神经生物学5（英文）课件

Chapter5:SensorySystem

Ⅰ.Introduction:FromReceptortoPerceptionⅡ.VisionⅢ.HearingⅣ.ChemicalsensesⅤ.Somatosensorysystems

Ⅰ.Introduction:FromReceptortoPerception

1.Sensesandsensoryorgans

2.Featureandsignalencoding

感觉器活动特点及感觉信息编码

1).TransductionandPotential

感受器的换能和感受器电活动

2).ExcitationandImpulse

感受器的兴奋和感觉纤维的脉冲活动

3.Signalencodinginsensorypathway

感觉通路中的信号编码

1).doctrineofspecificnerveenergies

特殊神经能量定律

2).Characteristics

感觉回路组织方式的共同特点

3).Receptivefield

感受野

4.Featureofsensoryperception

感知觉的一般规律

1).Responseandstimuliintensity

刺激强度和感觉的关系

2).Spatialdiscrimination

感觉的空间辨别和对比

3).Temporalfeature

感觉的时间特性1.Sensesandsensoryorgans

人类和动物体通过感觉器官感受体内、外环境的变化。

感受器是一种换能装置，把各种形式的刺激能量（机械能，热能，光能，化学能）转换成电信号，以神经冲动的形式经传入神经纤维传到中枢神经系统。感受器的结构形式众多（各种感受器图示）。

每个感受器官传递一组性质相似的感觉印象或模态（modality）。经典的五种感觉模态是视，听，触，嗅，味。此外，机体对温度，振动，痛等模态也是敏感的。平衡感觉是另一种模态。每一种模态都存在一种特殊的感觉器官，而相应于某一种性质的刺激是一种特化的感受器。2.Photoreceptorfeatureandencoding1).

PhotoreceptortransductionandPotential

感受器的换能和感受器电活动

各种刺激首先在感受器中转换为电信号即换能。感受器种类繁多，其运转机制有某些共同的原理和特点：

换能最终均影响离子的运动，从而改变跨膜的电荷分布，导致膜电位的变化，即感受器电位。

2).ExcitationandImpulse

感受器的兴奋和感觉纤维的脉冲活动

感受器电位最终转换成为神经冲动。感受器电位与突触电位一样以电紧张的方式进行扩布，然后引起动作电位。以电紧张形式扩布的感受器电位在传入神经纤维中编码为神经脉冲，并由传入纤维传至神经系统的其他部分。3.Signalencodinginsensorypathway1).

doctrineofspecificnerveenergies感觉信息经过不同水平的中枢处理和整合，对每一种感觉模态来说，感觉通路是由以突触相连接的特殊神经元组成的，其相关神经回路组成感觉系统。不同的感受器所产生的脉冲形式上相似，它引起何种感觉取决于它激活的脑中的部位。感觉器官到皮层的各条特异感觉通路是独立的，当刺激发生在一个特定感觉通路时，不管通路的活动是如何引起的，或是在通路的哪一部分所产生的，所引起的感觉总是该感受器在生理情况下兴奋时所引起的感觉。

无论压迫刺激手上的环层小体，或因臂丛的肿瘤刺激了神经，所引起的感觉都是触觉。同样，如果把一根纤细的电极插入脊髓背柱、丘脑或大脑皮层后中央回的相应的纤维之中，并施加刺激，所引起的感觉也是触觉。该原理称为特殊神经能量定律。

2).Characteristics

Divergence

辐散Convergence

聚合

3).

Receptivefield

(感受野)

对于感觉通路中的任何一个神经元而言，感受野是由所有能影响该神经元活动的感受器所组成的。这种影响可以是兴奋性的，也可以是抑制性的，可以是直接来自感受器的，也可能经由中间神经元或来自不同的水平。感受神经元的感受野大小不一，感受野通常是非均质的，可以进一步分为兴奋区和抑制区。4.Featureofsensoryperception1).Responseandstimuliintensity

单个感受器的兴奋通常不引起感知，即感知要

比感受器的阈值更高。如一个光子能使一个视杆细胞兴奋，但必须要有5-7个视杆细胞同时活动才能使人感知。2).Sensoryspatialdiscrimination

当刺激强度很低时，空间辨别很差，随强度增加，空间分辨能力提高。对比是和空间辨别密切相关的一个特性。视觉中，对比是指所观察的图象相邻近部分的亮度比。而听觉，是指某一个声源的响度与其背景噪音之比。3).

