生态学（第三版） 杨持 第十三章 学习资料

第十三章水域生态系统

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地球上的水域生态系统包括陆地上各种水体生态系统以及海洋。在地表上水域生态系统主要由淡水生态系统里的湖泊、江河以及淡水湿地生态系统等组成，海洋生态系统通常包括沿海及内湾生态系统、典型的珊瑚礁和滨海湿地生态系统、外海生态系统、上升流生态系统、深海生态系统等。每一级水域生态系统都各占有一定的空间，包含有相互作用的生物和非生物组分，通过物质循环和能量流、信息流的作用，构成具有一定结构与功能的统一体。2

第四节滨海湿地生态系统第三节海洋生态系统第二节淡水生态系统

第一节概述3第一节概述

1水域生态系统的特点2水域生态系统的组成与功能3生态循环

4一、水域生态系统的特点

地球上绝大部分的面积均为水域生态系统所覆盖，因此水域生态系统有着比陆地生态系统更为重要的生态功能与作用。水域生态系统区别于其他生态系统的主要特点之一在于水这一特殊环境因子。水的某些特性对生态系统中的其他因子具有重要影响：5

1.水的密度大于空气海水的盐度最高可达35‰，淡水盐度一般变动于0.05‰～0.5‰之间，河口水域的盐度则由于潮汐作用变化较大。水生生物除少数广盐性种类能调节体内渗透压而自由往来于淡水、海水之间外，一般只能适应于一定盐度范围的环境，因而有淡水生物和海洋生物之分。6

2.水的比热容较大，导热性能差水温，尤其是大洋水温，比陆地稳定得多。如温带海域全年温度变幅一般为10～15℃，两极和热带海域仅约5℃，同时水体对于其周围环境的温度调节也极为显著，例如海滨城市日常温度变化较内陆城市小。7

3.光线在水中的穿透力比在空气中小日光射入水体后衰减较快。特别是在海洋中，只有最上层海水中才有足够的光照保证植物进行光合作用。在某一深度处，光照的强度减弱至植物光合作用生产的有机物质只足以补偿其自身的呼吸作用的消耗，这一深度称为补偿深度。补偿深度以上的水层称为真光带。真光带的深度,在某些透明度较大的热带水域可达200米以上；而在比较混浊的近岸水域,有时仅约数米,是水生动物富集和最活跃的区域。8

4.水是一种良好的溶剂不但酸、碱、盐可以溶解于其中，一些有机物也能为水所溶解，从而为水生生物的生长发育提供丰富的营养源。

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5.水中的溶解氧较大气中的含量少许多这样的条件限制了水体生态系统中大量生物的基础代谢水平，使得水域生态系统中的生物活动有着与陆地生态系统不同的模式。10二、水域生态系统的组成与功能

水域生态系统的非生物成分包括生物生活的介质——水体和水底。生物成分，按其生活的方式可分为漂浮生物、浮游生物、游泳生物、底栖生物和周丛生物等5大生态类群。按其生态机能则可分为生产者、消费者、分解者和有机碎屑4类。11生产者生产者即自养生物，主要指具有叶绿素等光合色素、能进行光合作用形成初级生产力的各类水生生物，包括浮游植物、底栖藻类和水生种子植物。其次是一些能利用光能和化学能的光合细菌和自养细菌。12

2.消费者消费者即异养生物，指以其他生物或有机碎屑为食的水生动物。因所处营养级次的位置不同而可划分为初级、次级消费者。初级消费者主要指以浮游植物为食的小型浮游动物及少数以底栖藻类为食的动物，一般体型较小。它们与生产者共同杂居在上层海水中，二者之间的转换效率很高，二者的生物量往往属于同一数量级。13

3.分解者分解者主要指细菌和真菌。它们把已死生物的各种复杂物质，分解为可供生产者和消费者吸收利用的有机物和无机物，因而在海洋有机和无机营养再生产过程中起着重要作用。同时它们本身也是许多动物的直接食物。14

