园艺植物遗传育种 课件 第四章 园艺植物种质资源与引种驯化_第1页
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文档简介

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第四章园艺植物种质资源与引种驯化4.1园艺植物种质资源4.1.1种质资源的概念和重要性4.1.2园艺植物起源中心4.1.3种质资源的现状4.1.4种质资源的分类4.1.5种质资源的调查4.1.6种质资源的搜集4.1.7种质资源的保存4.1.8种质资源的研究与利用4.2引种驯化4.2.1引种驯化的概念4.2.2引种驯化的意义4.2.3引种驯化的影响因素4.2.4引种方法

4.2.5引种驯化成功的标准4.2.6引种的注意事项

练习与思考

本章小结知识目标●掌握种质资源的概念和重要性●了解园艺植物起源中心和种质资源的现状与分类●掌握种质资源调查、搜集与保存的方法●掌握种质资源研究与利用的相关内容●掌握引种驯化的概念与意义●理解影响引种驯化的因素●掌握引种方法与引种成功的标准●了解引种的注意事项知识目标●能完成种质资源的调查、搜集和保存工作●能运用引种驯化的原理和相关技术成功引种园艺植物4.1园艺植物种质资源4.1.1种质资源的概念和重要性种质(germplasm)是指决定生物遗传性状,并将其遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质,在遗传学上是指控制生物体遗传性状的所有基因。植物种质资源(plantgermplasmresources)也称为遗传资源或基因资源,是指选育新品种的基础材料,包括各种植物的栽培种、野生种、近缘种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料通过人工创造的各种植物的遗传材料。种质资源可以是种内一个群体基因的总称,也可以是某一植株或某个器官,如根、茎、胚芽组织以及花粉、细胞或染色体的核苷酸片段,甚至可以是生物的一个DNA片段。园艺植物的种质资源是指可用于园艺植物育种的遗传物质,包括栽培的果树、蔬菜、观赏植物及其近缘野生类型、半野生类型和人工创造的种质材料,它是园艺植物保存和改良利用的物质基础。人们可以直接利用种质资源创造出园艺植物新品种,也可以将其作为杂交亲本,进一步综合亲本有利基因来改良现有的园艺植物品种,或作为砧木材料间接利用,或通过诱变等方法创造新的基因类型。种质资源是在漫长的历史过程中,由于自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源。它积累了由于自然和人工引起的、极其丰富的遗传变异,即蕴藏着各种性状的遗传基因,是人类用以选育新品种和发展生产的物质基础,也是进行生物学研究的重要材料和宝贵的自然财富,对育种工作具有极为重要的意义。现代育种实践证明,种质资源(特别是关键性基因资源)的发现、研究和利用在植物育种中起决定性的作用,育成好的品种离不开好的种质资源。例如,19世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病的流行,几乎毁掉整个欧洲的马铃薯种植业,后来由于利用墨西哥引入的抗病野生种与当地的品种杂交育成抗病新品种,才拯救了欧洲的马铃薯种植业。19世纪末到20世纪中,美国板栗疫病毁灭性蔓延,直到从我国引入抗原板栗(Castanea

mollisium)后才得到有效控制。百合抗镰刀菌能力的增强与导入湖北百合(Lilium

henryi)的抗病基因有关。所谓栽培植物起源中心是指栽培植物野生类型最初集中分布的地区。为了研究园艺植物种和变种的形成与环境条件的关系,以及品种性状和特性的演化过程与栽培和育种的关系,都应该充分了解世界栽培植物的起源和发展。1904年,德堪多尔(deCandolleA)在枟栽培植物的起源枠一书中,把世界栽培植物分为两个起源中心,即西部原生种群区和东部原生种群区。后者指亚洲东部,以中国为中心并延伸到日本、朝鲜等地,原生果树有秋子梨、沙梨、山楂、桃、中国李、杏、梅、板栗、日本栗、柿、枣、枇杷和柑橘类等。4.1.2园艺植物起源中心瓦维络夫(BaBИЛOBHИ)于20世纪20—30年代对世界作物进行广泛调查、搜集和研究后,提出作物起源中心学说。这一学说认为植物物种及其变异的多样性在地球上的分布是不平衡的,具有多样性遗传类型和近亲的野生或栽培类型的地区,可能为起源中心。而显性性状可以作为起源中心的标志。并将世界作物确定为以下8个原生起源中心,由此扩展形成次生中心。隐性性状主要出现在次生中心。①中国中心:包括中国中部、西部山区及毗邻的低地;②印度中心:不含印度西北部旁遮普等省而包括缅甸,印度-马来补充中心为印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊和菲律宾群岛;③中亚中心:为印度西北部、阿富汗全部、塔吉克斯坦和乌兹别克斯坦及天山西部;④近东中心:即西亚地区,包括小亚细亚内地、外高加索全部、伊朗和土库曼高地;⑤地中海中心:包括叙利亚、巴勒斯坦、小亚细亚南部、希腊、意大利和非洲东北部;⑥阿比西尼亚中心:为埃塞俄比亚、厄立特立亚、索马里等高地山区;⑦墨西哥-中美洲中心:为中美洲地区,还包括安第列斯群岛;⑧南美洲中心:包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚,还包括智利补充中心、巴西-巴拉圭补充中心。1970年,苏联的茹科夫斯基(ЖyKOBCKИЛЙПM

