玉米育种课件4 玉米自交系和杂交种的选育方法

Chap4自交系和杂交种的选育一我国玉米的育种目标二自交系选育三杂交种选育一我国玉米的育种目标我国玉米主产区划分及各自的育种目标三大玉米带气候及耕作制度地力等自然条件育种目标东北玉米带无霜期短、一年一季土地肥沃劳力少干旱高产、耐旱、抗玉米螟、丝黑穗、叶斑、茎腐病黄淮海春夏玉米区一年两熟土地贫瘠干旱高产、耐旱、抗叶斑、茎腐、病毒病、矮花叶、粗缩病西南春夏秋春玉米区一年两熟、三熟土地贫瘠干旱高产、耐旱、抗丝黑穗、叶斑、矮花叶、粗缩病高产、抗逆胁迫（生物逆境和非生物逆境）二自交系选育(一)对自交系性状的基本要求玉米自交系:指的是一个玉米单株经连续人工强制自交多代结合选择产生的性状整齐一致,遗传相对稳定的后代系统3、适宜繁殖制种的特性:

种子发芽势强、幼苗生长势强、花期协调、散粉畅、吐丝快、结实性好、籽粒产量较高稳定自交系的基本要求如下:1、农艺性状优良植株性状:株型紧凑、中矮秆、抗倒性好雌穗性状:长大穗、包叶不露尖、籽粒中大、穗轴细硬抗逆性

:对当地主要病、虫害有抗耐性对当地特殊灾害性条件有抗耐性整齐一致性:自交系基因纯合度高2、配合力:具有较高的一般配合力(二)自交系的选育、改良方法1、系谱选择法2、回交法3、配子选择法4、单倍体---纯合二倍体选系法5、穴系法基本方法：以具有遗传变异的群体作为原始材料,5-7代连续人工自交,在自交后代中进行系统间＆系统内的选择育成稳定的自交系重点:

性状的遗传力＆育种者的经验决定各世代群体样本的大小理想的保存后代数及选择强度为:

S1、500系、63%S2、180系、56%S3、80系、50%(Bauman1981)1、系谱选择法12345..n........F1F212345..nF7回交法有多种,取决于被转移的性状的特性(单基因,多基因及表达的水平(遗传力))A×BABAB×AAB×BA2B×AA2B×BAn(B)(A)Bn新A系选带B优点的个体选带A优点的个体自交,多次结合选择自交,多次结合选择新B系带B优良性状带A优良性状当一个较好的单交种A×B,而它的两个亲本都有个别缺点,恰好另一个亲本又能提供对应的优良性状时可以用一种同时改良两亲本的回交方法进行改良,叫双回交法,又称聚合改良法2、回交法A×BAB×A1AB×A6自交1～2次改良系供体系：具有改良目标性状的有利基因（基因群）目标性状便于区别不利基因少，且不与有利基因连锁配合力高回交次数由育种目的和改良的目标性状的遗传性质而定回交后代群体大小目标性状在后代出现的几率决定回交后代中极端个体出现的频率（1/2）nF1XABC1F1XAB-RA-rA-BC1F1XABC2F1XABC3F1XBC3F2NIL3、配子选择法

改良特定组合的某一亲本的方法理论依据:

在群体中，优良配子的频率总大大高于优良合子步骤:(1)利用优良自交系与原始群体的植株花粉随机样本杂交(2)F1株和优系分别与共同测验种测交，F1株自交(3)进行重复的产量试验配子选择法的运用需要的三个群体:(1)提供优良配子的原始群体V，优良基因频率高,遗传变异大(2)接受配子的优良自交系B，是被改良的对象(3)测验种A，产生测交种改良A×B单交种的B,以A为测验种,选择过程的模式:B×VBV以待改良的B系与优良品种V杂交,得到顶交种BVA×BV单株

