园艺植物遗传育种 课件 第二章 经典遗传与细胞质遗传

园艺植物遗传育种第一章

绪论第二章经典遗传与细胞质遗传第三章数量遗传第四章园艺植物种质资源与引种驯化第五章选择育种第六章有性杂交育种第七章杂种优势利用第八章诱变育种第九章现代生物技术育种第十章新品种的审定与推广繁育实训1-15第二章经典遗传与细胞质遗传2.1孟德尔遗传定律（分离定律和自由组合定律）2.1.1分离定律2.1.2自由组合（独立分配）定律2.1.3基因互作———孟德尔遗传定律的补充和发展2.2连锁遗传定律与遗传图谱2.2.1连锁

2.2.2交换2.2.3交换值及其测定2.2.4基因定位与连锁遗传图2.2.5连锁遗传定律的应用2.3细胞质（非染色体）遗传2.3.1分离定律2.3.2细胞质遗传的特点2.3.3母性影响2.3.4叶绿体遗传2.3.5细胞质基因与细胞核基因的关系2.3.6植物细胞质雄性不育性

练习与思考

本章小结知识目标●了解满足分离定律所需要具备的条件●了解性状显、隐性的相对性●理解非等位基因间互作的各种方式●理解细胞质基因与细胞核基因之间的关系●掌握孟德尔遗传定律（分离定律和自由组合定律）●掌握摩尔根的连锁遗传定律●掌握细胞质遗传的特点●了解雄性不育的遗传机制●能应用孟德尔遗传定律和摩尔根遗传定律分析和计算相关实例●能开展基因定位及简单的遗传作图●能运用经典遗传原理和细胞质遗传原理分析实际问题能力目标2.1孟德尔遗传定律（分离定律和自由组合定律）

人们对于生物性状能代代相传的特性的认识已有数千年的历史，农民留下最好的种子来求得来年更好的收成，或选用最壮的家畜配种以获得更好的家畜后代来饲养，但是没有人理解这些性状是怎样遗传的。看到子代与亲代性状的相似，从直观上笼统地认为子代表现的性状就是父本性状和母本性状混合遗传的结果，而父、母本的性状在以后的世代里是再也不能加以区分了。

随着时间的推移，人们对遗传变异的本质提出了种种假说。如拉马克提出了“用进废退”观点；达尔文的泛生论，认为每一个能各自独立变化的性状是由同一种物质载体“芽球”联结在一起，每个细胞能产生无数的小芽球，它们彼此各不相同，负责每一种性状和器官的形成，小芽球还能繁殖，随着细胞分裂进入子细胞，并能在体内流动；以及魏斯曼提出的种质连续论等，均为随后遗传定律的发现作出了有益的铺垫。

孟德尔在前人实践的基础上，着手研究植物的形态和花的颜色等是根据什么规律传给子代的问题。他在1858-1865年以豌豆（Pisumsatium）为主要研究材料进行大量工作。他从复杂的性状中选择简单而区分明显的７对性状着手，采用在每对性状上相对不同的品种为亲本，进行系统的遗传杂交试验，从而简化了试验条件，便于试验结果的分析。孟德尔将自己多年研究的结果整理成论文，于1865年在布隆博物学会上以“植物杂交试验”为题，分两次作了报告。并于1966年在学会会刊上发表论文，同时将论文的单印本分送各地，但没有引起当时学术界的重视。孟德尔所揭示的遗传规律沉睡了35年，直至1900年才被重新发现，遗传学也随之诞生。

后人把孟德尔的遗传学理论称为孟德尔遗传定律，包括分离定律（lawofsegregation）和自由组合定律（lawofindependentassortment）这两条遗传学的基本定律。2.1.1分离定律2.1.1.1单位性状和相对性状孟德尔的整个试验工作贯彻了从简单到复杂的原则。他所用的两个亲本（即父本和母本）都只相差一个性状。换句话说，无论这两个亲本有多少种性状的差别，他都只注意研究一对性状的遗传规律，这是最合理有效的方法。所谓性状（character），是生物体所表现的形态特征和生理特性的总称。为了研究上的方便，将植株表现出的性状总体区分为若干单位，这些被区分开的每一个具体性状称为单位性状（unitcharacter）。如豌豆的花色、种子形状、子叶颜色、豆荚分节情况、豆荚（未成熟时）颜色、花序着生部位、株高共７个不同的单位性状。不同个体的单位形状常有各种不同的表现。如豌豆的花有红花、白花，花序着生部位有腋生、顶生，种子形状有圆粒、皱粒等。遗传学上把同一单位性状的相对差异，称为相对性状（contrastingcharacter）。孟德尔就是利用具有相对性状明显差异的亲本进行遗传的杂交试验，从而掌握了单位性状的遗传规律。2.1.1.2孟德尔的豌豆杂交试验孟德尔在进行豌豆杂交试验时，先搜集了34个豌豆品种，经栽培观察，从中选出具7对相对性状稳定的不同品种，作为杂交亲本进行试验。之所以选择豌豆作为试验材料，是因为豌豆是严格的自花授粉植物，有稳定的品种，容易栽种、分离和杂交，而且杂种是可育的。现以其中的红花豌豆与白花豌豆的杂交试验为例加以说明。

植物杂交（×）是将父本（♂）的花粉授予母本（♀）的雌蕊柱头上，这两种植株称为亲代（parentgeneration,P）。为防止自交，母本先要去雄，受精后所形成的种子及由它长成的植株就是子一代（firstfilialgeneration,F1）。磗表示自交，由F1自交或由F1

个体间互交产生的后代为F2，以次类推产生F3、F4

、…。

从图2.1.1看出，在一对相对性状中，F1只表现一个亲本的性状。F1全部为红花，而白花没有表现出来。孟德尔发现，即使父本和母本互换（称为反交），F1表现仍全部为红花，也就是说在F1两个亲本的性状中只有一方得以显现。这样红花对白花而言是显性性状（dominantcharacter），在F1中显现出来；白花对红花而言则是隐性性状（recessivecharacter），在F1中不显现。

但是隐性性状并未被消灭，在Ｆ1自交产生的Ｆ2群体中同时出现了开红花和开白花两种类型。Ｆ2群体共929株，其中705株开红花，224株开白花，二者的比例接近于3:1。在Ｆ2群体中显性性状和隐性性状同时表现出来，这种现象叫做性状分离（charactersegregation），并且在Ｆ2群体中，显性个体与隐性个体的分离比例大致是3:1。孟德尔除了研究豌豆红花和白花（花色）这一相对性状外，还研究了其他6对相对性状。他的试验结果列于表2.1.1。