)将世界栽培植物的起源中心在瓦维络夫的8个原生起源中心的基础上共分为12个起源中心:①中国-日本起源和类型形成基因中心;②印度尼西亚-印度支那起源和类型形成基因中心;③澳大利亚起源和类型形成基因中心;④印度斯坦起源和类型形成基因中心;⑤中亚细亚起源和类型形成基因中心;⑥前亚细亚起源和类型形成基因中心;⑦地中海起源和类型形成基因中心;⑧非洲起源和类型形成基因中心;⑨欧洲-西伯利亚起源和类型形成基因中心;⑩中美洲起源和类型形成基因中心;⑪瑏瑡南美洲起源和类型形成基因中心;⑫瑏瑢北美洲起源和类型形成基因中心。4.1.2.1果树起源中心世界果树起源中心按瓦维络夫的8大中心说,中国是世界上最大的果树起源中心,起源于中国的果树至少在52种以上。按茹科夫斯基的12大中心说,主要果树起源中心如下:(1)中国-日本起源中心山荆子、湖北海棠、花红、海棠果、三叶海棠、西府海棠、苹果、沙梨、杜梨、白梨、豆梨、褐梨、秋子梨、中国李、梅、杏、山桃、光核桃、甘肃桃、桃、樱桃属、枣、柿、板栗、猕猴桃、刺葡萄、核桃楸、枸橘、金橘、宜昌橙、香橙、甜橙和宽皮橘。(2)印度尼西亚-印度支那起源中心面包树、菠萝蜜、芒果、柚、柠檬、酸橙、长梗蕉和椰子。(3)澳大利亚起源中心澳洲沙漠橘、澳洲指橘、澳洲坚果。(4)印度斯坦起源中心香橼、印度芒果、椰子。(5)中亚细亚起源中心塞威氏苹果、红肉苹果、科尔仁斯基梨、布哈尔梨、瑞格乐梨、杏、樱桃李、酸樱桃、山楂、扁桃、阿月浑子、核桃和欧洲葡萄。(6)前亚细亚起源中心东方苹果、高加索梨、温梓、樱桃李、刺李、欧洲李、甜樱桃、欧洲酸樱桃、杏、扁桃、西洋山楂、欧洲葡萄、石榴、无花果和欧洲板栗。(7)地中海起源中心油橄榄、柠檬、酸橙、欧洲葡萄、山李和叙利亚李。(8)非洲起源中心阿比西尼亚芭蕉。(9)欧洲-西伯利亚起源中心森林苹果、苹果、山荆子、海棠果、西洋梨、甜樱桃、酸樱桃、矮扁桃、核桃、山葡萄、悬钩子属、穗状醋栗属和麝香草莓。(10)中美洲起源中心长山核桃。(11)南美洲起源中心智利草莓、菠萝、番荔枝、牛心果和番木瓜。(12)北美洲起源中心美洲葡萄、美洲李、樱桃、草原海棠、穗状醋栗属、醋栗属、悬钩子属和长山核桃。在12个起源中心中,中国是果树的重要起源中心。其中关于起源于我国的果树除茹科夫斯基所列举的种以外,还有龙眼、荔枝、枇杷、杨梅、香榧、银杏、山核桃和酸枣等,以及梨、桃、核桃、葡萄和柑橘中的一些种。4.1.2.2蔬菜起源中心根据瓦维络夫植物起源的初生中心和次生中心学说,各种蔬菜的起源地区简述如下:(1)中国起源中心中国是世界农业及栽培植物起源最早最大的独立中心。起源于中国的主要蔬菜植物有菜豆(次生中心)、豇豆(次生中心)、家山药、萝卜、芜菁(次生中心)、荸荠、茭白、菱角、莲藕、慈姑、蕹菜、芋、大白菜、小白菜、塌菜、薤、大葱、小根蒜、大黄、茄子(特别小果类型)、芥菜、葱、茎用莴苣、无棱丝瓜、中国南瓜、茼蒿、紫苏及黄瓜等。(2)印度起源中心从地理顺序和重要性上来说,第二个起源中心是印度,或者更具体地说是印度斯坦(Hindustan)起源中心。这个中心包括缅甸和阿萨姆(Assam),不包括印度西北部旁遮普省(Puniab)及西北部边区省份。这一中心土生的蔬菜种类有苋菜、茄子、苦瓜、有棱丝瓜、蛇瓜、落葵和印度莴苣等。印度-马来(Indo-Malan)补充中心较重要的蔬菜植物有姜、冬瓜和芋类。(3)中亚细亚起源中心这个中心范围比较小,包括印度西北部、阿富汗全部、塔吉斯坦和乌兹别克斯坦以及天山西部。起源于这个中心的蔬菜植物有豌豆、洋扁豆、蚕豆、油菜(次生中心)、芥菜、甜瓜(次生中心)、胡萝卜(亚洲种的基本中心)、萝卜(起源中心之一)、洋葱、大蒜(栽培及野生)和菠菜(次生中心)等。这里是所有重要豆类如豌豆、洋扁豆、菜豆、洋豌豆和鹰嘴豆的诞生地,所有这些植物都含有极其丰富的基因。(4)近东起源中心近东地区包括小亚细亚中心部分、外高加索全部、伊朗和土库曼高地。蔬菜植物有甜瓜。所有世界上的甜瓜品种基本上都集中在近东地区。此外,还有南瓜、蛇瓜、黄瓜、芜菁(次生中心)、甜菜、胡萝卜、甘蓝、洋葱、韭葱、莴苣和马齿苋等。甜瓜来自土耳其、波斯、俄国的中亚细亚地区,为现代植物育种家提供了丰富的资源。(5)地中海起源中心起源于此中心的蔬菜有菜用甜菜、苦苣、甘蓝(栽培及野生)、洋葱、莴苣、石刁柏、大蒜、韭葱、香芹菜、芹菜、美国防风、大黄和萝卜等。瓦维洛夫写道:“这里是大量栽培蔬菜植物,包括甜菜在内的起源处,与中国同样是蔬菜植物的一个起源中心。”(6)阿比西尼亚起源中心蔬菜植物有豌豆、豇豆、芫荽(起源中心之一)及黄秋葵等。(7)墨西哥南部及中美洲起源中心重要蔬菜植物有菜豆、南瓜、辣椒等。这里也是主要的美洲种菜豆、瓜、辣椒的老家。(8)南美洲起源中心包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚。这里有很多土生的马铃薯栽培种、菜豆(次生中心)、普通番茄、野生秘鲁番茄、美洲南瓜和辣椒等。秘鲁、玻利维亚及厄瓜多尔的高山充满了土生土长的植物种,由种类繁多的马铃薯到稀有的块茎类植物,在地球上为这一个地区所独有。4.1.2.3花卉起源中心花卉种类繁多,主要分布于热带、温带,极少部分分布于寒带。由于原产地自然环境条件相差很大,常分为热带植物、温带植物、寒带植物及高山植物。依据Miller及日本冢本氏对花卉原产地的气候型区别,可分为以下7类:(1)中国气候型又称大陆东岸气候型。中国的华北及华东地区属于这一类型。气候特点是冬寒夏热,年温差较大。属于这一气候型的地区还有日本、北美洲东部、巴西南部、大洋洲东部和非洲东南部。中国与日本受季候风的影响,夏季雨量较多,因冬季的气温高低不同,又分为温暖型与冷凉型。(2)欧洲气候型欧洲气候型又称大陆西岸气候型。冬季气候温度不高,一般为15~17℃。雨水四季均有,而西海岸地区雨量较少。属这一气候型的地区有欧洲大部分、北美洲西海岸中部、南美洲西南角及新西兰南部。(3)地中海气候型以地中海沿岸气候为代表,自秋季至次年春末为降雨期,夏季极少降雨,为干燥期。冬季最低温度为6~7℃,夏季温度为20~25℃。因夏季气候干燥,多年生花卉常呈球根状态。与地中海气候相似的地区有南非好望角附近、大洋洲东南和西南部、南美洲智利中部和北美洲加利福尼亚等地。(4)墨西哥气候型又称热带高原气候型,分布于热带及亚热带高山地区。全年均温为14~17℃。温差小,降雨量及分配因地区而有不同,有的地区雨量充沛均匀,也有集中在夏季。原产这一气候的花卉耐寒性较弱,喜夏季冷凉。此气候型除墨西哥高原之外,有南美洲的安第斯山脉、非洲中部高山地区和中国云南省等地。(5)热带气候型热带气候周年高温,温差小,有的地方年较差不到1℃。雨量大,分为雨季和旱季。热带气候型可区分为5个地区:即亚洲、非洲、大洋洲与中美洲、南美洲。原产热带的花卉,在温带地区需要在温室内栽培,一年生草花可以在露地无霜期时栽培。(6)沙漠气候型沙漠地带周年降雨量很少,气候干旱,多为不毛之地。属于这一气候型的地区有非洲、阿拉伯、黑海东北部、大洋洲中部、墨西哥西北部、秘鲁和阿根廷部分地区以及我国海南岛西南部。这些地区只有多浆类植物分布。仙人掌科多浆植物主产墨西哥东部及南美洲东部。其他科多浆植物主要原产南非,如芦荟属(Aloe)、十二卷属(Haworthia)、伽蓝菜属(Kalanchoe)等。我国海南岛所产多浆植物主要有光棍树(Euphorbiatirucalli)、霸王鞭(E.neriifolia)、仙人掌属(Opontia)、龙舌兰属(Agave)等。(7)寒带气候型寒带气候地区冬季漫长严寒,夏季短促凉爽。植物生长期只有2~3个月。夏季白天长,风大。植物低矮,生长缓慢,常呈垫状。此区包括阿拉斯加、西伯利亚、斯堪的纳维亚等寒带及高山地区。4.1.3种质资源的现状人类社会现代文明的发展使全球生态环境受到极大破坏,许多物种面临灭顶之灾。全球生态环境还在逐年恶化,大片森林、草原、湿地还在被开垦,越来越多的动、植物在加速走向灭绝。由于人类活动的强烈干扰,近代物种的丧失速度比自然灭绝速度快1000倍,比其形成速度快100万倍。在2004年第一期的枟自然枠杂志中,由多国科学家组成的国际研究小组发表报告称,如果气候温暖的状况不加控制地持续下去,则他们所调查的1103种植物和动物物种之中的15%~37%将会在50年内灭绝。2008年,世界自然保护联盟调查的近45000个物种中,38%濒临灭绝。这项调查同时显示,自1500年以来,至少有780多个物种在地球上彻底消失,其中包括76种哺乳动物。此外,在实现农业现代化过程中,少数高效品种在生产中的垄断地位和无性繁殖植物遗传基础狭窄化,也会造成遗传资源的减少。1904—1994年,美国的7098个苹果品种中有86%彻底消失了;1985年韩国一些农场种植的14种作物的品种,到1993年已有74%被替代;马来西亚、菲律宾和泰国等国的地方稻谷、玉米,非洲的地方硬质小麦,拉丁美洲的不少地方种植作物品种(如玉米、菜豆、苋菜、西瓜、番茄等)也正在被新品种替代或丧失。我国农作物的栽培品种也以每年15%的速度递减,这对我国农业产生的负效应将不可估量。20世纪50年代初,我国种植的小麦品种约1万个,几乎都是地方品种,迄今种植的品种只有400个左右,地方品种已是很少见了。1963年山东种植的花生品种约有470个,如今也只有10来个了。在市场经济的驱动下,园艺植物栽培品种单一化的倾向日趋严重,这也会大大降低我国园艺植物种质资源的多样性。4.1.4种质资源的分类种质资源的分类方法很多,如植物学分类、生态学分类、栽培学分类及按来源分类等。根据园艺植物的特点,下面着重介绍后两种分类。4.1.4.1花卉起源中心(1)种种是植物分类学上的基本单位。它具有一定的形态特征与地理分布,常以种群形式存在。一般不同种群在生殖上是隔离的。但在果树中,同属不同种间常能杂交,如苹果属、梨属、栗属和核桃属的多数种间都可杂交;葡萄亚属内也可杂交;在核果类中,桃的不同种彼此可以杂交,桃、杏、梅及樱桃相互间都不易杂交。

