烯控制叶片脱落（五）乙烯诱导不定根和根毛发生乙烯促进莴苣幼苗根毛发生诱导菠萝等凤梨科植物开花；促进葫芦科植物的雌花发育（与GA的相反）；在植物抗逆中的作用。（六）乙烯的其他生理功能四、乙烯作用机理拟南芥乙烯突变体乙烯不敏感突变体etr1

组成型三重反应突变体ctr

1拟南芥乙烯突变体

乙烯不敏感突变体：

etr1（ethyleneresistant1）、

ein2（ethyleneinsensitive2）、

ein3、

ein4等

组成型三重反应突变体

ctr1（constitutivetripleresponse1）

（一）乙烯受体ETR1蛋白为乙烯的受体。（二）乙烯信号传递系统

CTR1：抑制乙烯信号传递的一个负调节子

EIN2：可能是一种离子通道蛋白

EIN3：转录因子。乙烯信号传递途径模型淀粉酶、纤维素酶、果胶酶；许多病程相关蛋白；与成熟相关的蛋白；与自身生物合成有关的酶，如ACC合成酶、ACC氧化酶等（三）乙烯诱导基因一、油菜素内酯

二、茉莉酸类

三、其他内源植物生长物质第七节其他植物生长物质（一）发现一、油菜素内酯Mitchell（1970）从油菜花粉中分离出。引起菜豆第二节间伸长、弯曲、裂开。Grove（1979）确定油菜素的结构，并命名为油菜素内酯（brassinolide,BR）。目前已知的天然油菜素内酯类化合物有60余种。1998年国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素。（二）油菜素内酯的结构（三）油菜素内酯的生理功能控制植物光形态建成促进细胞伸长生长拟南芥BR缺乏突变体det2dim

提高抗逆性BR促进黄化水稻叶弯曲二、茉莉酸茉莉酸(jasmonic

acid,JA)茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)广泛存在于植物体内：生理作用提高抗性抑制生长和萌发促进衰老（一）水杨酸水杨酸(salicylicacid,SA)即邻羟基苯甲酸。水杨酸的结构三、其他内源植物生长物质生热效应

诱导抗性(SAR)

诱导开花生理效应诱导植物产生系统获得性抗性，SAR某些植物受病原菌侵染后，侵染部位SA水平显著增加，同时出现坏死病斑，即过敏反应，并引起非感染部位SA含量的升高，使其对同一病原或其它病原的再侵染产生抗性。抗病烟草品种感染TMV后产生的坏死斑水杨酸的生热效应外源SA和雄花粗提液对肉穗花序温度的影响（二）寡糖素

具有生物活性的寡糖（少于12个糖基组成的糖链）统称为寡糖素（oligosaccharins）调节植物对逆境的防御功能

刺激植保素的产生诱导活性氧突发诱导乙烯合成诱导病原相关蛋白（三）系统素系统素（systemin,SYS）是植物中发现的第一种多肽类的生物活性物质。

SYS作为植物创伤反应的信号分子，在防御病虫侵害中起重要作用。多胺有刺激细胞分裂、促进生长和防止衰老等生理作用。

（四）多胺多胺(polyamine)是植物体内具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。高等植物含量丰富的多胺有：腐胺、亚精胺、精胺等。一、植物激素间的相互关系第八节植物生长物质在农业

生产上的应用二、植物生长调节剂在农业

生产上的应用一、植物激素间的相互关系增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应。如：1.增效作用（synergism）和颉颃作用（antagonism）IAA与GA伸长生长IAA与CTK细胞分裂ABA与ETH促进脱落颉颃作用：一种激素抵消或削弱另一种激素的生理效应。如：ABA与GA：生长、休眠ABA与IAA：器官生长ABA与CTK：衰老、脱落IAA与CTK：侧芽生长、顶端优势二、植物生长调节剂在农业生产

上的应用

（一）植物生长调节剂的类型

根据对生长的效应，将生长调节剂分为生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。生长促进剂：促进细胞分裂、伸长和分化，促进植物营养器官和生殖器官的生长、发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。生长抑制剂（growthinhibitors）

抑制茎顶端分生组织生长的生长调节剂，如三碘苯甲酸（TIBA）、整形素、青鲜素等。生长素可逆转抑制效应，GA无效生长延缓剂（growthretardants）

抑制亚顶端分生组织生长的生长调节剂。其作用可被GA逆转。矮壮素、多效唑、比久(B9)等。部分植物生长抑制剂与延缓剂（二）生长素类物质