从上述7对相对性状的杂交结果看，有两个共同的特点：①F1所有个体的性状表现一致，都只表现一个亲本的性状。②F2出现显性与隐性两种不同性状的个体，且比例约为3:1。孟德尔首先提出遗传因子决定性状的观点，他认为性状的分离是因遗传因子的分离而产生的。这一假设已被后来的科学进展所证实。现在我们作综合解释如下：（１）生物的遗传性状是由相应的遗传因子（hereditarydeterminant）决定的。（２）每棵植株的每一种性状都由一对遗传因子控制。其中一个来自父本，一个来自母本。因此，每棵植株有许多遗传因子，且都是成对的。（３）杂种的“遗传因子”彼此不同，各自保持独立性，且存在显、隐性关系。即F1植株有一个控制显性性状的遗传因子和一个控制隐性性状的遗传因子。（４）在形成配子（gamete）时，成对遗传因子彼此分离，各自分配到配子中，在每一个配子中就只含有成对遗传因子中的一个。（５）在形成合子（zygote，子代新体）时，配子的结合是随机的。2.1.1.3分离定律的分析现在用图示来说明孟德尔的豌豆杂交试验（图2.1.2）。支配开红花的遗传因子属显性，用C表示；支配开白花的遗传因子属隐性，用c表示。用开红花和开白花的纯系豌豆作为亲本杂交时，红花亲本植株中的一对遗传因子应为CC，白花亲本植株中的一对遗传因子为cc。红花植株生成的配子只有一种遗传因子为C，白花植株生成的配子只有一种遗传因子为c。两棵植株杂交后生成的F1

就为Cc，由于C对c有显性的作用，所以F1植株的花色是红的。当F1自交时，雌雄配子有两种，一种是C，另一种是c，且数目相等。受精时两种配子随机结合，于是产生了F2

群体的4种组合方式，遗传因子的3种组合类型和个体性状的两种表现类型。即在F2

的植株中，CC占１／４，Cc占１／２，cc占１／４；C对c呈显性，所以CC、Cc都开红花，只有cc才开白花，于是红花植株与白花植株的数目比例为3:1。2.1.1.4表型与基因型孟德尔在解释上述遗传试验中所用的遗传因子，就是我们现在所称的基因（gene），如红花基因和白花基因相互为等位基因（allele）。为区别各等位基因，习惯上以大写字母表示显性基因（如以C代表红花基因），小写字母表示隐性基因（如c代表白花基因）。个体的基因组合称为基因型（genotype）。例如，决定红花性状的基因型为CC和Cc，决定白花性状的基因型为cc。基因型是生物性状表现的内在遗传基础，是肉眼看不到的，只能通过杂交试验根据表现型（phenotype）来确定。表现型是指生物体所表现的性状，如红花和白花等。表现型简称表型，它是基因型和外界环境作用下的具体表现，是可以直接观测的。CC个体和Cc个体都开红花，即表型相同，但基因型不同。

从基因的组合来看，像CC和cc两种基因型，等位基因是一样的，这在遗传学上称为纯合基因型（homozygousgenotype）。具有纯合基因型的个体称为纯合体（homozygote），CC个体为显性纯合体（dominant

homozygote），cc个体为隐性纯合体（recessive

homozygote）。如Cc基因型，等位基因不同，称为杂合基因型（heterozygousgenotype）。具有杂合基因型的个体称为杂合体（homozygote）。2.1.1.5分离定律的应用

分离定律是遗传学最基本的定律，它从根本上改变了人们对生物遗传现象的认识，从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因存在的，基因作为遗传单位在体细胞中是成双的，它在遗传上具有高度的独立性。因此，在减数分裂形成配子的过程中，成对的基因在杂种细胞中能够彼此互不干扰，独立分离，通过基因重组在子代继续表现各自的作用。这一规律从理论上说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。

掌握分离定律，不但有助于遗传学的研究，解释许多遗传现象，对于指导育种和农业生产都有重要意义。对供试材料进行性状的基因型分析，从中了解性状的显性与隐性关系，了解基因型是纯合还是杂合，可以避免选择亲本的盲目性。例如，经分析，白肉桃与黄肉桃实由一对基因控制，白肉基因为Y，黄肉基因为y，通过杂交欲在Ｆ1获得黄肉桃类型，在选用亲本时就要避免选用具YY基因型的品种，否则就无法实现目的。分离定律表明，杂种通过自交将产生性状分离，同时也导致基因的纯合。因此在杂交育种中，对种子繁殖植物的定型品种的选育必须先行自交，使其纯合。例如，番茄抗萎蔫病是Wt基因控制的，今有Wtwt基因型的个体，虽能抗病，但会分离，这就有必要再进行自交，使其分离出WtWt、Wtwt和wtwt，而且对前两型再自交一次，如F3

不分离则为WtWt的纯合体。在良种繁育工作中，必须注意去杂保纯工作，防止天然杂交，导致品种退化。2.1.2自由组合（独立分配）定律

孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传定律—分离定律之后，继而又进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学定律，即自由组合定律，也有人称其为独立分配定律。这里我们仅介绍孟德尔所进行的两对相对性状的杂交试验。2.1.2.1两对相对性状的杂交试验

为了研究两对相对性状的遗传，孟德尔仍以豌豆为材料，选取具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交。例如，豌豆子叶有黄色和绿色，此为一对相对性状；种子形状有圆粒和皱粒，此又为一对相对性状。孟德尔把豌豆中黄色、圆粒品种与绿色、皱粒品种杂交，所得F1的种子全部是黄色、圆粒的，表明这两个性状为显性。F1自交后，F1的种子共分离出４种类型，其中包括２种亲本类型和２种重组类型，其结果如下：如果按一对相对性状来分析，其结果为：种子形状圆粒∶皱粒＝（３１５＋１０８）∶（１０１＋３２）＝４２３∶１３３≈３∶１子叶颜色黄色∶绿色＝（３１５＋１０１）∶（１０８＋３２）＝４１６∶１４０≈３∶１

由此可见，各对性状的显、隐性比例是3:1，仍符合分离定律。说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代的，两对性状之间在遗传上彼此不干扰，是各自独立的。同时在F2群体内两种重组型个体的出现，说明两对性状的基因在从F1遗传给F2时是自由组合的。按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率，为其分别出现的概率的乘积。因而黄色和圆粒同时出现的概率应为3/4×3/4＝9/16，黄色和皱粒同时出现的概率应为（3/4）×（1/4）＝3/16，绿色和圆粒同时出现的概率应为（1/4）×（3/4）＝3/16，绿色和皱粒同时出现的概率应为（1/4）×（1/4）＝1/16，用另一种方式表达是：2.1.2.2自由组合定律的分析为什么两对不同的基因，在遗传过程中能互不干扰而表现为独立遗传呢？其根本原因在于该两对相对基因分别存在于两对同源染色体上，这样不同的基因就各自独立地分配到不同的配子内。现以上述杂交试验为例作进一步分析，由于子叶黄色对子叶绿色呈显性，圆粒对皱粒呈显性，因此，用Y和y分别代表子叶黄色和绿色的一对基因，用R和r分别代表种子圆粒和皱粒的一对基因，试验用的亲本植株基因型分别是YYRR和yyrr。每个亲本各自只产生一种配子，分别为YR和yr。杂交后得到的F1