(2)变种同种植物在某些主要形态上存在差异。如佛手是枸橼的变种,橘红是柚的变种,光头荔枝是荔枝的变种等。佛手与枸橼同属于‘CitrusmedicaL.’这个种,但佛手的果实形态与枸橼存在显著差异,所以是枸橼的变种,学名为C.medicavar.Sarcodactylis

Swingle。(3)品种群品种群是由相似生态型或相似农业生物学特性的许多品种归类而成。如欧洲葡萄中的东方品种群、黑海品种群与西欧品种群;桃中的华中与华北两个品种群;甜橙中的普遍甜橙品种群、脐橙品种群、夏橙品种群和血橙品种群等。

(4)品种品种是栽培作物的基本单位,是育种的主要对象,具有稳定的经济性状。营养繁殖的果树或无性繁殖的花卉,实际上就是来自一个母株的无性系群体,或是一个芽条变异繁殖后形成的群体。有性繁殖的园艺植物实际上是一个优株的自交系,或具杂种优势的杂种第一代群体。(5)品系品系在实际应用中有两种含义。一种是指品种内的不同类型,如柑橘品种“本地早”中有大叶系和小叶系;另一种是指在育种过程中,表现较好但还没有成为品种以前的变异类型,往往称为品系(或单株、优系等)。(6)群体品种群体品种指某些主要通过实生繁殖的园艺植物品种,彼此个体之间在主要性状上能保持一定的相似性,但次要性状却有较多差异。(6)群体品种群体品种指某些主要通过实生繁殖的园艺植物品种,彼此个体之间在主要性状上能保持一定的相似性,但次要性状却有较多差异。4.1.4.1花卉起源中心(1)本地种质资源本地种质资源是指原产于本地的或在本地长期栽培的各种植物种,是育种工作最基本的原始材料,其主要特点是对本地的自然生态环境具有高度的适应性,对当地不良气候和病虫害有较强的抗性。本地种质资源包括地方品种、过时品种和当前推广的主栽品种。①地方品种地方品种指那些没有经过现代育种手段改良的,在局部地区内栽培的品种。虽然这些品种在某些方面不符合市场要求,或者适应性不够广泛,但往往有罕见的特殊种质,如适应特定的地方生态环境,特别是抗某些病虫害,适合当地人们的特殊生活需要,以及具备一些在目前看来还不特别重要的潜在有利性状。地方品种往往在大面积推广优良品种的过程中被淘汰,因此,地方品种的搜集和保存是种质资源征集的重要内容之一。同时,以地方品种为亲本进行杂交育种可培育出在某些性状上特殊的品种。②过时品种过时品种指原来在生产上的主栽品种,由于生产条件的改善,种植制度的变化,人们需求的日益提高,新品种的不断出现,而逐渐被淘汰。但这些品种仍是选择改良的好材料,也应予以保存。③主栽品种主栽品种指那些经过现代育种手段育成,在当地大面积栽培的优良品种,包括本地育成的,也可能是从外地(国)引种成功的。主栽品种具有良好的植物学性状、农业性状、经济性状和较广泛的适应性,是育种的基本材料。实践表明,以本地主栽品种作为亲本是杂交育种的成功经验之一。(2)外地种质资源引自外地区或外国的资源与本地种质资源相比具有不同的生物学和经济上的遗传性状,特别是产于起源中心和次生中心的许多原始品种,集中反映了某种植物的遗传多样性,从中可以筛选出本地种质资源所不具备的某些性状,是植物育种工作中不可缺少的、改良本地品种的重要材料。但是,外地区与外国的资源,对本地区的自然和栽培条件、抗病虫性以及生产要求等,一般不能全面适应。在育种上主要是从中选出具有某种有利基因的品种作为育种材料,并将这些有利基因有效地导入需要改良的品种中去。此外,有些外地种质资源经试验证明能适应本地区栽培,可以直接在本地区推广种植。例如,温州蜜柑现在成为世界性栽培果树,也是通过长期搜集引种而实现的。(3)野生种质资源野生种质资源是指各种植物的近缘野生种和有价值的野生植物。它们是在严酷的自然条件下经过长期自然选择所形成的,具有很强的适应性与抗逆性(耐瘠薄、抗寒、抗旱、抗盐碱和抗病虫害等),具有丰富的抗性基因,并大多为显性,具有很强的遗传力,可在抗性育种中利用。近年来植物远缘杂交和体细胞杂交的进展,进一步扩大了种间基因交流的范围,使野生种质资源的作用更加突出,因而受到各国的重视。野生种质资源还是砧木的重要资源,在扩大园艺植物栽培地区的抗性栽培和土壤适应性方面有重要作用。野生资源除少数种类只需经过引种、驯化就可以直接应用于生产外,多数种类的观赏性状和经济性状较差,在育种中要注意扬长避短、选择应用。(4)人工创造的种质资源人工创造的种质资源是指应用杂交(包括有性杂交和体细胞杂交)、诱变等方法所创造产生的各种突变体或中间材料,可供进一步培育新品种所利用的种质资源。这类资源虽不一定能直接在生产上应用,但一般具有某些特异性状,是培育新品种和进行有关理论研究的珍贵资源材料,有很高的利用价值。4.1.5种质资源的调查在搜集种质资源前,应对本地区种质资源进行调查。这是一项需要花费较大人力、物力,摸清家底的工作。目的是亲临现场,对植物的自然环境及生长情况进行调查,以期获得有关植物种类及其生态环境方面的重要信息。调查重点放在野生种及近缘种丰富的地区。(1)野生种质资源调查我国是园艺植物起源中心之一,野生资源丰富多彩,不少野生果树、蔬菜、花卉已被发掘,并直接为生产所利用或间接作为杂交育种的亲本和砧木资源。如新疆大面积的苹果和桃的原始资源的发现,河南、浙江、江西、湖南和四川等省广泛分布的野生猕猴桃等,有些具有商品特点可直接利用,有些只要稍加改良即可成为有发展前途的品种;四川大金川、小金川发现许多主要落叶果树的野生种,为研究落叶果树种的起源提供了线索。近年来,对野生花卉资源的调查和研究利用也十分重视,不少野生花卉已直接用于园林绿化,如木兰科(Magnoliaceae)、茶科(Theaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)等的许多野生植物。4.1.5.1园艺植物种质资源调查工作的重点(2)资源复查我国绝大部分省区在1980年以前都进行了果树资源、蔬菜资源的普查,并编写了果树品种志、蔬菜品种志。1986—1997年,我国针对长江三峡地区多次组织植物种质资源调查,搜集到各种植物资源万余份。但至今仍有部分省区的种质资源调查工作尚未全面进行,加之原有品种资源又有一些变化,特别是稀有珍贵品种,在调查之后大多没有及时作好搜集、保存工作,导致有些正在自生自灭,甚至部分已经丢失。由于园艺品种推广应用过程中欠缺规范意识和相关措施,还出现了同物异名、异物同名的现象。为了准确、及时地搜集、保存、研究与利用,以做好园艺植物(果树、蔬菜、花卉)志编撰工作,有必要对这些园艺植物品种资源进行复查落实。