Sensory

temporalfeature

感觉器官反应的频率响应特性一般不高，刺激间的时间间隔太短，会产生融合的感觉。刺激的时程对强度有显著的影响。在阈值附近，在一定的时间范围内刺激时程与感觉强度成正比，也即存在着时间上的线性总合（summation)。很短暂的刺激在感觉中能总合起来，相反，长时间的刺激却导致抑制，即适应(adaptation)。Ⅱ.Vision

(1,2,3,4)

1.PhotoreceptorStructure

1).PhotoreceptorandVisualpigment

2).PotentialandTransductionMechanisms

2.NeuralcircuitsandSignalprocessinginretina

1).NeuronsandSynapses2).NeuralResponseandReceptiveField3).NeuralCircuits4).SynapticTransduction5).Neurotransmitters

3.CentralMechanismsofVision

1).CentralAnatomyofVisualPathways2).ReceptiveFieldinCentralVision3).OrganizationofNeuronsinVisualCortex(oculardominancecolumn，orientationcolumn，hyperocolumn)4).FunctionsofHighvisualcortex5).Parallelprocessinginthevisualsystem

感受野组构的等级假设和信息的平行处理(略)4.EncodingandProcessingofColorVision

色觉信息的编码和处理

1).VisionTheory色觉理论

2).PigmentandCone三种视色素和视锥

3).NeuralMechanisms

色觉的神经机制1.PhotoreceptorStructure

70%以上的外界信息是由视觉系统接受，处理，感知的。视觉系统具有的各种功能使我们能够分辨万物，感知它们的大小，形状，颜色，亮度，动静和远近。视觉系统所感觉的能量形式是电磁波。大多数哺乳动物所能感受的只是电磁波中波长为380-760nm的部分---可见光。而昆虫能感受紫外光。

1).PhotoreceptorandVisualpigment

Photoreceptors：rodcell——mediatesdark,

conecell——mediatescolor

PhotoreceptorsStructures:arodcell(left)aconecell(right)Outersegmentdiscs,rhodopsinconeopsinciliumInnersegmentmitochondrianucleusSynapticbodyspherule(rod)pedicle(cone)Rodscanrespondelectricallytothecaptureofasinglephoton2).PotentialandTransductionMechanisms

Photoreception:convertingphotonsintoneuronalsignal

Vertebratephotoreceptorshyperpolarizeinresponsetoastimulus.Mostinvertebratephotoreceptorsdepolarize.Illustrationreducesthedarkcurrentinvertebraterodsandcone2).PotentialandTransductionMechanisms

(phototransduction)

一个光子激活的视紫红质分子--约500个转导蛋白分子，一个

PDE(磷酸二酯酶)分子每秒使2000个cGMP分子分解。在光子吸收和cGMP失活间的级联反应能导致约108的放大作用

Whenlightisabsorbedbyretina:(a)invertebrate:

Light→Rh→T(G-protien)→PDE→↓cGMP→closechannel(carrydarkcurrent)→photoreceptorcellhyperpolarizesRecordingsofcurrentinisolatedrodphotoreceptorsfromatoad（蟾蜍）retina.Left:↑inwarddarkcurrent(whenbriefflash)Right:outersegmentmembraneofthephotoreceptorhasbeenopenedupandcGMPisadded↑largeinwardcurrentIndrosophilaphotoreceptors:

Light→Rh→G-protein→PLC→↓PIP2→DAGandIP3→channelopen→depolarization

Thecationchannelsofvisualtransductionbelongtothesamefamilyassomevoltage-gatedK+channelsthatarefoundinmanytypesofneurons.Redarrow:aschargedaminoacidinvoltage-gatedK+channelsAAA:bindtocytoskeletalelements

Whenrhodopsinisactivated,theall-trans-retinalseparatesfromtheproteinopsin.Rhodopsinisreconstitutedafteranisomerasereturnstheretinaltothe11-cisconfiguration.Retinol(vitaminA1)isstoredinthepigmentepitheliumandcanbedeliveredtothephotoreceptorsforgeneratingnewrhotopsinmolecules.Retinalchangesitsstericconformationwhenitabsorbsaphoton.2.NeuralcircuitsandSignalprocessinginretina

1).NeuronsandSynapses

光感受器主要有五类神经细胞:

Horizontalcell

水平细胞

Bipolarcell

双极细胞

Amacrinecell

无长突细胞

Ganglioncell

神经节细胞

Interplexiformcell

网间细胞

ThesynapseconnectioninretinaBipolarcell:

Invaginating

bipolar→ribbonsynapse(inhibitory)

Flatbipolar→Basaljuction(exiting)2).NeuralResponseandReceptiveFieldinRetina

Hyperpolarization(rodandcone)