应为YyRr，表现为子叶黄色和种子圆粒。F1自花授粉时，产生的雌、雄配子各有４种类型，即YR、Yr、yR和yr，它们的数目之比应为1:1:1:1。雌、雄配子自由组合产生F2，F2共有１６种组合方式，且有9种基因型。由于Y对y完全显现，R对r完全显性，故只有４种表型，其过程和所产生的Ｆ２植株的性状如下。雄配子YRYryRyr

雌

配

子YRYYRRYYRrYyRRYyRrYrYYRrYyrrYyRrYyrryRYyRRYyRryyRRyyRryrYyRrYyrryyRryyrr

F1

YyRrPYYRRyyrr配子

YR×yrF1

YyRr其中，YYRR和yyrr与原来的亲本相同，称为亲组合；其余的是不同于亲本的组合，称为重组合（recombination）。从重组合中可见，决定不同性状的相对遗传因子中的每一个，在遗传传递时都是各自独立分配和自由组合的。例如，Y可以同R组合，也可以同r组合。从子叶颜色和豆粒形态两个性状来看，根据隐性法则，可以把F2

的各种植株分成以下几类：黄色和圆粒：1YYRR＋2YYRr＋2YyRR＋4YyRr亲本类型黄色和皱粒：1YYrr＋2Yyrr重组类型绿色和圆粒：1yyRR＋2yyRr重组类型绿色和皱粒：1yyrr亲本类型

F2中，黄色和圆粒、黄色和皱粒、绿色和圆粒以及绿色和皱粒4种表型在数目上的比例应为9:3:3:1。如果按一对相应性状来分析，则黄色和绿色之比为12:4＝3:1；圆粒和皱粒之比也是12:4＝3:1。这与一对相对性状的分离法则是完全符合的。由此可知，自由组合定律的实质在于：控制两对性状的两对等位基因分布在不同的同源染色体上；在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。2.1.2.3自由组合定律的应用

自由组合定律在分离定律的基础上解决了多对性状遗传的复杂问题，为解释自然界生物的多样性提供了重要的理论依据。导致生物发生变异的原因固然很多，但是，基因的自由组合却是出现生物性状多样性的重要原因。例如，一对具有20对等位基因（这20对等位基因分别位于20对同源染色体上）的生物进行杂交，F2可能出现的表型就有220＝1048576种。这可以说明现在世界生物种类为何如此繁多。当然，生物种类多样性的原因还包括基因突变和染色体变异，这在后面还要讲到。自由组合定律的另一个重要应用就是在植物的杂交育种上。在杂交育种的实践中，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状结合在一起，再经过自交，不断进行纯化和选择，从而得到一种符合理想要求的新品种。例如，有两个百合品种：一个是黄花而感病品种，另一个是白花而抗病品种，已知白花对黄花为显性。抗病对感病为显性。现在需要培育出一个既能稳定遗传又能抗病，而且还是黄花的新品种，可以把这两个百合品种进行杂交，在F2中就会出现既抗病又是黄花的新型品种。用它作种子繁殖下去，经过选择和培育，就可以得到所需要的能稳定遗传的百合新品种。2.1.3基因互作———孟德尔遗传定律的补充和发展

所谓基因互作是指由于同一生物个体内的等位基因或非等位基因间的相互作用，对表型产生影响的现象。基因互作有等位基因间互作和非等位基因间互作之分。2.1.3.1等位基因间互作显性作用的相对性(1)完全显性（completeddominance）像孟德尔在豌豆杂交试验中的7对相对性状，无论哪一对在F1

所表现的性状都和亲本之一完全一样，这样的显性表现称为完全显性。(2)不完全显性（incompleteddominance）有些性状，其杂种F1的性状表现是双亲性状的中间型，称为不完全显性。例如，紫茉莉（Mirabilisjalapa）花色的遗传，红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1Rr）的花色不是红色，而是粉红色。F2

群体的基因型分离为1RR∶2Rr∶1rr，即其中1/4的植株开红花，2/4的植株开粉红花，1/4的植株开白花。因此，在不完全显性时，表型和其基因型是一致的。

(3)共显性（codominance）如果双亲性状同时在F1的个体上表现出来，这种显性表现称为共显性，也称并显性。例如，正常的血红蛋白基因（HbA）对于镰形细胞贫血症的血红蛋白基因（Hbs）来说是显性，即一个人同时有HbA和Hbs基因时，其外观是正常的，没有镰形细胞贫血症症状；可是HbA和Hbs基因仍同时各自编码产生两种不同的血红蛋白分子。这是在分子水平上发现的宏观性状上呈隐性关系的性状在分子水平上却是呈共显性关系。

(4)镶嵌显性（mosaicdominance）双亲性状在后代同一个体的不同部位表现出来，形成镶嵌图式，这种显性现象称为镶嵌显性。例如，我国著名的遗传学家谈家桢教授（1909-2008）对异色瓢虫（Harmoniaaxyridis）色斑遗传研究，他用黑缘型鞘翅（SAuSAu）瓢虫（鞘翅前缘呈黑色）与均色型鞘翅（SESE）瓢虫（鞘翅后缘呈黑色）杂交，F1杂种（SAuSE）既不表现黑缘型也不表现均色型，而出现一种新色斑，即上、下缘均呈黑色。在植物中，玉米花青素的遗传也表现出这种现象。另外，鉴别性状的显性表现也取决于所依据的标准而改变。例如，孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。但是，如果用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构，可以发现纯合圆粒种子的淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒种子的淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩；而F1杂合种子的淀粉粒，其发育和结构是前面二者的中间型，且外形是圆粒的。故从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性，但深入研究淀粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。(5)显性与环境的影响当一对相对基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的表现，而隐性基因则不能，是否是由于显性基因直接抑制了隐性基因的作用？试验证明，相对基因之间，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。例如，兔子的皮下脂肪有白色和黄色的不同。白色是由显性基因Y决定的；黄色是由隐性基因y决定的。白脂肪的纯种兔子（YY）和黄脂肪的纯种兔子（yy）杂交，F1（Yy）是脂肪白色的。用F1雌兔（Yy）和雄兔（Yy）进行近亲交配，在F2