4.1.5.2种质资源调查的主要内容(1)种质资源调查前的准备根据调查的任务大小成立相应的组织,一般一个调查小组有2~4人,其中包括精通植物生态和分类的人员,以便顺利开展野外工作。查阅有关文献,搜集有关资料,了解有关种的分化演变、生长地区和种的鉴定,了解植物的分布带、气候、地形、土壤、植被、农业、交通、人文地理以及植物的生活史、萌芽、开花、成熟等物候资料。调查访问当地群众及有关人员,以便制定调查计划。(2)具体调查内容①一般概况:来源、栽培历史、分布特点、栽培现状;若是野生资源还包括经纬度、海拔、坡向坡度、立地环境等。②生物学特性:生长习性、开花结实习性、物候期及抗病、抗寒、抗旱、耐涝性等。③形态特征:株型、分支特点、有无毛茸、叶片、花和果实等。④经济性状:产量、品质、用途和储运性等。(3)标本的采集和图表制作调查的各种资源性状除按表格所列项进行记载外,对叶、枝、花、果等要制作浸渍或蜡叶标本。根据需要对果实及其他器官进行绘图和照相,并进行果品成分的分析,绘制种类、品种分布图及分类检索表。(4)调查资料的整理与总结根据调查记录资料,应及时做好资料整理和总结分析工作。主要内容包括:资源调查概况,其中应包括调查地区范围、自然条件和经济概况、分布特点、栽培历史、栽培技术以及对该地区资源利用发展的建议等;品种类型的调查,应有记载表及说明材料,同时要附上图片和照片,最后绘制出该植物的分布图。4.1.6种质资源的搜集4.1.6.1种质资源调查的主要内容资源搜集是整个种质资源工作的首要环节。搜集的范围和重点因搜集者(单位)承担的任务和目的而异。就中国目前园艺植物种质资源工作的现状,大体分为3个不同的层次:一是国家级资源工作机构,如中国农业科学院、中国林业科学院所属果树研究所、蔬菜花卉研究所、作物品种资源研究所、林业研究所,以及分设在各地的全国性直属各类作物资源圃。国家级机构主要从国内农林资源的战略高度及农林应用或基础研究的需要出发,全面搜集和长期保存国内、外重要的种质资源,包括有特殊种质的作物原生种、近缘野生种及半野生种。国家级单位除本身研究和征集、保存任务外,还要面向全国,负责向地方级资源及育种单位提供外地区及外国的种质资源。二是省级资源工作机构。目前国内多数省级农业科学院或研究所都陆续建立起品种资源室,主要负责省内种质资源的搜集和保存工作,向省内、外提供资源服务。同时,也负责向国家级资源工作单位提供本省重要的种质资源。三是育种单位根据本单位承担的育种任务,搜集与育种对象、目标有关的种质资源。由于育种单位人力、物力的限制,其搜集工作主要为本单位育种服务,因此征集工作的重点常随不同时期的育种任务而变化,资源保存时间也较短。育种单位可根据需要向国家或省级资源工作单位查询或搜集必要的种质材料。另一方面也有责任把自己搜集或创新的种质提供给国家或省级资源单位长期保存,不断丰富国家种质资源宝库。4.1.6.2种质资源搜集的原则(1)明确目的和要求搜集种质资源必须根据搜集的目的和要求以及单位的具体条件和任务来确定搜集对象、类别和数量。搜集时必须在普查的基础上,有计划、有步骤、分期分批地进行。搜集的材料应根据需要,具有针对性。(2)多途径搜集通过各种途径搜集种质资源。可根据资料报道、品种名录进行通讯联系,也可以到现场引种,或者组织专业人员发掘所需的资源,还可发动群众就地报种。(3)严格种质质量种苗的搜集应该遵照种苗调拨、交流制度的规定,并注意检疫。材料要求可靠、典型、质量高。无论是种子、枝条、花粉或植物组织都必须具有正常的生活力,有利于繁殖和保存。(4)由近及远搜集的范围应该由近及远,根据需要先后进行,首先重点搜集本地资源中最优良的种质,特别是濒临灭绝的珍稀地方资源;其次从外地区引种,逐步搜集到一切有价值、能直接用于生产以及特殊的遗传种质,如突变种、育种系、纯系、远缘杂交的中间类型和有利用价值的野生种等,尽可能保存生物的多样性。(5)工作细致无误搜集工作必须细致周到、准确无误,尽量避免材料的重复和遗漏,在搜集材料时应清楚地进行分门别类,对于新的类型应不断予以补充。4.1.6.3种质资源的搜集方法搜集种质资源主要包括:野外考察搜集、种质资源机构或育种单位间相互引进交换和群众性征集等方法。首先要有一个明确的计划,包括目的、要求、方法、步骤以及搜集的地区和单位等。为此,必须事先进行调查摸底,如查阅有关资料、通讯联系等。目前我国主要作物的种质资源已不同程度地被各级种质资源机构或育种单位保存起来,搜集工作往往从这里开始。(1)野外考察搜集要考虑搜集对象的多样中心。种内多样中心常集中在该植物的起源中心及栽培悠久的生产区;而种间多样中心决定于种的自然分布,有时远离作物发源地。栽培类型的搜集以品种为对象,着重品种的典型性,而野生类型的搜集以变种、变型为对象。搜集的材料可以是植株、种子和无性繁殖器官、花粉等。搜集的数量总的原则是应在注重类型基本特征的基础上力争获得遗传上最大的多样性和最多的变异,搜集一切能搜集到的品种或类型。根据前人经验,每个地方搜集50~100个植株为宜,每个植株可采集50粒左右的种子。如果考虑保存需要,每份样品采集的种子应以2500~5000粒为宜,但这些数目也随调查搜集目的和具体情况而异。对于无性繁殖植物的采集,栽培种在一个采集区只搜集50~200份材料。对于野生种,可随机采集10~20份。对于磷茎、球茎、块茎等植物的采集时间最好在植物地上部分刚枯死、地面仍可见到残留物时挖掘。对于濒危植物应尽可能从所有植株上采种,随机取样。如果数量很少又无种子,宜采用高空压条等繁殖后再搜集。在种质资源搜集时,搜集植物营养体应防止干枯,采取快速运输的方法。即使是种子也在稍微干燥后运输,避免过湿过干,并注意检疫,防止病虫害的传入和蔓延。同时必须详细记录品种或类型的名称,主要的形态特征、生物学特性和经济性状,样本的来源(如荒野、农田、庭院等)以及采集的地点、时间等,还要注意调查了解资源原产地的自然条件和栽培条件、栽培特点等资料,为进一步研究利用提供参考。如发现资料不全或有错误,应及时补充、修正。(2)从种质资源机构搜集我国建有国家种质资源库。枟种子法枠规定:“国家有计划地搜集、整理、鉴定、登记、保存、交流和利用种质资源,定期发布可供利用的种质资源目录”。因此,作为育种单位,搜集种质资源可到国家种质资源库搜集。(3)育种单位间相互引进交换根据育种的需要,有计划、有目的、有重点地从相关育种研究单位征集或交换种质资源,以达到取长补短、互通有无的目的。4.1.7