(Horizontal)

Hyperpolarizationanddepolarization(Bipolarcell)

Depolarization(Amacrinecell)Impulseactionpotential(Ganglioncell)

Receptivefieldofretina视网膜的各种神经元呈现不同形式的感受野（感受野：在光照视网膜此区域时该神经元有反应）。光感受器一般只对照射其上的光点有反应。水平细胞和无长突细胞都有较大的均质感受野。但双极细胞对中心光点和光环显示明显不同的反应：

有的对中心光点为超极化，对光环为去极化；有的反应正好相反，即它们的感受野呈现中心-周围相拮抗的同心圆构型。

这种同心圆感受野组构在神经节细胞表现十分清楚：按中心区对光的反应形式分为给光-中心细胞，撤光-中心细胞。

给光-中心细胞:Lighton光照射中心区引起给光反应，光照射周围区引起撤光反应。用弥散光同时照射中心和周围，他们的反应倾向于彼此抵消，但以给光反应为主。

撤光-中心Lightoff细胞的感受野--正好相反,在弥散光照射时以撤光反应为主。ReceptiveFieldforBipolarcellsCentralilluminationSurroundingilluminationOverallillumination3).NeuralCircuits

InRetina

4).

SynapticTransmissionThechemicalsynapse

Signaltransmissionamongtheneuronsinretina。5).Neurotransmitters

在视网膜的突触部位有大量物质被释放。至少有15种物质鉴定为视网膜可能的神经递质，这些物质分为三类：

Aminoacid

（Glutamate、GABA、Glycine）

Monoamine

（Dopamine、5-HT）

Peptides

（Psubstance、Enkephalin

）

L一谷氨酸能使水平细胞强烈去极化，网间细胞似乎主要是多巴胺能的。3.CentralMechanismsofVision

1).AnatomyofVisualPathways

视交叉,外侧膝状体,上丘和脑干的顶盖前区,视束，大脑枕叶的初级视皮层纹状皮层17区），次级（18区）和高级视中枢（19区),枕叶或顶叶皮层的更高级的联合区（associationregion）,Visualpathways:Opticnerve↓Opticchiasm↓Optictract↓Lateralgeniculate

nucleus↓Cerebralcortex2).ReceptiveFieldinCentralVision

视中枢神经元的感受野

在所有的视觉信息中以图像(就是不同明暗部分的组合)的信息最为重要.视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一，是通过不同形式的感受野逐级进行抽提(Extraction)，也就是在每一水平抛弃某些不太重要的信息,抽提更有用的信息。在视网膜中，中心一周围(Innercenter–outersurround)拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗对比(contrast)部分的信息抽提出(extraction)来。这种信息的抽提在Ganglionandcentralvision视中枢继续进行。3).OrganizationofNeuronsinVisualCortex

视皮层神经元的组构具有相似特征（复杂程度、感受野位置、朝向和眼优势）的细胞在视皮层中有规则地成群聚集在一起。视皮层的相邻细胞总是具有彼此紧靠的感受野，有时甚至是重叠的。朝向柱Orientalcolumn

在皮层中存在着平行的、包含有相似朝向特异性的细胞的组织片，每一片均垂直于皮层表面。这些组织片称为朝向柱。

眼优势Oculardominancecolumn

各层次邻近的细胞几乎总是显示相同的眼优势。在电极垂直下插时见到的第一个细胞是右眼优势，直到第Ⅵ层底部的所有细胞均为眼优势；但若是下插是倾斜或水平的，会交替出现左眼和右眼的优势，这种区域称为眼优势柱，在相当大程度上独立于朝向柱。Hypercolumn:视皮层的基本单位-超柱,皮层中约

lmm见方，2mm深的小块，它包含一组对所有朝向（360°）有反应的朝向片和一组左、右眼的眼优势柱。超柱遍及17区。

4).FunctionsofHighvisualcortex

纹状前皮层在人和其他灵长类，初级视区为纹状前皮层（18，19区）所包围。下颞叶皮层包括中、下颞回，相应于Brodmann20和21区。视信息主要经由18、19区到达下颞叶。从下颞叶有纤维至额叶及颞叶的顶端，向皮层下则与杏仁核，上丘等结构相连接。下颞叶皮层的神经元有很大的感受野，呈双眼性。5).感受野组构的等级假设和信息的平行处理(略)4.EncodingandProcessingofColorVision

1)

VisionTheory

色觉理论

I.Young.1802年

II.Helmholtz：在视网膜中可能存在着三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制，这三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，传至大脑，产生各种颜色感觉，这一理论常称为三色理论。

III.德国心理物理学家Hering提出的拮抗色理论（1878年）。假设存在着六种独立的原色（红、黄、绿、蓝、白、黑），耦合为三对拮抗机制，即红一绿、黄一蓝以及黑－白机制。因为它们在感知上是不相容的，既不存在带绿的红色，也不存在带蓝的黄色，Hering把这些颜色对称为拮抗色。这些拮抗的机制形成了色觉的基础。2).