4.有机碎屑有机碎屑来源于未被完全摄食或消化的食物残余、浮游植物在光合作用的过程中所产生的一部分低分子有机物以及陆地生态系统输入的颗粒性有机物，也作为食物为某些动物所利用。在水域生态系统中，除了以初级生产者为起点的植食食物链外，还存在以细菌为基础的腐殖食物链和以有机碎屑为起点的碎屑食物链。15三、生态循环

水生生态系统在代谢过程中，能量沿着不同的食物链逐级传递。由于消费者本身的呼吸作用，每通过一级便有部分损失。通过食物链的环节越多，能量的损失就越大，生态效率就越低。死亡的有机物为细菌所分解，释放出的无机营养物又被绿色植物所重新利用。于是，伴随着能量从日光到生物体的单向流动，营养物质在环境与生物之间的循环在生态系统中不断地往复进行。16第二节淡水生态系统

1淡水湖泊生态系统

2河流生态系统3淡水沼泽生态系统17

淡水生态系统通常可分为静水的和流动水的两种类型。前者指淡水湖泊、沼泽、池塘和水库等；后者指河流、溪流和水渠等。淡水生态系统的结构，不仅因静水与流水两大类型而异，而且同一类型的各种栖息地之间往往也有明显的差别。18一、淡水湖泊生态系统

（一）生境特征湖泊是静水水体的主要类型，地球上可利用的淡水大部分贮存在湖泊中。不同湖泊其成因不同，根据其成因可分为构造湖、冰川湖、火山湖、山崩湖、溶解湖、河成湖、风成湖、海湾湖等类型，不同类型的湖泊往往具有不同的底质和形态特征。环境的温度、光照（决定于透明度）、溶解气体（氧和二氧化碳）、营养盐类（主要是磷酸盐和硝酸盐）等通常被认为是淡水生态系统最重要的限制因素。不同湖泊生态系统由于其位置、成因等诸多方面的差异，这几个因子往往有不同的表现，同一湖泊的不同位置其生态因子也有一定的差异。192021

（二）常见生物群落湖泊、池塘等静水水体生物群落一般呈带状分布，按照静水栖息地的3个生境类型,静水生物群落可分为沿岸带群落、敞水带群落和深水带群落,这些群落的相对重要性主要决定于水体中3个生境的相对大小。一般说，沿岸带是池塘的主要生产区，而湖泊和水库的主要生产区则是敞水带。

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沿岸带群落--沿岸带的生产者主要包括根部生长于水体底泥中的水生植物、漂浮植物及浮游植物。在沿岸带内，典型的有根水生植物的分布通常有明显的水平成带现象，即从岸边到深处随着水深的变化而出现3个不同的植物带：①挺水植物带②浮叶植物带③沉水植物带23

敞水带群落--生产者包括浮游植物和一些浮游自养菌。浮游植物主要有甲藻、硅藻、绿藻和蓝藻，个体小，但生产力相当高。在北温带湖泊中，随着温度、光照和营养物再生的季节变化，浮游植物于春秋两季各出现一次高峰（水华）,夏冬两季则处于较低水平。春季水华主要由硅藻所引起，而秋季水华通常归因于蓝藻。24

深水带群落--深水带不存在生产者，消费者种类也不多，其食物供应依赖于沿岸带和敞水带。群落的主要成员是细菌和真菌，它们所提供的再生营养物常通过水流和游泳动物带到其他区域。大型消费者主要有摇蚊幼虫、颤蚓、球蚬和幽蚊幼虫。前3种属于底栖动物,最后1种是浮游动物,这些动物都有适应缺氧环境的能力。25二、河流生态系统

（一）生境特征河流是流水水体的主要类型，其贮水量约占内陆水体总水量的0.5％,是地球上水循环的一个重要环节。首先，与湖泊相对照，河流具有连续的水流,是一个流动的、开放的生态系统。流经地区的气象、水文、地貌和地质条件有很大差异，在水平和垂直方向上形成了极为丰富的流域生境多样化条件。26