种质资源的保存4.1.7.1就地保存就地保存又称原地保存,指将种质资源在原生地进行保存。就地保存的主要优点是保存资源的生态系统,保存足够的遗传多样性,使种群得以充分发挥其进化潜力。就地保存通常要求几千株保持自体更新能力的群体,要注意对极端环境及远缘群体的保存,它们可能产生有特殊潜在价值的类型。Menges提出就地保存个体数应以103~106个为宜。自然保护区是就地保存的重要方式。我国自1956年在广东鼎湖山建立第一个自然保护区以来,截止2009年底已建成各种类型的自然保护区2541个,总面积达147746809hm2(引自中华人民共和国环境保护部的统计结果)。4.1.7.2迁地保存迁地保存又称异地保存,指将种质资源迁移出原生地栽培保存。迁地保存常针对资源植物的原生境变化很大,难以正常生长及繁殖、更新的情况,选择生态环境相近的地段建立迁地保护区,有效地保存种质资源。为了保持种质资源的种或无性繁殖器官的生活力,并不断补充其数量,种质资源材料必须每隔一定时间(如1~5年)播种1次。各地建立的植物园、树木园、药物园、花卉园、原种场、各种种质资源搜集圃和测定圃等均属迁地保存的方式。4.1.7.3离体保存离体保存指种质资源的种子、花粉及根、穗条、芽等繁殖材料离开母体进行贮藏。(1)种子贮藏保存主要用于一、二年生的蔬菜及草本花卉资源,其次用于野生果树、砧木材料及其无融合生殖类型。用于保存种子的种质库有3种类型:普通库、中期库和长期库。普通库任务是临时储存应用材料,并分发种子供研究、鉴定、利用,库内温度为11~12℃,一般种子可保存3~5年。中期库任务是繁殖更新,对种质进行描述鉴定、记录存档,向育种家提供种子,库内温度为1~3℃,可保存20~25年。长期库是中期库的后盾,防备中期库种质丢失,库内温度为-15℃,可保存50~70年。(2)植物组织培养保存植物组织培养保存是将植物外植体在无菌环境下进行组织培养,并储存在各类生长抑制条件下,使其缓慢生长或停止生长,以达到长期保存的目的,而在需要利用时可迅速恢复正常生长。作为保存种质资源的细胞和组织培养物有:愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚和组织块等。植物组织培养保存打破了植物生长季节的限制,具有节省储存空间、便于运输和交流等优点。目前有两个系统:缓慢生长保存系统和超低温保存系统。①缓慢生长保存系统缓慢生长保存系统是通过调节培养条件,抑制保存材料生长,实现延长继代时间,减少操作和节省劳力的保存方法。影响保存的因素有保存时的光照、温度、湿度、季节变化、培养基中的生长调节物质、种质资源的地理分布和生态类型等,可以根据具体材料采取不同的方法来延缓其生长。缓慢生长保存适于中、短期种质保存,但需多次继代培养才能延长保存期。②超低温保存系统超低温长期保存主要是指在液态氮(-196℃)条件下保存植物组织或细胞。在超低温条件下,细胞处于代谢不活动状态,从而可以防止或延缓细胞的老化;由于不需多次继代培养,也可抑制细胞分裂和DNA的合成,细胞不会发生变异,因而能保证种质资源的遗传稳定性。植物组织细胞超低温保存的类别根据组织类型可分为:悬浮培养细胞和愈伤组织超低温保存,生长点超低温保存,体细胞胚和花粉胚的超低温保存,原生质体超低温保存。种质资源在发现其利用价值后,及时用于育成品种或中间材料是一种对种质资源切实有效的保存方4.1.7.4利用保存4.1.7.5基因文库保存建立和发展基因文库技术,为抢救种质提供了一个有效的途径。这一技术的要点是从资源植物提取大分子的DNA,用限制性内切酶切成许多DNA片段,再通过一系列步骤把连接在载体上的DNA片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中,增殖成大量可以保存在生物体中的DNA片段。这样建立起来的基因文库不仅可以长期保存该种类的遗传资源,而且还可以反复培养增殖、筛选来获得各种需要的基因,已构建好的基因组文库可在-70℃低温下长期保存。4.1.8.1基因文库保存4.1.8