A×BV1A×BV2低产

A×BV3A×B(CK)测交种产量比较试验

A×BV1低产

A×BV3A×B(CK)测交种产量比较试验BV1BV2BV3自交淘汰自交BV1-1BV1-2BV3-1BV3-2淘汰自交BV3-1-1自交B’BV中选单株自交,自交株同时与A测验种分别测交取各测验种的一半种子进行测交种产量比较实验,以A×B组合为CK,比较测验种产量,根据测交种产量淘汰对应的S1系,S1系继续自交.以保存的一半种子继续进行测交种产量比较实验,根据测交种产量淘汰对应S2系,S2继续自交S3系连续自交得到新B系B’可以代替B系,用于配置A×B’组合在生产上推广4、单倍体---纯合二倍体选系法●优点：（1)、纯合速度快获得纯合个体获得纯系单倍体育种2世代3世代系谱法6世代(2)、无显隐关系、基因型与环境互作小，选择准确性高；DH与分子标记相结合应用于分子育种，更方便(3)、配子选择同样纯合基因型小，占群体总数的比例如下表:一对基因两对基因三对基因四对基因五对基因孢子体选择1/41/161/641/2561/1024配子体选择1/21/41/81/161/32●缺点：单倍体自然加倍的频率很低，需要人工加倍●单倍体产生机制:(1)一个精核与极核结合，另一个丢失,未受精的卵细胞发育成胚(2)花粉管进入胚囊时摧毁卵细胞，一个精子与极核结合,另一个精核发育成单倍体胚(3)染色体有选择性的消失雄穗雌穗授精前的异常授精过程的异常合子发育过程中单亲染色体的消失合子发育过程中单亲染色体的消失2、细胞学证据1、表型证据3、遗传学证据（PlantCellReport，2008；Planta，2013）LiYan●方法

基础材料×诱导系(选择、鉴定、加倍)→双单倍体

高频诱导系:A385,STOCK6(3%),ig(3%),ZMS,KMS,MHI(6-9%),KWS

STOCK6中R-nj标记来筛选单倍体:紫顶白胚表型的为单倍体5、穴系法(三)自交系间的差异及耐自交性的改良耐自交性是经过连续自交世代后得以存留并产生较优良自交系的能力,通过自交衰退程度反映表现:生活力,产量,繁殖力,开花吐丝期间隔,直立性果穗发育特性,籽粒特性的差异等选择改良的意义:暴露和清除有害的隐性基因,防止自交衰退,增加获得优良自交系的频率,增强种质对形成杂交种的适合性近交系统交配类型纯合速度达到同样的纯和性所需世代温和的半姊妹交配极慢6中度的全姊妹交配慢3强烈的自交快1改良的方法:温和的近交，降低纯合速度,增加选择机会(1)杂合度下降,杂种优势降低(2)有害的隐性基因纯合\个体携带有害隐性基因的数量及其作用大小的差异决定了自交衰退时的表现轮回选择是一种改良耐自交性的有效方法，温和的近交使耐自交性增强温和的近交下有害基因的固定较慢,能增加选择机会改良的效果:轮回选择不同轮次群体自交衰退率的比较C0(自交)→S1(选择)→C1→S1→C2自交衰退的原因:群体C0C1C2热带中熟Pop.2347.143.937.1Pop.2655.048.934.7平均51.146.236.0亚热带中熟Pop.3349.045.337.8Pop.4544.146.445.9平均46.545.938.6不同轮次籽粒产量近交衰退率见下表上表中4个群体C2的近交衰退率均比较C0群体低的多,说明采用轮回选择可以改良群体的耐自交性1978年,Russel,Machado报道随着自交系密度的增加,自交系性状与杂交种产量的相关值增大.必须在高密度下对自交系进行选择通过对自交系的性状的选择对改进杂交种的产量有效(四)自交系与杂交种的相关性1.自交系性状与杂交种产量的相关性早期研究中,自交系的性状,包括产量,与杂交种产量的相关值相当低(原因是生产条件水平低;低密度下进行)Jenkins1929年的结果性状与产量显著正相关.要选择生育期晚的,