其次，河流深度和横断面显著小于湖泊和水库，具有较大的水－陆连接面,是更开放的生态系统；大多数河流中有机物质主要来自陆地和邻近的静水水体，尤其是处于森林地带和肥沃平原的河流接受外源物质更多。27

第三，由于河流深浅不一,与大气接触面积大,河流中水体流动和混合,使得河流水体含有较丰富的氧气,特别在急流、跌水和瀑布河段，曝气作用更为明显，几乎没有热分层或化学分层现象，是一种联系紧密的水－气两相结构。28

（二）常见生物群落浮游植物、浮游动物、底栖动物是河流生态系统生物群落的重要组成部分，其中浮游植物是江河重要的生物群落,其种群结构特征经常被用作评价水域营养水平、污染状况、资源现状、生产潜力等的指标和标准。根据河流所在地的生境条件的差异，通常将流水生物群落分为急流带群落、滞水带群落及河道带群落。29

急流带群落--急流带生物群落的组成可能和池塘、湖泊的静水区完全不同，因而认为由典型的河流生物组成，主要是一些着生藻类和各种昆虫幼虫。生活在这里的动物都具有特化的形态结构，明显地适应于流水环境。滞水带群落--生产者有丝状藻类和一些沉水植物。消费者主要包括一些穴居或底埋动物和多种鱼类，后者为了觅食亦常在急流带出现。在某些流速很低的河流中还生长着浮游生物。河道带群落--其结构类似于静水生物群落。除河流生物外还可见到很多静水生物。但由于河床底质的不均匀性，底栖动物通常以成团的形式分布。

30三、淡水沼泽生态系统

淡水沼泽是淡水生态系统的关键组成部分，在世界上主要集中分布于北半球的寒带森林、森林苔原地带以及温带森林草原地带。我国自然条件复杂，沼泽分布广泛，从寒温带到热带乃至“世界屋脊”青藏高原，都有沼泽发育，是世界上沼泽分布较多的国家之一。我国沼泽的分布与世界上的分布规律相似，广泛分布于东北寒温带、温带湿润气候区。位于黑龙江省东北部，由黑龙江、松花江和乌苏里江冲积形成的三江平原，是我国面积最大的淡水沼泽分布区。313233（一）生境特征沼泽的基本特征是地表常年过湿或有薄层积水。在沼泽地除了具有多种形式的积水外,还有小河小湖等沼泽水体，以及饱含于泥炭层的水分。沼泽普遍有明显的草根层，呈海绵状，孔隙度大，保持水分能力强。在湿地水体中如果积累下大量半腐败的有机物质就会形成泥炭沼泽（peatland

或mire）。泥炭沼泽与其他淡水湿地的不同之处在于其有机物质的生产率大于分解率，因此生产的大部分有机物都作为泥炭积存下来。泥炭是沼泽形成和发育过程的产物，是沼泽的本质特征。34

（二）常见生物群落沼泽植物是沼泽生态系统的主要组成部分，是发挥沼泽湿地生态功能的重要参与者。同时，也是沼泽生境的指示特征。沼泽湿地的泥炭特征，致使土壤缺氧，物质分解过程缓慢，养分也少。依据沼泽植物优势种群的差异，可将沼泽分为三类：木本沼泽，主要分布于温带，有乔木沼泽和灌木沼泽之分，优势植物有杜香属、桦木属和柳属；草本沼泽，类型多，分布广，优势植物有苔草，其次有芦苇、香蒲；苔藓沼泽，又名高位沼泽，优势植物是泥炭藓属。35第三节海洋生态系统