种质资源的研究与利用搜集种质资源的目的是为了有效地利用,以作为培育新品种的原始材料。要做到原始材料的合理利用,就必须对所搜集的种质资源进行系统研究。可以说研究得越深入,就越有利于高效利用。(1)分类学性状的研究通过对搜集到的种质资源各种材料的主要器官形状、大小、数量、色泽等外部特征的比较分析,可以判断各种材料之间的亲缘关系及其在分类学中的地位。通过对分类学性状的研究,可为以后的有性杂交、倍性育种等工作奠定基础。(2)生物学特性的研究通过对生物学特性的研究,可了解种质材料的生长发育规律、生育周期及其对温、光、水、矿物质营养等的要求等,从而为今后引种栽培、杂交技术等育种工作打好基础。(3)抗性特点的研究对搜集的种质材料,还需进行抗寒性、抗旱性、耐热性、耐湿性、耐盐碱和抗病虫害等方面的研究,从而通过抗性育种,培养出更多、更好的园艺植物品种。(4)分子生物学研究种质资源的分子生物学研究主要是重要性状的分子机制、分子标记辅助育种技术等的研究。4.1.8.2种质资源的利用(1)直接利用对搜集到的适应当地生态环境、具有开发潜力、可取得经济效益的种质材料,可直接在生产上应用。例如,我国从国外引进大量果树、蔬菜品种,经试验研究后作为品种直接在生产上推广;刺梨、猕猴桃、沙棘原是野生植物,发现其经济价值后,已成为新的果树植物;二月兰、猬实等野生植物已直接应用于城市园林绿化。(2)间接利用从外地区或外国搜集的资源材料,对当地环境及气候条件不适应,或其综合性状不符合生产要求时,不能在生产上直接利用。但它们可能含有一些当地品种所不具备的优良性状或特殊性状,可采用有性杂交、体细胞杂交或基因工程等方法加以利用,对当地品种进行改造。(3)潜在利用对于一些不能直接利用或间接利用的材料也不能丢弃,随着育种工作研究的深入和鉴定技术的提高,可能发现其潜在的基因资源,发挥其独特的利用价值。4.2引种驯化4.2.1

引种驯化的概念植物的种类和品种在自然界都有一定的分布范围。把园艺植物的品种从原有分布范围引入新的地区栽种,通过试验鉴定,选择其优良者繁殖推广,称为引种。植物引入新地区后有两种反应:一种是原分布区的自然条件与引入地区差异较小,或由于引种植物适应范围较广,植物不需要改变遗传性也能适应新的环境条件,正常地生长发育和开花结果,称为简单引种(introduction),属于“归化”的范畴;另一种是原分布区的自然条件与引种地区差异较大,或由于引种植物的适应范围较窄而生长不正常,但经过精细的栽培管理或结合杂交、诱变、选择等改良植物的措施,逐步改变其遗传性以适应新的环境,称为驯化引种(domestication)。通常以引种植物在新地区能正常开花结果作为驯化引种的基本要求。对于无性繁殖的木本植物来说,简单引种和驯化引种有明显的界限,前者引入接穗或其他无性繁殖的材料,而后者必须采用种子。然而对种子繁殖的植物来说,则难以区分“归化”和驯化的效果,因为经过基因重组,品种后代个体间有着较大的差异,有可能造成引种植物的群体遗传结构朝着适应性加强的方向产生不同程度的变异。4.2.2

引种驯化的意义引种是解决生产应用品种的一条重要途径。在一些新兴城市,新建果园及工矿区,由于过去没有规模性栽种过蔬菜、果树和园林植物等,基础薄弱,种类品种也很少,大量依靠引种。即使是园艺植物种类品种较丰富的地区,引种也是必不可少的途径。因为一个地区往往受自然条件的限制,作物的种类、品种还是有限的。在全国其他地区乃至世界各国都可能有许许多多的栽培品种比当地现有的栽培品种更优良。如我国从国外引进了脐橙、苹果、甜樱桃、核桃、葡萄、番茄、花椰菜、樱花和大丽菊、蔷薇等一大批园艺植物的优良品种,就是一个明显的例子。因此,引种是实现园艺植物良种化的一个重要的手段。引种不仅能丰富品种资源,并直接应用于生产,以提高产量、提高品质、增加效益,而且还可以充实育种的基因资源,为其他育种途径提供种质材料。从外地区引入的品种,有些不能直接适应新地区的气候条件、土壤条件以及人们的要求,但往往却表现出多种优良的经济性状,经本地栽培或作为杂交亲本,出现某些有利的变异后代,通过优良单株选择,有可能选育出新的品种,从而成为可贵的种质资源。4.2.3