PigmentandCone

Thegoldfishretinaincludethreeclassesofcones,eachwithadistinctiveactionspectrumAbsorptionspectraofindividualconesintheretina。用DNA杂交技术，已鉴定和分离了编码视锥色素的基因ElectricalresponsesofthreesingleconesintheretinaofcarptoflashesofdifferentwavelengthActivityineachcellshowninpartbwasplottedasafunctionofwavelengthTheopsinproteinsfromthered-absorbingandgreen-absorbinghumanconesdifferbyonly15aminoacids.Thedetailedmolecularstructureofopsinanditsrelationshiptoretinalhaverecentlybeendetermined

3).NeuralMechanisms

三种视锥信号并非以专线向中枢，而是编码为拮抗成对的形式。

i.水平细胞层次，其中有一部分（C型）的反应极性因波长而异。图35-12

对短波光（刺激绿敏视锥）呈超极化反应，对长波光（刺激红敏视锥）呈去极化反应，即对来自绿敏视锥的信号和红敏视锥的信号呈拮抗的反应。

ii.双极细胞的情况也相似。

iii.神经节细胞感受野呈空间拮抗的型式；III.Hearing1.Anatomyandphysiologyof

theEar

2.Peripheralauditoryprocessing3.Centralauditoryprocessing.PropagationofSoundIII.HearingAnatomyandphysiologyoftheear

1).Externalear:2).Middleear:3).Innerear:1).MiddleearEardrum,Mallieus

锤骨,Incus

占鼓,Stapes镫骨,OvalWindow卵圆窗2.Innerear

Cochlea耳蜗,

Cortiorgan螺旋器,Haircell毛细胞,Basilarmembrane基底膜Corti’s

organHaircellInhuman,About:12000outerHaircells,3000innerHaircellsInnerandouterhaircellsShearingmotionThephysiologyofthemiddleandinnerear

Middleear:Convertspressurewavesintheairto

vibrationsofperilymphintheinnerearInnerEar:a.Pressurewavesmoving→basilarmembranetooscillate

b.VibrationofBM→shearwithtectorial

membrane→bendthestereociliato&froc.Periodichaircelldepolarizationand

hypepolarizationd.Neurotransmittersreleasefromhaircelle.Firingtheprimaryafferentsa.基底膜在声波分析中起到重要的作用声音→外淋巴后，一部分能量经外淋巴从前庭阶→蜗孔及鼓阶→圆窗，历时25μs。另一部分能量通过外淋巴到前庭膜再经内淋巴传到基底膜，引起基底膜振动，并以波的形式沿基底膜向前传布，历时2～3ms。

Thetheoryoftravelingwave

行波（Travelingwave）的特点：

振动从耳蜗底部向顶部传波时，振幅逐渐增加，而速度逐渐变慢，波长变短。当达到基底膜某一部位即其谐振频率与声波频率一致的地方振幅最大，离开该处后迅速变小，再稍远完全停止。b.Movementofthebasilmembraneproducesshearonthestereociliaofcochlearhaircells.(a).Thetectorialandbasilarmembranepivotaboutdifferentpointswhentheyaredisplacedbypressuretraveling

(b)Theinnerhaircellssynapseontomanyafferentneurons

oneafferentneuronsynapses→onehaircell;onehaircellsynapses→withmanyafferentneuronsefferentneuronsynapses→afferentaxonciliaextendintotheendolymph(c)Scanningelectronmicrographofseveralstereocilia.

Arrowspointoutfinestrandscalledtiplinksthatconnecteachsterociliumtothenexttalleradjacentcilium.Whenthebundleofciliaisdisplaced,thetip

linksputtensionontheciliarymembranes,openingstretched-gatedionchannels.c.ThemammalianhaircellsandthemembranepotentialofahaircellMammalianhaircell(b)Across-actionthroughthecilia(a)Scanning

electronmicrographofseveralofthehaircell.Thelargeishaircellsfromwater-wavedetectorofagiantkinocilium(9+2microtubular

Zebrafish(Danio)arrangement),smallisstereocilia(C).Diagramofatypicalhaircell:stereociliaand

kinocilium

(动纤毛).