1海洋环境2海洋的主要生物群落3海洋的成带现象

36海洋生态系统3738一、海洋环境1.海水是含有大量化学成分的复杂的溶解液体系，且比较稳定。这是海洋环境最明显的特征。溶解在海水中的所有固体物质的质量（g）用盐度来表示，单位是‰。海水的平均盐度是35‰（淡水的盐度小于0.5‰），这意味着1kg的海水中溶解有35g的盐类物质。当然，各地海水的盐度是有一定差异的。纬度在20°～30°之间的海洋表层水的盐度一般大于35‰，主要是因为亚热带地区海洋的蒸发量比降水量要大很多。赤道附近和高纬度海洋（>40°）的海水含盐量较低，平均最低盐度出现在夏季的北冰洋，大约为29‰。海洋沿岸由于有大量淡水输入，盐度一般不超过15‰～20‰。深海中的海水盐度一般在35‰左右。392.海洋拥有广大连续的面积。地球表面面积大概是510100000km2，其中海洋占361300000km2，相当于地球表面积的70.8％。在北半球，海洋面积大概占了61％，而在南半球，这一比例达到81％。在地球上，陆地和海洋的分布不是均匀的。陆地集中分布在北纬45°～70°和南纬70°到南极这两个区域，海洋则统治了地球余下的地方。40

3.海洋拥有独特的诸如光照、温度、水流运动、含氧量等环境特征。光照：太阳光线在水中的穿透能力比在空气中小得多，日光射入海水以后，衰减比较快。海洋表层10m的区域吸收了辐射到海洋约80％的太阳能。因此只有上层海水才能有足够强的光照保证植物的光合作用过程。在某一深度处，光照的强度减弱到使植物光合作用生产的有机物质仅能补偿其自身的呼吸作用消耗，这一深度称为补偿深度。在补偿深度以上的水层称为真光层。41

温度：水的比热容比空气大得多，因此，虽然各地海水的温度随着所处的纬度不同，同一地区海洋中海水温度的年变化范围却不大。在距海面100m深的海中，年平均温度的波动往往<1℃。平均海洋水温最低的地方在南极洲边上，大约为-1.5℃。平均海洋表面温度最高的地方在赤道，大约为27℃。在热带海区和温带海区的温暖季节，由于太阳辐射的作用，表层水温较高。但到达一定深度时，水温急剧下降，这一水层被称为温跃层。温跃层以上叫做混合层，温跃层以下的海水温度则十分稳定。42

水流运动：海水除了由引潮力引起的潮汐运动外，还有沿一定途径的大规模流动——洋流。洋流的形成有许多原因，主要原因是长期定向风的推动。引起洋流的另一个因素是热盐效应造成的海水密度分布的不均匀性，这主要表现为海水中的水平压强梯度力。这些因素加上地转偏向力的作用，造成海水既有水平流动又有垂直方向上的流动，形成了暖流、寒流和上升流等特殊洋流。洋流是决定某海域状况的重要因素，由此形成各海域的温度分布带——热带、亚热带、温带、近极区（亚极区）和极区等海域。43二、海洋的主要生物群落

广阔的海洋和丰富的饵料为大量生物提供了适宜的生存环境，使海洋生物的种类和数量异常丰富，包含从肉眼看不到的微小藻类到目前地球上最大的生物——蓝鲸（Balaenoptera

musculus）。根据资料，海洋动物种类占了全球已知动物种类的76％，而海洋中的植物种类则占据了全球已知植物种类的大约50％。44

所有海洋中的生物可以分为三大类：自养生物、异养生物和分解者。自养生物就是海洋的生产者，主要由体型很小、数量极大、种类繁多的浮游植物（如藻类）和底栖植物（包括定生海藻和红树、海草等高等植物）组成，它们直接从海水中摄取CO2、水和各种无机养料，通过光合作用将太阳能转化为生物能。45

异养生物为消费者，包括各类海洋动物。它们利用植物或者其他的动物为自身提供能量。以营养层次划分，可分为一级、二级、三级消费者等。46

分解者包括海洋细菌和海洋真菌。它们分解利用动植物残渣，成为可供生产者和消费者吸收、利用的有机物和无机物，因而，它们在海洋有机和无机营养再生产的过程中起着一定的作用。同时它们自身成为消费者的直接食物。47