的群体中，3/4的个体是白脂肪的，1/4的个体是黄脂肪的。兔子的主要食料是绿色植物，绿色植物中除含有叶绿素以外，还含有大量的黄色素。黄色素可以被一种黄色素分解酶所破坏，而显性基因Y能控制黄色素分解酶的合成，隐性基因y则没有这种作用。

所以，基因型为YY或Yy的兔子，由于细胞内有Y基因，能合成黄色素分解酶，因而能破坏摄取的黄色素而使脂肪内没有黄色素的积存，于是脂肪是白色的。基因型为yy的兔子，由于细胞内不能合成黄色素分解酶，所以脂肪是黄色的。由此可知，显性基因Y与白脂肪表型的关系及隐性基因y与黄脂肪的关系都是间接的。Y是通过其直接控制下所合成的黄色素分解酶，才能间接使脂肪成为白色。从兔子脂肪颜色的遗传来看，显性基因与相对隐性基因之间的关系决不是显性基因抑制了隐性基因的作用，而是它们各自参加一定的代谢过程，分别起着各自的作用。一个基因是显性还是隐性取决于它们各自的作用性质，取决于它们能不能控制某种酶的合成。显隐性关系有时受到环境的影响，或者为其他生理因素如年龄、性别、营养、健康状况等所左右。例如，将金鱼草（Antirrhinummajus）的红花品种与象牙色花品种杂交，其F1

如果培育在低温、强光照的条件下，花为红色；如果在高温、遮光条件下，花为象牙色。可见环境条件改变时，显隐性关系也可相应地发生改变。在须苞石竹（Dianthusbarbatus）中，花的白色和暗红色是一对相对性状。让开白花的植株与开暗红色花的植株杂交，杂种F1的花最初是纯白色的，以后慢慢变为暗红色。这样个体发育中显隐性关系也可相互转化。2.1.3.2复等位基因

前面所讲的都是一对等位基因，如豌豆的红花与白花基因。在孟德尔之后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。所谓复等位基因（multipleallele）是指在同源染色体的相同位点，存在3个或3遗传现象。应当指出，在一个正常二倍体的细胞中，在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员，只有在群体中不同个体间才有可能在同源染色体的相同位点上出现3个或3个以上的成员，在同源多倍体中，某一个体可同时存在复等位基因的多个成员。2.1.3.3致死基因

所谓致死基因（lethallele），是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。致死基因包括显性致死基因（dominantlethalallele）和隐性致死基因（recessivelethalallele）。隐性致死基因只有在隐性纯合时才能使个体死亡。如植物中常见的白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因为不能形成叶绿素，最后导致植株死亡。显性致死基因在杂合体状态时就可导致个体死亡。如人的神经胶质症基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长、严重的智力缺陷及多发性肿瘤，所以对该基因是杂合的个体在很年轻时就会丧失生命。2.1.3.4非等位基因间的互作孟德尔揭示了在配子形成过程中各对基因独立分配的规律，即各对基因在行为上是彼此独立的。基因在遗传上不受其他基因的影响，既不会消失，也不会与其他基因融合，但这并不意味着基因在功能上，即对性状的控制上也是独立的，生物体是一个有机统一体，基因对某一性状的作用必然会影响到其他性状；而另一方面，一个性状也往往受到多个基因的影响。研究表明，这是由于不同对基因间相互作用的结果。这种现象称为基因互作（interactionofgenes）。下面就两对独立遗传的等位基因的各种互作方式予以举例介绍。互补作用（complementaryeffect）两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育；当只有一对基因的显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。这种基因互作的类型称为互补作用。具有互补作用的基因称为互补基因（complementarygene）。例如，在香豌豆（Lathyrusodoratus）中有两个白花品种，二者杂交产生的F1开紫花。F1植株自交，F2群体分离为9/16紫花：7/16白花。按照独立分配规律，可知该杂交组合是两对基因的分离。从F1到F2群体的9/16植株开紫花，说明两对显性基因的互补作用。如果紫花所涉及的两个显性基因为C和P，就可以确定杂交亲本、F1和F2各种类型的基因型如下：上述试验中，F1和F2的紫花植株表现其野生祖先的性状，这种现象称为返祖遗传（atavisism）。这种野生香豌豆的紫花性状决定于两种基因的互补。这两种显性基因在进化过程中，如果显性基因C突变成隐性基因c，就会产生一种白花品种；如果显性基因P突变成隐性基因p，就会产生另一种白花品种。当这两个品种杂交后，两对显性基因重新结合，于是出现了祖先的紫花。互补作用在很多动物和植物中都有发现。（２）积加作用（additiveeffect）在有些试验中，发现两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表现相似的性状，两种显性基因均不存在时又表现第3种性状，这种基因互作称为积加作用。例如，南瓜（Cucurbitapepo）有不同的果形，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现3种果形：9/16扁盘形、6/16圆球形、1/16长圆形。它们的遗传行为分析如下：

从以上分析可知，Aa和Bb两对基因都是隐性时，形成长圆形；只有显性基因A或B存在时，形成圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。(3)重叠作用（duplicateeffect）不同对基因互作时，对表型产生相同的影响，F2产生15:1比例，这种基因互作称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因（duplicategene）。例如，荠菜（Bursapursapastoria）中常见的植株是三角形蒴果，极少数植株是卵形蒴果。将这两种植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2分离为15/16三角形蒴果：1/16卵形蒴果。卵形蒴果的后代不再分离；三角形蒴果的后代有一部分不分离，一部分分离为3/4三角形蒴果：1/4卵形蒴果，还有一部分分离为15/16三角形蒴果和1/16卵形蒴果。由此可知，上述试验中F2出现15:1比例，实际上是9:3:3:1比例的变型，只是前3种表型没有区别。这显然是由于每对基因中的显性基因具有使蒴果表现为三角形的相同作用。如果缺少显性基因，即表现为卵形蒴果。如用T1和T2表示这两个显性基因，则三角形蒴果亲本的基因型为T1