Thehaircellreleaseneurotrans-mittersontoaprimaryafferentneuron,whichcarriesthesensorysignaltothecentralnervesystem

Italsoreceivessynapticsignalsfromefferentneurons.

ThetransmembranepotentialinthehaircellisrecordwithanintracellularmicroelectrodeTheextracellular

recording:APs.Thelateral-linesensorysystemoffishandamphibians,whichdetectsmotionsinthesurroundingwater,isbasedonhaircells.2.

Peripheralauditoryprocessing

●about30000typeIafferentsfrominnerhaircells●¾outerhaircellssendonly3000typeIIafferents

●TypeIexhibitbothdynamic&staticresponses,fig1Thetuningcurve(Fig.2):ResponsesoftypeIafferentsplotted,showingtheyaresharplytunedatlowsoundpressure.The

frequencytowhichtheunitismostsensitiveisthecharacteristicfrequencyrange..基底膜振幅与声波频率的关系（谐振曲线)Tuningcurve(谐振曲线)：以纯音频率为横坐标，以不同频率的纯音作用于反应结构，引起的声强反应为纵坐标所画的曲线。反应结构的谐振曲线窄而陡，Sharpness(锐度)大，表示频率选择性好，分辨力高;曲线平坦而宽，表示频率选择性差。TuningcurveforatypeIcochlearafferent.TheplotshowstheminimumSPLrequiredtoevokesaresponseoverarangeoffrequenciesSPL=lowsoundpressureCodingofauditorynerve

1.Codingofsoundfrequency

Twowaysofencodingthefrequenciesofasound1)Placecoding:accordingtoplaceonthebasilarmembrane

lowerCFs→toapexofthecochleaabove1-3kHz,higherCFs→bottom2)Frequencycoding:accordingtothefrequencyoftone,codingthepulsefrequencyofauditorynerve

2.Codingofsoundlevel:Thelevelofsound↑,meaningthat:1).↑thepulsefrequencyofsingleafferent2).↑thenumbersofspatialafferents

3.Centralauditoryproccessing1)Centralauditorypathway2)Localizationoffrequencyareaofsound3.Centralauditory

proccessing1).Centralauditorypathway2)LocalizationofsoundfrequencyareaHumanprimaryauditory

cortexPropagationofSoundwaveandMechanisms

耳的传声作用及耳蜗对声音的分析

声源振动通过鼓膜、听骨链传到内耳引起听觉感受器兴奋。兴奋传到大脑听觉中枢产生听觉。内耳听觉感受器和平衡感受器都属于机械感受器。听觉神经机制的两个中心问题是：①声音的感受：通过毛细胞的换能作用将声波转换为电信号来传递声音信息；②声音的分析：包括声音频率、强度、音质和时程等的分辨。声音的分辨除外周听器官的作用外，还涉及到各级水平听觉中枢细胞的活动。

基底膜在波分析中起到重要的作用一个振动系统的共振频率（或称谐振频率）（f）取决于它的劲度（S）与质量（M）的比值，当劲度增大则谐振频率高，质量大则谐振频率低。基底膜的每个不同的部位或节段具有不同的谐振频率。从电声学观点来看基底膜上每个节段起到带通滤波器（bandpassfilter）作用。整个基底膜可以认为是由许多频率不同的带通滤波器连接组成的机械波分析器。这些带通滤波器在基底膜上按顺序排列。每组带通滤波器可称为功能通道。

毛细胞感受器电位

外毛细胞收缩与耳声发射

i）外毛细胞收缩与耳蜗的主动性活动外毛细胞既是感受器又是效应器。当声音刺激引起外毛细胞兴奋时能发生主动性收缩与舒张运动。

ii)耳声发射：当向耳内输入一短声或短纯音，经5～15ms的潜伏期后，在外耳道内可记录到一微弱的声波即耳声发射（otoacousticemission）。它不是简单的声反射物理现象，而是生理过程。

耳蜗电位Cochlearpotential

endocochlearpotential,EP耳蜗内电位

microphonicpotential,MP微音器电位又称耳蜗电位

summatingpotential,SP总和电

auditroypotential,AP听神经电位

TransductionofHaircell;EncodinginAuditorynerves;codingofsoundfrequency

听毛细胞换能，听神经编码及声音分析

a.听毛细胞的换能过程换能包括：①机械一电换能过程，是内、外毛细胞对声刺激共有的反应②电一机械换能过程，只是外毛细胞所特