植株较高的,结实性好的(1)不同地区品种间的杂交试验

MOLL1962证明相同地区品种间杂种优势低于同地区品种间(2)遗传差异不同的自交系间的杂交试验

吴绍骙1939的试验说明(见下表):亲本血缘关系越远,遗传差异越大,杂交种产量越高原始材料选出的自交系新杂交组合}杂交种表现血缘关系A48XHA94,A96A94XX1102好远(两系选系的原始材料中无共同亲本)A9×A26A102A111A112A116A124A102X.A99中中(两系选系的原始材料中有，个共同亲本)A9×A39A99A102XA111差近(两系由同一原始单交种选出)2.自交系间的遗传差异与杂交种产量的关系(3)群体内单交种和群体间单交种的比较试验

Hoegemeyer1974证明杂交种产量的高低与亲本自交系间的遗传差异关系极大1、测验种测验种为品种，测交得到顶交种，只能测一般配合力，称顶交法测验种为自交系，可测一般、特殊配合力,得到优良组合

优良测验种要具备的条件:A、简单实用

B、区分能力强的自交系

C、高配合力测验种(五)测验种和测验时间测验种区分能力与其自身有利优良基因频率的关系

从理论上说最好的测验种是性状上有利基因频率最低的测验种

本群体中最低产的群体测验种，是最有效的测验种Hallauer和Lopez-Perez1979用有利等位基因频率不同的测验种作了比较试验采用了5个测验种1)BSSS亲本原始群体，爱沃华坚秆综合种2)BS13tSC由BSSS群体经8轮主要是针对产量进行轮回选择得到的群体3)BSSS-222由BSSS产生的低产的S0系组成的群体4)B73由BS13(HT)C选出的表现最好的系5)Mo17没有亲缘关系的表现最好的系

它与上述四个测验种没有亲缘关系，它的有利等位基因频率位点与其它测验种不同5个测验种:测验种、被测系s1S8BSSSC00.184士0.0650.417士0.120BS13(S)C10.106土0.0450.341士0.102BSSS-2220.217士0.0640.387士0.111B730.038士0.0350.264士0.080Mo170.259士0.0850.298士0.095平均0.16士0.0590.341士0.102表明与被测群体有较大的遗传差异的优良群体,也是较好的测验种最近的研究结果证明以自交系做测验种得到的关于一般配合力的信息相对多于特殊配合力的信息从BSSS群体中不经过选择得到50个S1系，从这50个S1系中直接产生50个S8系，这100个系用这5个测验种一一分别测交这些S1系测交种、S8系测交种产量的变量和标准误差如下早代测验:S0-S2中代测验:S3-S4晚代测验:S5以后

对于群体选择早代测验是有效地,但在育种实践上,是否采用早代测验方法,受育种的目标育种程序、育种方法、试验操作能力、经济因素等方面的影响大多数育种家在S2-S4代开始测交评价工作，Bauman(I981)指出，18%的育种家在S2代开始测验，33%在S3代，27%在S4代

原始群体是决定开始测验的世代的决定性因子。如果原始群体原来就被改良，是优良的群体，在自交世代中进一步的选择，早代较合适，反之，则测交评价工作必然要推迟到S4代2、测验时间1、地方品种＆品种间杂交种:

用地方品种选系可以得到对当地生态,生产条件有特殊适应性的自交系地方品种耐自交性差、配合力较低，出现优良自交系的机率低,应从大群体中进行选择,选出的自交系称一环系2、自交系间杂交种:

这类自交系间杂交种是以选系为目的组配的，其亲本是自交系，经过了农艺性状和配合力的选择集中了较多的有利等位基因.选育出的自交系株型,农艺性状配合力较好,称二环系(六)选育自交系的原始材料基础广泛的群体(广基群体)15%基础狭窄的群体(窄基群体)16%优良自交系群体14%双交组合2%单交组合22%亲缘系组合15%单回交组合12%双回交组合(聚合改良法5%以选系为目标组配的自交系间杂交种包括:双交组合、单交组合、亲缘系组合、单回交组合、双回交组合按计划组配的自交系间杂交种是目前选育自交系使用最多的原始材料据美国普渡大学对130名育种家在美国玉米育种中调查的结果各类种质占自交系选育的原始材料的比重为(七)自交系的保持杂交种性状的稳定性，取决于亲本自交系的遗传稳定性自交系的保持就是保持其遗传稳定性影响自交系遗传稳定性的因素有二:1)突变