T1

T2

T2，卵形蒴果亲本的基因型为t1

t1

t2

t2。F1和F2的各种基因型如下：

当杂交试验涉及3对重叠基因时，则F2的分离比例将相应地变为63:1，余类推。此时它们的显性基因作用虽然相同，但并不表现累加的效应。基因型内的显性基因数目不等，并不改变性状的表现，只要有一个显性基因存在，就能使显性性状得到发育。但在有些情况下，重叠基因也表现累加的效应。（４）显性上位作用（epistaticdominance）两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情形称为上位性（epistasis）。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性（hypostasis）。起遮盖作用的基因如果是显性基因，则称为上位显性基因。例如，西葫芦（squash）的显性白皮基因（W）对显性黄皮基因（Y）有上位作用。当W基因存在时能阻碍Y基因作用，表现为白色；缺少W时，Y基因表现其黄色作用；如果W和Y都不存在，则表现y基因的绿色。（５）隐性上位作用（epistaticrecessiveness）在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位作用，称为隐性上位作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传，当基本色泽基因C存在时，另一对基因Prpr都能表现各自的作用，即Pr表现紫色，pr表现红色。缺C基因时，隐性基因c对Pr和pr起上位作用，使得Pr和pr都不能表现其性状。

上位作用和显性作用不同，上位作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间。（６）抑制作用（inhibitingeffect）在两对独立基因中，其中一对显性基因本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验中，白色×白色，F1表现白色，F2表现13白色∶3有色。如果C（基本色泽基因）和I（抑制基因）决定蛋白质层的颜色，F1及F2的基因型如下：

C_I_表现白色是由于I基因抑制了C基因的作用，同样ccI_也是白色。Ccii中虽然ii并不起抑制作用，但cc也不能使蛋白质层表现颜色，因此也是白色。只有C_ii表现有色。上位作用和抑制作用不同，抑制基因本身不能决定性状，而显性上位基因除遮盖其他基因的表现外，本身还能决定性状。上述各种基因互作遗传现象均是在基因分离比例9:3:3:1的基础上演变而来的。只是表型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的。由此可知，由于基因互作，杂交分离的类型和比例与典型的孟德尔遗传的比例虽然不同，但这并不能因此否定孟德尔遗传的基本规律，而应该认为是对其进一步的深化和发展。

实际上，基因互作可以分为基因内互作（intragenicinteraction）和基因间互作（intergenicinteraction）。基因间互作指不同位点非等位基因相互作用，表现为上位性和下位性。性状的表现都是在一定环境条件下，通过这两类基因互作共同或单独发生作用的产物。基因内互作在大多数情况下，两对等位基因都表现完全显性作用。例如，上述各基因互作的实例中，两对基因各表现完全显性作用。也有少数情况，一对等位基因表现完全显性，另一对表现不完全显性。例如，有一种牛的毛色，红色（A）对白色（a）为不完全显性，杂合型（Aa）表现灰色；无角（B）对有角（b）为完全显性；两对杂合基因型F2的分离比例为：3/16红色无角（AAB＿）：6/16灰色无角（AaB＿）：1/16红色有角（Aabb）：2/16灰色有角（Aabb）：3/16白色无角（aaB＿）：1/16白色有角（aabb）。上述显性上位作用、隐性上位作用和抑制作用，都是基因内和基因间相互共同作用的结果。由于基因互作，往往使杂种后代分离的比例和典型的9:3:3:1比例不同。由于上位作用，常导致杂种后代表型的组数比没有互作的大为减少。2.1.3.5多因一效和一因多效

以上基因互作的实例，说明了一个性状的遗传基础并不都受一个基因控制，而是经常受许多不同基因的影响。许多基因影响同一个性状的表现，称为多因一效（multigeniceffect）。遗传试验证明，生物体的许多性状都是由多个基因互相影响所决定的。例如，已知玉米正常叶绿素的形成与50多对不同的基因有关，其中的任何一对发生改变，都会造成其叶绿素的消失或改变。玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色，已知是由A1A2A3CRP共6对不同的显性基因和１对隐性抑制基因i共同决定的。另一方面，一个基因也可以影响许多性状的发育，称为一因多效（pleiotropism）。孟德尔在豌豆杂交试验中就曾发现，开红花的植株同时结灰色种皮的种子，叶腋上有黑斑；开白花的植株结淡色种皮的种子，叶腋上没有黑斑。在杂交后代中，这3种性状总是连在一起出现，仿佛是一个遗传单位。可见决定豌豆红花或白花的基因不但影响花色，而且也控制种子颜色和叶腋上黑斑的有无。水稻的矮生基因也常有多效性的表现，它除了表现矮化的作用以外，一般还有提高分蘖力、增加叶绿素含量和扩大栅栏细胞的直径等作用。

从生物个体发育的整体观念出发，多因一效和一因多效现象是不难理解的。一方面，一个性状的发育是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。另一方面，如果某一基因发生了改变，其影响虽然只有一个以该基因为主的生化过程，但也会影响与该生化过程有联系的其他生化过程，从而影响其他性状的发育。2.2连锁遗传定律与遗传图谱

1900年孟德尔遗传定律被重新发现以后，许多生物学家以更多的动物和植物为材料进行杂交试验，获得大量可贵的遗传资料，进一步证实了分离定律和自由组合定律。但其中一部分属于两对性状遗传的结果，有的符合独立分配规律，有的不符合，因此不少学者对于孟德尔遗传定律曾一度产生怀疑。就在这个时期，摩尔根以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致的研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属于独立遗传，而属于另一类遗传，即连锁（linkage）遗传。于是继孟德尔揭示的两条遗传定律之后，连锁遗传成为遗传学中的第三条遗传定律。摩尔根还根据自己的研究成果创立了基因论（theoryofthegene），把抽象的基因概念落实在染色体上，大大地发展了遗传学。2.2.1连锁2.2.1.1性状连锁遗传的发现

性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特（BatesonW和PunnettRC，1906）在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。试验的杂交亲本：一个是紫花、长花粉粒的，另一个是红花、圆花粉粒的。已知紫花（P）对红花（p）为显性，长花粉粒（L）对圆花粉粒（l）为显性，杂交试验的结果如图2.2.1所示。可见，F2

虽然与独立遗传一样也出现４种表型，但是它们不符合9:3:3:1的分离比例。它们的实际数与独立遗传9:3:3:1的理论数相差很大。其中亲组合性状（紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒）的实际数多于理论数，而重组合性状（紫花、圆花粉粒和红花、长花粉粒）的实际数却少于理论数。这显然不能用独立分配定律来解释。P

紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒PPLLppll↓F1紫花、长花粉粒PpLl↓⊗F2紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL

ppll实际个体数理论数3910.51303.51303.5434.56952图2.2.1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传483139039313386952

这个试验结果是以一个具有两对显性性状的亲本和另一个具有两对隐性性状的亲本杂交而获得的。他们在另一个试验中采用的杂交亲本：一个是紫花、圆花粉粒的，另一个是红花、长花粉粒的，即两个亲本各具有一对显性基因和一对隐性基因，其杂交试验结果如图2.2.2所示。试验结果与独立遗传9:3:3:1的理论数相比较，在F2