珊瑚礁、马尾藻海和红树林生物群落类型

(1)

珊瑚礁珊瑚礁被誉为“海洋中的热带雨林”，是地球上最古老、最多姿多彩，也是最珍贵的生态系统之一。珊瑚礁是由造礁珊瑚的石灰质遗骸和石灰质藻类堆积而成的一种礁石。珊瑚虫是海洋中的一种腔肠动物，它捕食浮游生物，在生长过程中能吸收海水中的钙和二氧化碳，然后分泌出石灰石，变为自己生存的外壳。每一个单体的珊瑚虫只有米粒那样大小，它们群居在一起，不断地生长繁衍，同时不断分泌出石灰石，并黏合在一起。这些石灰石经过层层沉积，形成了今天世界热带海洋许多岛屿和礁石，甚至大洋上的一些海岛国家的全部领土都是这些珊瑚礁构成的。

48珊瑚礁49

(2)

马尾藻海马尾藻属于褐藻门，墨角藻目，马尾藻科，多生于岩礁海岸的石沼和数米深的岩石上，系多年生海藻。马尾藻是提取褐藻胶、甘露醇、碘、马尾藻精和褐藻粉等的重要原料，经济价值较高。50

(3)

红树林红树林是生长在热带和亚热带海湾、河口、泥滩、盐渍化沼泽上的盐生木本植物群落。它们生长在陆地与海洋交界的潮间带，是陆地向海洋过渡的特殊生态系统，主要由红树科、海桑科、紫金牛科、使君子科等植物共同组成。由于红树林长期受到海水的浸泡和台风的袭击，使它们形成了独特的生存方式和繁殖能力，有“海上森林”、“海底森林”和“潮汐森林”之称。51红树林52三、海洋的成带现象

在水平方向上，海洋分为若干带：(1)潮间带（intertidal）或沿岸带（littoralzone），即与陆地相接的地区。那里是海陆之间的群落交错区，其特点是有周期性的潮汐。生活在潮间带的生物除了要防止海浪冲击外，还要经受温度、盐度、水淹和暴露的急剧变化，由此发展出了许多有趣的形态和生理适应。53（2）潮间带以下为浅海带（neritic）或亚沿岸带（sublittoralzone），包括从几米深到200m左右的大陆架范围。这里光照充足，温度适宜，并且接受河流和雨水从陆地带来的大量养分，是海洋生命活动最为活跃的地带。54（3）浅海带以下沿大陆坡之上为半深海带（bathylzone），而海洋底部的大部分地区为深海带（abyssalzone）。深海带的环境条件稳定：无光；温度在0～4℃；海水的化学组成也比较稳定；压力很大（水深每增10m，即增加1个大气压）；食物条件苛刻，全靠上层的食物颗粒下沉，因为深海中没有进行光合作用的植物。55

（4）外海带指深度在200m以下的远洋海区，最深可达10000m以上，是生物圈中厚度最大的生态系统，净初级生产量为2～400g·m-2·a-1。外海带的面积很大，但水体环境相对稳定，只有水温会由于暖流与寒流的分布出现波动。56

海洋在垂直方向上也具有成带现象。根据海水中光照强度的大小，可大致分成两个垂直带：大洋表层（0～200m）和大洋下层（200m以下）。大洋表层，特别是在深度小于100m的区域，光照充足，水温较高，为浮游植物集中分布的区域。消费者除浮游动物外，主要的自游动物有乌贼、金枪鱼、飞鱼，以及凶猛的鲨鱼、庞大的哺乳动物鲸鱼和大型爬行动物海龟等。