据Sprague由单倍体得来的纯合二倍体为材料进行的研究，以配子为计算

单位单一性状的突变率为4.5%，据Russell用传统的系谱法选育的自交系

为试验材料进行的研究，以配子为计算单位单一性状的突变率为2.8%2)自交系本身的残余杂合位点在世代推进过程中分离

某一自交系在不同的地点连续种植多年，由于残余杂合位点的分离和选择

的作用，形成适应当地特定环境的变异类型。实际试验结果不仅在不同的

地点获得了同一自交系的不同变异类型，而且还观察到来源于不同的同一

自交系之间杂交的杂种优势保持自交系遗传稳定性最好的方法是:当某一自交系开始发放用于生产商品种子时,将该系的原原种保存于冷库当需要繁殖原种时，从冷库中取出部分原原种用于繁殖。经多次取用后冷库中的原原种数量太少时，取出部分原原种繁殖一次，作为补充，以保持一定的数量（八）、单倍体技术在育种及遗传研究上的用途1、快速获得纯系加快自交系选育速度

先锋2008年100600DH

提高选择效率

张铭堂30万籽粒249DH2个优系配出2杂交种cmsA(igcms)BB×BcmsBB保持系父本单倍体雄性不育

B雄性不育系2、不育系的快速转育Aig3、轮回选择单倍体轮回选择单倍体-----二倍体轮回选择遗传方差大选择效率高遗传进展快4、DH系用于QTLs定位（一）玉米杂交种的类型及特点三、杂交种选育按亲本类型品种间杂交种自交系间杂交种品种自交系间杂交种V1×V2特点：制种简单适应性强增产潜力大顶交种组合方式：单交种×天然授粉品种自交系×天然授粉品种特点：产量比地方品种高适应当地环境条件整齐度和产量比自交系间杂交种差按亲本数目组合方式单交种双交种三交种综合种单交种双交种三交种综合种Line1×Line2植株整齐，生长健壮，增产潜力大制种程序简单，产量较低，成本较高(L1×L2)×L3较整齐，产量仅次于单交种制种产量高成本低(L1×L2)×(L3×L4)稳产高产，产量低于单与三交种，整齐度不及单交种制种产量高成本低繁殖制种配套生产较困难综合种是群体品种，由多个自交系组配而成群体中的个体具有不同的基因型基因型频率不变，产量稳定遗传基础广泛，适应性广，后代衰退小不需要年年制种，产量比单、三、双交种低（二）杂交种的选配方法1、单交种的选配单交种的选配是结合自交系的配合力测定完成的骨干系测交之后进行多点产量鉴定分析单交种的丰产性稳定性，适应性，抗逆性，繁殖制种的难易程度最后决选出最优良的单交种骨干系：育种家手中最好的，配组合中使用频率最高的自交系用这种自交系配成的杂交组合比较接近于育种目标具有较高的产量骨干系挑选原则：（1）优良自交系，配合力高，便于繁种、制种（2）与被测自交系有较大的遗传差异2、双交种和三交种的预测双交种和三交种选配可以用测交法和预测法（根据单交种的产量预测双三交种的产量）双三交种预测的意义：是减少试验的组合数目单交、三交、双交种的数目取决于自交系的数目组合数随自交系数目的增加更迅速的增加决定单交、三交、双交种的数目的公式如下表自交系数单交种数三交种双交种nn(n-1)/2n(n-1)(n-2)/2n(n-1)(n-2)(n-3)/851030151045360630201903420145351934年Jenkins提出了预测双交种产量的4种方法其中以下两种较为常用：第一种：根据在双交种中4个自交系