引种驯化的影响因素根据表型是基因型与环境相互作用的结果,即G+E=P。在引种驯化中,P可认为是引种的效果,既可指简单引种,也可指驯化引种;G主要是指植物适应性的反应规范,即适应性的宽窄(大小);E是指原产地与引种地的生态环境。可见引种驯化是建立在植物遗传变异性与气候、土壤等自然生态因素矛盾统一的基础上的。4.2.3.1遗传学因素(1)简单引种过程中的遗传学因素简单引种是园艺植物品种在遗传性适应范围内的迁移,这种适应范围是受基因型严格控制的。同一种植物的不同品种,由于适应性范围的差异,在引种中有不同表现。例如,桃的品种“白风”和“玉露”分布范围很广,南到浙江、福建,北到河北、辽宁,都能成为主要生产栽培品种;而山东肥城的桃则适应范围狭窄,在北京和杭州都不适于生产栽培。在自然界广泛分布的品种,具有自体调节能力较强的遗传特性,对异常外界条件的影响有某种缓冲作用。据MatherK(1942)研究,品种的自体调节能力和品种基因型的杂合性程度有关。果树中有些亲缘较复杂、杂合程度高的品种,如“康德梨”、“贵妃梨”、温州蜜柑等,均具有较强的适应性。还应指出,同一基因型在不同的环境条件下会形成不同的表型,有时对外界条件具有不同的适应能力。如同一品种在比较干旱的条件下培育的苗木,比在高温多湿的条件下培育的苗木较为抗旱。(2)驯化引种过程中的遗传学因素引种实践证明,在改变植物的遗传适应范围过程中,把一些园艺植物引入原来不能适应的地区,不仅是必要的,而且也是可能的。桃原产于我国西北干旱、气温较低的地区,引入南方后经过长期的培育选择,已驯化成为耐高温、多湿的华中系品种群,这就是一个典型事例。如何改变园艺植物遗传适应范围,使其适应新的环境条件,在理论和实践中也有一个认识过程。“风土驯化理论”认为,要使原产南方的优良品种在北方进行驯化,只要从南方引入大量的嫁接苗木或接穗进行繁殖,在北方的风土条件影响下,就会逐渐驯化。这一理论事实上在实践中都遭到失败。苏联著名的果树育种学家米丘林在他的早期曾根据这种理论进行大量的引种工作,结果都没有成功,随后米丘林在总结经验教训的基础上指出:除了该植物在原产地已经具备了适应新环境的遗传性外,不能用移栽、扦插、嫁接或其他无性繁殖方法来进行驯化,只有种子播种的实生苗引种到新的环境条件下,才有可能驯化成功。实践还证明,从生态地理上距离远、不同种间或品种间杂交所产生的杂种较易驯化。人们从实践中虽然总结出经验教训,但在理论上有不同的解释。一种解释是,通过种子繁殖能较好地进行驯化,其关键在于通过有性过程形成多样复杂的基因重组,可以从中选择适应性最强的重组类型。而远缘杂交所产生的杂种由于杂合度大,因而对异常条件具有较大的缓冲适应能力,同时也具有较高的合成能力和较低的特殊要求。另一种解释是,实生苗处于幼龄阶段的个体,具有较大的遗传可塑性,易于接受外界各种条件的影响,从而能较好地定向改变其遗传适应范围。扦插苗或嫁接苗是在原有阶段发育成熟的基础上形成的,遗传保守性较强,因而适应性也较差。4.2.3.2引种驯化的生态学因素(1)气候相似论德国慕尼黑大学林学家MayrHM教授在《欧洲外来园林树木》(1906)和《在自然历史基础上的林木培育》(1909)两本著作中,论述了气候相似论(theoryofclimaticanalogues)的观点,指出:“木本植物引种成功的最大可能性是在于树种原产地和新栽培区气候条件有相似的地方。”受综合生态因素的影响,各地区形成了典型的植物群落。如我国东部的森林从南往北,大致可分为热带雨林带、亚热带常绿落叶阔叶混交林带、暖温带落叶阔叶林带、温带针阔叶混交林带和寒温带针叶林带5大林带。在同一林带内引种,成功的可能性较大;在不同林带间引种,成功的难度就大。要实现不同林带间的引种,就应选择特殊的小气候环境。北京位于暖温带落叶阔叶林带,若要从相临的亚热带常绿落叶阔叶混交林带引种阔叶常绿树种,困难较大。迄今,仅女贞、广玉兰等常绿乔木能在小气候环境下栽培和生长。以植物群落为代表的气候相似论,实质上是要求综合生态条件的相似性,是对现有植物分布区的补充和完善,主要采取“顺应自然”的方式来引种和驯化。(2)主导生态因子园艺植物的环境包括园艺植物生存空间的一切条件,其中对园艺植物生长发育有影响的因素,称为生态因子。主导生态因子是指植物生长发育的限制因子,包括气候、土壤和生物因素等。这些因子处在相互影响、相互制约的复合体中,共同对园艺植物产生作用。这样的复合体称为生态环境。各种植物、各品种类型对同一生态环境有不同的反应。所谓生态型就是植物在特定环境的长期影响下,形成对某些生态因子的特定需要或适应能力,这种生态型或生态习性是通过遗传变异在长期人工选择和自然选择的作用下形成的。如桃在我国西北、华北形成的品种群成为耐冷、凉、干燥的生态型;而华中系水蜜桃品种群,是在南方温暖多湿条件下形成的,则成为耐高温、多湿的生态型;番茄在亚热带地区的台湾省形成高温、多湿生态型,在地中海的意大利,夏季炎热、干燥,该地区的番茄则形成耐高温不耐湿的生态型。①温度温度是影响园艺植物适应性最重要的因子。温度对引种植物的影响大体可归纳为两个方面:第一,温度不能适应或不能满足生长发育的基本需要,致使引种植物不能正常生存,或者出现高温或低温对植物不同部位和器官造成致命伤害的现象;第二,引种植物虽能生存,但由于温度不适合,花芽无法形成或影响果实产量和品质的形成,使引种植物失去栽培经济价值。临界温度是园艺植物能忍受的最低或最高温度的极限,超越临界温度会造成严重伤害或死亡。冬季临界最低温度是南方园艺植物北引成败的关键。例如,菠萝的临界低温为-1℃,广州气温一般在0℃以上,所以菠萝品种都能适应;而韶关多数年份常出现-2~-3℃的低温,故粤北韶关成为菠萝北引的分界线。高温是植物南引的主要限制因子。如北方植物红松、水曲柳南引时就很难越夏。在引种中,除考虑最高、最低温度外,还要注意低温持续的时间。以云南陆良县种植蓝桉为例,1975年12月的最低温度-5.4℃,持续5天,这期间蓝桉遭受严重的冻害,15年以上的大树有69%被冻死。有效积温也是影响园艺植物引种适应性的重要因素。就园艺类的喜温作物品种来说,10℃以上的有效积温相差在200~300℃以内地区引种,一般对生长、发育和产量的影响不十分明显。不同成熟期的葡萄品种对活动积温的要求,极早熟品种群为2000~2400℃,早熟品种群为2400~2800℃,中熟品种群为2800~3200℃,晚熟品种群为3000~3500℃,极晚熟品种群为3500℃以上。此外,生长期的温度是影响一年生作物适应性的限制因子,如蔬菜生长季节的长短主要决定于生长起始温度和临界最低和最高温度相隔的天数。例如,大白菜的生长起始低温约7℃,临界高温约25℃,“北京大青口”白菜在北京生育期为110天左右,而在沈阳地区的生育期为80~90天,故引入沈阳后结球不充实。②光照光照对植物生长发育的影响主要是光照度和光照时间,其中以光周期的影响最大。光照与纬度有关,不同纬度光照时数是不同的,纬度越高,昼夜长短差异越大,夏季白昼时间越长,冬季白昼时间越短;而低纬度地区,夏季白昼长度并不比冬季增加多少。长期生长在不同纬度上的植物,对昼夜长短有一定的反应,这就是光周期现象。根据对光周期反映的不同把植物分为长日照植物(如唐菖蒲)、短日照植物(如菊花)和日中性植物(如桃、苹果、月季等)。凡是对光照长短反应敏感的种类或品种,应在相近的纬度间引种。对多年生木本植物南树北引时,因日照加长,常造成生长期延长,影响枝条封顶或促使副梢萌发,减少植物体内营养物质的积累,影响其抗寒性。北树南引时,因日照缩短促使枝梢提前封顶,缩短了生长期,抑制了正常的生命活动,对花芽分化不利,影响产量和品质。不同的园艺植物对光照的要求也是不相同的。枣、桃、李、杏、甜樱桃、梨、葡萄、扁桃、臭椿、悬铃木、乌桕、黄连木、松属和柳属等为喜光树种;罗汉松、杨梅、枇杷、杜鹃属和山茶属等为耐阴树种。光照昼夜的交替常关系到果树营养物质的积累和转化,影响果树进入休眠期的早晚和越冬的储备。③水分水分对植物生长发育的影响主要是空气湿度、年降水总量及其在一年内的分布。降水量的分布常常是决定引入品种能否适应的重要因素。东北地区年降水量在600~800mm,并集中在7—8月,冬、春干旱,所以引进的南方树种有些不是因低温冻死,而是因初春干旱、干风袭击造成生理脱水而死亡。因此,阴性植物引进后不易栽培成功。空气相对湿度对引种来说,阳性植物适合于引种到空气湿度小的地区,阴性植物应引种到空气湿度大的地区。对于园艺植物引种一般是从降水量多、空气湿度大的地区向降水少、空气湿度小的地区引种容易成功,因为可创造灌溉条件,来满足植物生长发育对水分的要求。④土壤土壤生态因子包括土壤的理化性质、含盐量、酸碱度以及地下水位的高低等。其中含盐量和酸碱度是影响植物种类和品种分布的限制因子。根据植物对土壤酸碱度要求不同分为酸性植物(马尾松、杜鹃、栀子、五针松、山茶等)、碱性植物(紫穗槐、桂乡柳等)和日中性植物,引种时要注意各种植物对土壤酸碱度的要求,在适应的范围内引种或进行局部的土壤改良,避免引种失败。如栀子、杜鹃引种到华北后由于土壤过碱,即使盆栽也难以成活,后来采取能使土壤酸化的特殊矾肥水灌溉后生长良好。上海、苏北等地的土壤也属中性偏碱性,酸性植物在这些地区引种也会出现生长不良的现象。此外,一个地区地下水位的高低也会影响某一树种引种的成败,如木兰科植物的许多种为肉质根,不耐水湿,不宜引种于地下水位过高的地方。⑤其他生态因子