的4种表型中仍然是亲组合性状（紫花、圆花粉粒和红花、长花粉粒）的实际数多于理论数，重组合性状的实际数少于理论数，同样不能用独立分配定律来解释。上述两个试验结果都表明，原来是同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。遗传学中把像第1个试验那样，甲、乙两个显性性状联系在一起遗传，而甲、乙两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组（couplingphase）；把像第2个试验那样，甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相或相斥组（repulsionphase）。2.2.1.2连锁遗传的解释

贝特森和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状连锁遗传现象，但对此并未作出圆满的解释。摩尔根（MorganTH,1991）和他的同事们以果蝇为试验材料，对连锁遗传现象作出了科学的解释。摩尔根在研究果蝇的两对常染色体上的基因时发现了类似的连锁现象。一对基因决定眼色，红眼为显性(pr＋)，紫眼为隐性（pr）；另一对基因决定翅长，长翅即正常翅为显性(vg＋)，残翅为隐性（vg）。摩尔根把prprvgvg个体与pr＋pr＋vg＋vg＋个体杂交，然后再将F1雌蝇测交，所得结果如图2.2.3所示。F1虽然形成４种配子，但4种配子的比例显然不符合1:1:1:1，而是两种亲本型配子pr＋vg＋和prvg数多，两种重组型配子pr＋vg和prvg＋数少。并且，两种亲本型配子数大致相等，为1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。

摩尔根又做了相斥组的杂交试验，并且也将F1进行测交，其结果如图2.2.4所示。相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实F1

的4种配子数不相等，两种亲本型配子(pr＋vg和prvg＋）数多，两种重组型配子（pr＋vg＋和prvg）数少，而且分别为1:1。为什么在相引组和相斥组中都出现这样的试验结果呢？摩尔根对此作出了解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。因此，在相引组中，pr＋和vg＋连锁在一条染色单体上，而pr和vg连锁在与其同源的另一条染色单体上。两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是

和，其F1就应是。那么,F1在减数分裂时，来自父、母双方的两条同源染色体pr＋

vg＋和prvg就被分配到不同配子中去。至于重组型配子的形成，摩尔根的解释是在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换(crossingover)。因此，在产生的4种配子中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为1:1。在相斥组中也是如此。有关交换和重组型配子形成过程将在下面讲解。pr+vg+

pr+vg+prvg

prvgpr+vg+

prvg2.2.1.3完全连锁和不完全连锁所谓连锁遗传，是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象。在同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生姊妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起遗传的现象，叫做完全连锁（completelinkage）。完全连锁的情况是极少见的，在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极个别的例子。现以果蝇为例加以说明。

已知果蝇灰身（b＋）对黑身（b）为显性，长翅（vg＋）对残翅（vg）为显性。用灰身残翅（b＋b＋vgvg）雄蝇与黑身长翅（bbvg＋vg＋）雌蝇交配，得到F1全为灰身长翅（b＋bvg＋vg）。然后用F1雄蝇与黑身残翅（bbvgvg）雌蝇进行测交，结果测交后代中只出现了两种亲本类型，其数目各占50％（图2.2.5）。因为测交后代表型的种类和比例正好反映杂种个体所形成配子种类的比例，因此，图2.2.5的测交结果表明F1雄蝇只形成了b＋vg和bvg＋两种精细胞。也就是说，b＋b和vg＋vg两对非等位基因完全连锁在同一同源染色体上，因此测交后代只出现亲本类型的个体，而且数目相等，这便是完全连锁遗传的特点。

上面已经说过，完全连锁的情况是极少见的。一般的情况都是不完全连锁（incompletelinkage）。所谓不完全连锁，是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。例如，前面介绍的香豌豆等的连锁遗传现象就是不完全连锁。当两对非等位基因不完全连锁时，F1

不仅产生亲本型配子，也产生重组型配子。那么，重组型配子是如何产生的呢？为什么重组型配子数总是比亲本型配子数少呢？回答这些问题，就必须从减数分裂过程中非姊妹染色单体之间发生的交换谈起。2.2.2交换

交换是指同源染色体非姊妹染色单体之间对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。生物在减数分裂形成配子的过程中，在分裂前期Ⅰ的偶线期，各对同源染色体分别配对，出现联会现象；到粗线期形成二价体，进入双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉（chiasma），这些交叉现象标志着各对同源染色体中的非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。所以说，交叉是交换的结果。现在已知除着丝点外，非姊妹染色单体的任何位点都可能发生交换，只是在交换频率上，靠近着丝点的区段低于远离着丝点的区段。由于发生交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。

现以玉米第9对染色体上的Cc和Shsh两对基因为例说明交换与不完全连锁的形成。非姊妹染色单体之间的交换，可能发生在Cc和Shsh两对连锁基因相连区段之内，也可能发生在它们相连区段之外（图2.2.6）。以相引组而言，其F1为

。当F1进行减数分裂形成配子时，如果某一个孢母细胞内第9对染色体的交换发生在某两个姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之外，则最后产生的配子全部是亲本型的（CSh

和csh）；如果另一个孢母细胞内第9对染色体的交换正好发生在某两个非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之内，则在最后产生的配子中，半数是属于亲本型（CSh

和csh），半数是属于重组型（Csh

和cSh）。所以，当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。

图2.2.6不仅说明了当两对非等位基因为不完全连锁时重组型配子的形成过程，同时也说明了重组型配子少于配子总数50％的原因。因为任何Ｆ１植株的小孢母细胞数和大孢母细胞数都是大量的，即使在100％的孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换都发生在某两对连锁基因相连区段之内，最后产生的重组型配子也只能是配子总数的一半，即50％。但是这种情况是很难发生的，甚至是不可能发生的。通常的情形是在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段之内；而在另一部分孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换。由于后者产生的配子全部是亲本型的；前者产生的配子，一半是重组型的。所以就整个F1植株来说，重组型配子自然就少于50％了。假设在杂种CcShsh的100个孢母细胞内，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，在Cc和Shsh相连区段之内不发生交换的有193个，按表2.2.1分析，重组型配子数应该是3.5％。

根据表2.2.1分析，可知某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的分数，恰恰是重组型配子（又称交换型配子）分数的2倍。这是由孢母细胞减数分裂的规律所决定的。2.2.3

交换值及其测定2.2.3.1交换值

所谓交换值（crossing-overvalle），严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于交换型配子（重组型配子）占总配子数的百分率，即重组率（recombinationfrequency）。但在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。一般来说，估算交换值用下列公式：应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。2.2.3.2交换值的测定（1）测交法用测交法测定交换值，是使杂种Ｆ１与隐性纯合体测交，然后根据测交后代的表型种类和数目，来计算重组型和亲本型配子的数目。现以玉米子粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。已知玉米子粒的有色（C）对无色（c）为显性，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性。以有色、饱满的纯种与无色、凹陷的纯种杂交获得F1