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大洋下层为无光层，温度低且稳定，全年都在0～2℃。由于海水压力的作用，在10000m深的洋底，压力为标准大气压的1000倍。在这样的深水环境中，绿色植物无法生存。但10000m深的海底却有海洋动物存在，它们大都属于食肉动物，以吞食活物和死尸为生。深海动物一般都分层生活，下层动物以上层动物为食，形成一条垂直方向上的食物链，营养级可达5～6个之多。分解者主要集中在海底。底泥上的水层中，分解者多附着在悬浮物上。这些微生物除了分解有机碎屑和生物残体外，本身也是某些海洋动物的食物。58第四节滨海湿地生态系统

湿地（wetland）是分布于陆地生态系统和水域生态系统之间，具有独特水文、土壤与生物特征的生态系统，是指天然或人工、长久或暂时之沼泽地、湿原、泥炭地或水域地带，带有静止或流动、咸水或淡水、半咸水或咸水水体者，包括低潮时水深不超过6m的水域。59滨海湿地生态系统是指低潮时水深6m以上的海域及沿岸浸湿地带与生活在其中的各种动植物共同组成的有机整体。滨海湿地范围较广，主要有近岸浅海、潮间带、泻湖、湖泊、滩涂、沼泽、草地等。湿地被称为“地球之肾”,具有调节气候、涵养水源、保持水土、净化环境、保持生物多样性等多种生态功能，正日益受到人们的重视。60

滨海湿地主要包括盐沼湿地，红树林湿地，海草床，珊瑚礁，河口沙洲湿地和岩石离岛等。滨海湿地的高等植物群落主要为红树林与海草群落。61

海岸礁石上的海草62

1．红树林群落红树群落是指生长在热带潮间带的木本植物群落。由于温暖洋流的影响，有的分布于亚热带，有的受潮汐的影响，也可分布于河口海岸和水陆交叠的地方。红树林生态系统中存在着许多不同科属的植物种类，并且在其邻近的岸边和低潮带常有些陆生植物或海生高等植物存在。红树林生态系统中出现的植物区分为4个类型：

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红树林区的木本植物主要包括两大型：红树植物和半红树植物。红树植物是指专一性生长于潮间带的木本植物。它们只能在潮间带生境中生长繁殖，在非海滨环境不能自然繁殖。半红树植物则是指可以在潮间带生存，又能在淡水生境或陆地生境自然繁殖的两栖性木本植物。64

红树林(中国福建漳江口）（薛博2004)65

2．海草群落海草是生活于热带和温带海域浅水中的单子叶植物。一般分布于低潮带和潮下带浅水6m以上（少数可达30m）的生境。换句话说，海草是只适应于海洋环境生活的水生单子叶植物。常在沿岸潮下带浅水中形成的海草场，具有重要的生态作用，是具有在热带海洋中最高生物生产力的动态系统。海草只包括水鳖科和眼子菜科的一类海生单子叶植物的生活类型，而不包括禾本科等海洋高等植物，后者属于滨海盐沼（saltmarsh）植物。66

3．海草的生态意义海草是除红树林和珊瑚礁以外又一个重要的海洋生态系统，海草适生于近海浅水域和河口海湾环境，在淡水区完全不存在。它们耐盐性强，能完全生长于沉水环境，有很发达的根状茎，并能进行水媒传粉。显然，海草能高度地占领大陆架的浅水区。海草群落的复杂性，特别是它们对物理环境的影响，已被许多学者所认识。67

关于海草群落在海洋环境中的生态意义可归纳为以下9点：1.海草作为沉积物的捕获者，具有稳定底泥沉积物的作用，并改善水的透明度。2.海草群落是第一生产者，具有高生产力。在温带水域，大叶藻每年固定碳1500g/m2。热带海区的海黾草的年生产力是500~1500g/m2。与盐沼和红树林相比，温带高潮线附近的盐沼牧草的年生产力是200~1000g/m2;红树林的年平均生产力是350~400g/m2。

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3.海草类在某些沿岸海域组成广大的海草床，由于这一带腐殖质多，浮游生物也增多，所以成为幼虾稚鱼的优良繁生场所，亦利于某些海鸟