在引种时还应考虑某些特殊的限制生态因子。如目前还难以控制的病虫害。浙江、广东以及某些柑橘产区的溃疡病限制了甜橙的引种;华北、东北一带的枣疫病限制了枣树的引种;葡萄欧洲种群品种在长江流域易染黑痘病,影响了一些高产优质葡萄品种的发展。又如有些风害严重的地区,引种时必须重视品种间抗风力的差异。植物在长期生长、演化过程中,还与周围的生物建立了协调或共生的关系。如板栗(Castaneamollissima)、金钱松(Pseudolarix

amabilis)具有菌根,引种时还要把共生菌一同引进才能成功。另外,有些树种自交不结实,在引种的同时,要引进授粉树和特殊的传粉昆虫。4.2.3.3历史生态条件因素植物适应性的大小不仅与现分布区的生态条件有关,而且与历史生态条件有关。现代植物自然分布区域只是在一定地质时期,特别是最近一次冰川时期造成的结果。在这次巨大变迁中,一些地区由于生态历史发生了巨大的变化,其中一些植物种可能被毁灭了,只有那些不断适应的植物才能生存到今天。所以,现存的植物,在其系统发育过程中,经历了极端多种多样的生活条件,有着非常丰富、复杂的生态历史。当然也有一些地区的植物,在地质史上的气候变迁时期没有发生多大变化,所以生态历史基础比较窄。分布在浙江天目山的银杏和四川与湖北的交界处的水杉,在引种到世界各地后,均表现出极强和极广的适应性。原因在于这两种古老的孑遗植物在冰川时代之前曾在北半球有广泛分布。与此相反,华北地区广泛分布的油松(Pinus

tabulaeformis),当引种到欧洲各国时都屡遭失败,这可能与该树种过去分布范围窄、历史生态条件简单有关。所以,对植物历史生态条件进行分析,有利于对引种对象的正确选择。一般来讲,进化程度高的、经历的历史生态条件复杂的,适应的潜在能力就强,引种成功的可能性就大。4.2.4

引种方法(1)确定引种目标引种目标通常是针对本地区的自然条件、现有植物种类、品种存在的问题、市场的需求及其经济效益等来确定。一般来讲,要根据当地的生态环境条件,以当地市场需求的品种为主攻方向,其次是新、奇、特及抗逆性。(2)引种材料的搜集和选择引种前要对引种材料的选育过程、生态类型、遗传性状和原栽培地区的生态环境、生产水平等做全面了解。根据引种原理,选择经济性状符合引种目标要求的种类或品种,并预计到引入地区后有良好的适应性。通过实地调查、通讯邮寄等搜集方式获取引种材料。4.2.4.1引种程序(3)编号登记引种材料搜集后必须进行详细登记并编号,登记的主要内容有种类、品种名称,繁殖材料的种类、来源及数量,收到日期及收到后采取的处理措施等。收到后的材料只要来源和时间不同都要分别编号,将每份材料的植物学性状、经济性状、原产地生态环境特点等记载说明并分别装入档案袋。(4)严格检疫种子和苗木是传播病虫害、杂草的重要媒介,为防止病虫、草害随种子和苗木传播,必须对引种材料进行严格检疫,并通过特设的检疫圃隔离种植,发现疫情及时采取根除措施,避免给引种地区造成巨大的经济损失。(5)引种试验由于各地区生态条件存在差异,所以一个品种引入到新地区后,与在原产地相比较表现可能不同,必须进行引种试验以便确定其优劣及适应性。试验时以当地最有代表性的优良品种作为对照,试验地的土壤条件和管理措施应力求达到一致。(6)引种材料的评价引入材料经过试验后,需组织专业人员对其进行综合评价,包括两方面:一是根据引种驯化成功的标准进行科学性评价,二是根据生产成本和市场价格进行经济性评价。(7)扩大繁殖和推广引种试验往往在少数科研单位或大、中院校进行,引种成功的材料数量少,远远不能满足生产上的需要,所以必须及时进行扩大繁殖,以供生产之需,这样才能使引种成果产生经济效益。4.2.4.2引种材料的选择原则与引种方法(1)引种材料的选择原则①明确引入品种影响适应性的主要生态因子当引进某一园艺植物种或品种时,要从当地综合生态因子中找到对适应性影响最大的主要因子,作为分析适应性的重要依据。如辽宁省中北部苹果、梨的引种,影响适应性的主导因子常常是冬季低温及持续时间,这样就可以用旬平均温度是否低于-14℃作为引种可行性指标。又如,长江以南葡萄病害猖獗,成为引种葡萄适应性的主导因子。因此,应将对主要病害的抗性强弱作为引种的主要因素。②确定引种类型的分布范围研究引入树种或品种的原产地及分布界限,分析引入对象的适应范围,对比主要农业气候指标,从而估计引种适应的可能性。如华中、日本等地原产的桃品种耐高温、多湿,而华北、西北原产的桃品种多耐寒、抗旱。因此,了解品种原产地的农业气象资料就可以分析引种适应的可能性以及适应的范围。这些资料包括纬度、年平均温度、10℃以上的有效积温、年最高温度、最高气温持续时间、年最低温度、最低温度持续时间、年降水量、雨季和旱季的时间以及全年雨量的分布等。③据亲缘关系进行引种亲缘关系相近的园艺植物,包括种、品种在一起生长时,常常表现出共同的适应性,因此可以通过相近的种或品种分析引入品种适应的可能性。如上海水蜜桃与玉露桃栽培在相同区域内,抗寒、抗霜能力相近,故上海水蜜桃能正常生长的地方,引种玉露桃成功的可能性大。又如,杨梅可能适应的栽培地区,一般引种柑橘、枇杷,较易成功。④据中心产区和引种方向之间的关系进行引种在树种的中心产区以北的不同地点进行相互引种时,向南(向心)的引种适应可能性总是大于向北(离心)的引种。⑤从病虫害及灾害发生频繁的地区引入抗性类型在病虫害和自然灾害因素经常发生的地区,由于长期自然选择和人工选择的影响,往往形成了抗性强的品种或类型。如原产加拿大冬季较寒冷的苹果品种,抗寒性强于原产美国的品种。⑥借鉴前人引种实践经验教训长期以来,全国各地开展过许多的引种工作,特别是新中国成立以来,农林院校、科研部门和国营农场等生产单位开展过较大规模的引种,其结果有的适应或基本适应,有的不能适应而被淘汰。所以在引种时应仔细了解过去曾经引入的种类和品种、原产地、引种的方法及引入后的表现,总结成败原因,以便使引种工作

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