，然后用双隐性纯合体与F1测交，试验结果如图2.2.7所示。由图2.2.7的测交结果可以求得：重组型配子数＝149+152=301总配子数＝4032+149+152+4035=8368(2)自交法利用测交法测定交换值因作物的不同而有难有易。对像玉米这样的作物进行测交是比较容易的。玉米授粉方便，一次授粉能得到大量种子。可是像小麦、水稻、豌豆及其他自花授粉作物进行测交就比较困难。对于这些作物不仅去雄和授粉比较困难，而且进行一次授粉只能得到少量种子。因此这一类作物在测定交换值时最好利用自交结果，而不利用测交结果。利用自交结果（即F2资料）估算交换值的方法很多，这里只介绍其中的一种。前述豌豆连锁遗传的资料是利用自交方法获得的。现在以其相引相为例，说明估算交换值的理论根据和具体方法。豌豆的F2

有４种表型，可以推断它的Ｆ１能够形成4种配子，其基因组成分别为PL、Pl、pL和pl。假定各种配子的比例分别为a、b、c和d，经过自交而组合起来的F2结果，自然是这些配子的平方，即（aPL∶bPl∶cpL∶dpl）2

。其中，表型为纯合双隐性ppll的个体数是d的平方，即d×d＝d２。反之，组合F2表型ppll的F1配子必然是pl，其频率为d２的开方，即d。本例中，F2表现ppll的个体数1338为总数6952的19.2％，F1配子pl的频率为0.192＝0.44，即44％。配子PL同pl的频率是相等的，也应为44％。它们在相引相中都是亲本型配子。而重组型的配子Pl和PL各为50％－44％＝6％。于是，F1形成4种配子的比例为44PL∶6Pl∶6pl∶44pl或0.44PL∶0.06Pl∶0.06pL∶0.44pl。交换值是两种重组型配子数之和，那么交换值就为6％×2＝12％。

交换值变动的幅度经常为0％～50％。交换值越接近0％，说明连锁强度越大，即两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。当交换值越接近50％，连锁强度越小，即两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。所以，当非等位基因不完全连锁遗传时，交换值总是大于0％，而小于50％。

交换值会因某种外在或内在条件影响而发生变化。例如，性别、年龄、温度等条件对某些生物连锁基因间的交换值均有所影响；雄果蝇和雌蚕根本不发生交换；染色体部位不同、染色体发生畸变等也会影响交换值。因此，在测定交换值时总是以正常条件下生长的生物作为研究材料，并从大量资料中来求得比较准确的结果。尽管如此，交换值还是相对稳定的。

由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5％，就表示它们在玉米第9染色体上相距3.5个遗传单位。连锁基因间的距离越远，在它们之间发生交换的孢母细胞数越多，交换值就越大；连锁基因间的距离越近，在它们之间发生交换的孢母细胞数越多，交换值就越大；连锁基因间的距离越近，在它们之间发生交换的孢母细胞数越少，交换值就越小。这就是以连锁基因间的交换值作为它们之间距离的原因。2.2.4

基因定位与连锁遗传图2.2.4.1基因定位试验证明，基因在染色体上各有其一定的位置。基因定位就是确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，而它们之间的距离是用交换值来表示的。因此，只要准确地估算出交换值，并确定基因在染色体上的相对位置就可以把它们标志在染色体上，绘制成图，称为连锁遗传图（linkagemap）。两点测验和三点测验是基因定位所采用的主要方法。(1)两点测验（two-pointtestcross）两点测验是基因定位最基本的一种方法，它首先通过１次杂交和１次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁，然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。前面所讲的玉米测交试验，实际上就是两点测验。

为了确定Aa、Bb和Cc这3对基因在染色体上的相对位置，采用两点测验的具体方法是：通过1次杂交和1次测交求出Aa和Bb两对基因的重组率（交换值），根据重组率来确定它们是否是连锁遗传；再通过1次杂交和1次测交求出Bb和Cc两对基因的重组率，根据重组率来确定它们是否属于连锁遗传；又通过同样的方法和步骤来确定Aa和Cc两对基因的重组率，根据重组率来确定它们是否属于连锁遗传。倘若通过3次试验，确认Aa和Bb属于连锁遗传，Bb和Cc也属于连锁遗传，Aa和Cc还是属于连锁遗传，就说明这3对基因都是连锁遗传的。于是可以根据3个重组率（交换值）的大小，进一步确定这3对基因在染色体上的位置。采用类推的方法，还可以把第4对、第5对以及其他各对基因的连锁关系和位置确定下来。不过，如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位，两点测验便不如下面介绍的三点测验的准确性高。另外，两点测验必须分别进行3次杂交和3次测交，工作繁琐。这些都是两点测验的缺点。(2)三点测验（three-pointtestcross）三点测验是基因定位最常用的方法，它是通过1次杂交和1次用隐性亲本测交，同时确定3对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过1次试验同时确定3对连锁基因的位置。现仍以Cc、Shsh和Wxwx3对玉米基因为例，说明三点测验的具体步骤。将子粒有色、凹陷、非糯性的玉米纯系与子粒无色、饱满、糯性的玉米纯系杂交得F1

，再将F1与无色、凹陷、糯性的隐性纯系进行测交，测交的结果如表2.2.2。为了便于说明，以“＋”号代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以c、sh和wx代表。根据试验结果分析，首先看出这3对基因不是独立遗传的，即不是分别位于非同源的3对染色体上。因为如是独立遗传，测交后代的8种表型的比例应该彼此相等，而现在的比例相差很远。其次也可看出这3对基因也不是两对连锁在一对同源染色体上，一对位于另一对染色体上。因为如果是这样，测交后代的8种表型就应该每4种表型的比例一样，总共只有两类比例值，而现在也不是这样。现在测交后代的遗传比例是每两种表型一样，总共有4类不同的比例值，这正是3对基因连锁在一对同源染色体上的特征。

既然这3对基因是连锁遗传的，那么，它们在染色体上排列的顺序又是怎样呢？这首先要在测交后代中找出两种亲本的表型和两种双交换的表型。当3个基因顺序排列在一条染色体上时，如果每个基因之间都分别发生了1次交换，即单交换（singlecrossingover），对于3个基因所包括的连锁区段来说，就是同时发生了两次交换，即双交换（doublecrossingover）。发生双交换的可能性肯定是较少的，所以在测交后代群体内，双交换表型的个体数应该最少，亲本型的个体数应该最多。在本例中，测交后代群体内的亲本型个体（饱满、糯性、无色和凹陷、非糯性、有色）无疑是Ｆ１的两种亲本型配子（＋wxc和sh＋＋）产生的；而产生双交换个体（饱满、非糯性、有色和凹陷、糯性、无色）的＋＋＋和shwxc两种配子，就应该是F1

