第十一章核糖体

第11章核糖体●核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoproteinparticle),其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。●按核糖体存在的部位可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小,沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103kDa,由60S和40S两个亚基组成。●在真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体，也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106～107个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102～18×103个。●典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3,蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。●真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA：28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。关键词：核糖核蛋白颗粒；游离核糖体；附着核糖体；第一节

核糖体的类型与结构核糖体(ribosome)是合成蛋白质的细胞器，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链。核糖体是一种无膜包被的不规则的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。其体积很小，直径约为25~30纳米，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体几乎存在于一切细胞内，游离于细胞质基质中，或附着于内质网膜及核膜上（真核细胞）。一、核糖体的基本类型与成分生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体，另一种是真核细胞核糖体。两种核糖体都由两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103kDa，由50S和30S两个亚基组成（如图11-1-1）；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103kDa,由60S和40S两个亚基组成。图11-1-1

原核细胞核糖体结构示意图二、核糖体的结构原核生物核糖体的大小亚基为50S和30S，含16S、23S和5S三种rRNA及52种蛋白质。真核生物核糖体由60S和40S大小两个亚基组成，包括28S(25S或26S)、18S、5.8S和5S四种rRNA，大亚基含有45种蛋白质，小亚基有33种蛋白质。图11-1-2

原核细胞核糖体结构示意图三、核糖体蛋白质与rRNA的功能核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点（图11-1-4）①与mRNA的结合位点②与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点③与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点④肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exitsite)⑤与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点⑥肽酰转移酶的催化位点⑦与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点图11-1-4

核糖体中主要活性部位示意图在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：⑴具有肽酰转移酶的活性；⑵为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；⑶为多种蛋白质合成因子提供结合位点；⑷在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。此外，核糖体大小亚基的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。r蛋白质在翻译过程中也起着重要的作用。其主要功能有：①对rR