的双交换配子。根据两个杂交亲本的表型推断，F1

的染色体基因型有以下3种不同的可能：在这3种可能中，只有第2种，才能产生＋＋＋和shwxc两种双交换配子，其他两种都不可能产生。所以，可以确定3个连锁基因在染色体上的位置是sh在wx和c二者之间。由此可见，利用三点测验来确定连锁的3个基因在染色体上的顺序时，首先要在F1中找出双交换类型（即个体数最少的），然后以亲本型（即个体数最多的）为对照，在双交换中居中的基因就是3个连锁基因中的中间基因，它们的排列顺序就被确定下来。

3对基因在染色体上的顺序已经排定，就可以进一步估算交换值，以确定它们之间的距离。由于每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确地反映实际发生的单交换频率。在本例中：双交换值＝［（4+2）÷6708］×100％＝0.09％wx与sh间的单交换值＝［（601＋626）÷6708］×100％＋0.09％＝18.4％sh与c间的单交换值＝［（116＋113）÷6708］×100％＋0.09％＝3.5％这样，3对基因在染色体上的位置和距离可以确定图示如下：上述试验结果表明，基因在染色体上有一定的位置、顺序和距离，它们是呈线性排列的。（3）干扰和符合

从理论上讲，除着丝点以外，沿着染色体的任何一点都有发生交换的可能。但是邻近的两个交换彼此间是否发生影响？即一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？根据概率定律，如果两个单交换的发生是彼此独立的，那么它们就应该是互无影响地同时发生。也就是说，双交换出现的理论值应该是单交换１的百分率×单交换2的百分率。以上述玉米三点测验为例，理论的双交换值应为0.184×0.035＝0.64％，但实际的双交换值为0.09％，可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰（interference）。对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数（coefficientofcoincidence）来表示。符合系数＝实际双交换值÷理论双交换值依此公式，上例中：符合系数＝0.09÷0.64＝0.14

符合系数经常变动于0～1的范围。当符合系数为1时，表示两个单交换独立发生，完全没有受到干扰。当符合系数为0时，表示发生完全的干扰，即一点发生交换，其邻近一点就不会发生交换。上例的符合系数是0.14，很接近0，这说明两个单交换的发生受到相当严重的干扰。2.2.4.2连锁遗传图

通过两点测验或三点测验，可将一对同源染色体上各个基因的位置确定下来，绘制成图，称为连锁遗传图，又称为遗传图谱（geneticmap）。存在于同一染色体上的基因群，称为连锁群（linkagegroup）。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。换句话说，有n对染色体，就有n个连锁群。例如，大麦有７对同源染色体，所以有7个连锁群；小麦有21对染色体，就有21个连锁群。如果因为现有积累资料不多，还不足以把全部连锁群绘制出来，则此时连锁群的数目会暂时少于染色体对数。连锁群的数目一般不会超过染色体对数，但有些动物的成对性染色体可能有2个不同的连锁群。绘制连锁遗传图时，要以染色体最先端的基因点作为0点，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现基因的位置应在最先端基因的外端，就应该把0点让位给新的基因，其余基因的位置要做相应的变动。现将大麦连锁遗传图中的部分基因表示于图2.2.8，以供参考。应该指出，交换值应该小于50％，但图2.2.8中标志基因之间距离的数字却有超过50的。这是因为这些数字是从染色体最先端一个为０点的基因依次累加而成的缘故。因此，在应用连锁遗传图决定基因之间的距离时，以靠近的较为准确。2.2.5

连锁遗传定律的应用

连锁遗传定律的发现，证实了染色体是控制性状遗传的基因的载体。通过交换值的测定，进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序，呈直线排列。这个定律的发现和深入研究，大大推动了遗传学的发展。通过连锁遗传定律能确定每种生物的连锁群，确定基因在染色体上的排列次序和相对距离。在同一连锁群里，对各非等位基因测出交换值，就可以确定基因间的相对距离及排列次序，进而研究目标性状的连锁关系，以便采取相应措施来利用或打破连锁关系。进行杂交育种时，总是利用基因重组来综合亲本优良性状，育成新品种。当基因连锁遗传时，重组基因型的出现频率，因交换值的大小而有很大差别。预测杂种后代中重组基因型的出现频率，就能提高实现育种目标的把握性。如果交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大。同时，还有助于掌握育种工作的规模。2.3细胞质（非染色体）遗传

前面章节所涉及的各种性状的遗传现象和规律都是由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的，细胞核基因组控制的遗传现象和遗传规律，称为细胞核遗传或核遗传（nuclearinheritance），它是遗传学研究中的重要部分，处于主导地位。随着遗传学的研究深入，人们发现生物的一些性状及其遗传现象并不是或者不完全是由核基因组所决定，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因。因此，有必要学习细胞质遗传问题，以便达到正确认识生命现象的本质以及改造和利用生物的目的。在植物遗传上发现许多现象不能用核基因的作用来解释。例如，在紫茉莉（Mirabilisjalapa）的花斑植株中，有时会出现只有绿色叶片的枝条和只有白色叶片的枝条。花斑叶片的白色部分和绿色部分之间有明显的界限。CorrensC(1909)用3种类型枝条上的花进行正、反交，杂种F1得到表2.3.1中的结果。这组结果有两个显著特征。第一，同一组合正、反交F1的表型不同。例如，绿色×白色→绿色，白色×绿色→白色。而在孟德尔遗传学中，正、反交的表型应是一致的。第二，所有F1的表型仅取决于母本的表型，但在孟德尔遗传规律中双亲的遗传贡献是相同的。继Correns的紫茉莉试验后，在藏报春（Prmulasinensis）、月见草（Oenotherabiennis）、玉米（Zeamays）、菜豆（Phaseolusvulgaris）、假荆芥（Nepetacataria）、天竺葵（Pelargoniumzonale）及柳叶菜属（Epilobium）等植物中也发现了类似的现象。这些现象表明生物中存在除细胞核基因以外的遗传因子。2.3.1

细胞质遗传的概念

1952年，MitchellM报道了红色面包霉中细胞色素基因的突变与紫茉莉叶色相似的遗传模式。1965年，TatumE用线粒体注射法证明了线粒体中含有遗传物质。细胞核内染色体和相当于细胞核内染色体的细菌染色体所携带的基因包含了细胞的主要遗传信息，遗传学上把除此之外的其他基因的遗传，称为染色体外遗传（extrachromoso