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文档简介
牡丹杂交育种研究进展目录
一、牡丹野生种及其分类
四、建议及展望
二、牡丹杂交育种的目标
三、牡丹远缘杂交育种研究1.牡丹野生种的分类
牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)属于芍药科芍药属,芍药属包括牡丹组、芍药组、北美芍药组(Stern,1946)。牡丹组是芍药属唯一的木本类群(李嘉钰,1998),分为革质花盘亚组、肉质花盘亚组,共有8个种(洪德元,潘开玉,1999),其中肉质花盘亚组包括:滇牡丹,大花黄牡丹。革质花盘亚组包括:牡丹、四川牡丹、矮牡丹、杨山牡丹、紫斑牡丹、卵叶牡丹。紫斑牡丹分化为形态上具有差异的异域亚种,即全缘叶紫斑牡丹和裂叶紫斑牡丹。同样四川牡丹也已经分化成两个异域亚种:四川牡丹、圆裂四川牡丹。滇牡丹是由紫牡丹、狭叶牡丹、黄牡丹合并成一大类。一、牡丹野生种及其分类2.牡丹野生种资源⑴牡丹(P.suffruticosaAndr.)原产中国以陕西省为中心的西部山区及陕甘宁地区,现在秦岭还有野生分布。是中国栽培牡丹(中原品种群)的统称,是以栽培品种为对象而记载的一个起源种组成复杂的栽培复合体,主要分布于中国中原一带。⑵矮牡丹(P.
PaeoniajishanensisT.HongetW.Z.Zhao)分布于陕西北部及山西西南部,是现今中原牡丹品种群的重要原种之一。⑶紫斑牡丹(P.rockiiT.HongetJ.J.Li)野生于川西北秦岭山脉、陇南、宁夏、青海等地。西北牡丹品种群主要由紫斑牡丹演化而来。⑷卵叶牡丹(P.qiuiY.L.PeietHong)与矮牡丹相近,分布于陕西秦岭东段、湖北神农架地区和河南西峡等地。⑸杨山牡丹(P.ostiiT.HongetJ.X.Zhang)主要分布于秦岭山脉向东到安徽东南部,河南北部。在陕西留坝、湖北神农架、甘肃两当等地。是现在江南牡丹品种群的重要原种之一。一、牡丹野生种及其分类⑹四川牡丹(P.decompositaH-M.)分布范围较窄,见于四川西北部马尔康、金川、茂县、汶川一带;甘肃南部也有分布。⑺紫牡丹(P.delavayiFranch.)分布于云南西北部丽江、鹤庆、大理、德钦、中甸及四川西南部木里、西藏东南等地。⑻黄牡丹(P.lutaDelavay.ExFranch.)分布于云南,西藏,四川等省。(9)狭叶牡丹(P.delavayiFranch.var.bangustilobaRehd.etWils)分布于四川西部(雅江、康定一带)及云南中部、北部等地区。⑽大花黄牡丹(Paeonialudlowii)分布于西藏东南部藏布峡谷的林芝、米林一带一、牡丹野生种及其分类中国野生牡丹资源的分布图日本牡丹品种:岛锦日本牡丹品种:花王中原牡丹品种:珠光墨润欧洲牡丹品种:金阁美国牡丹品种:海黄欧洲牡丹品种:金晃
牡丹杂交育种是牡丹育种的一种方式,是指通过人工杂交,把分散于不同亲系上的优良性状组合到杂种中,对其后代进行多代培育选择,获得基因型纯和或者接近纯和的新品种的育种途径。当前国内牡丹花期短、花色不纯正、不耐雨水冲打、反季节难栽培的特点,所以目前牡丹商品化、产业化生产与国际花卉生产现状差距较大,培育牡丹新品种,成了当前加快牡丹产业化进程最重要的课题。二、牡丹杂交育种的目标1.杂交育种的意义
洛阳神州牡丹园菏泽曹州牡丹园2.育种目标的确定
①抗逆性强的品种:选育耐湿热的品种,使牡丹南移,能在长江流域一带栽培。选育能抗病虫、抗污染的新品种。②选育花期长的品种:选育开花较早或开花较晚的品种,以延长群体花期。③选育花色纯正的品种:选育单一花色的新品种,特别是各种新奇花色以及深黄、金黄、橙红、彩纹、浓绿、紫黑等品种。④选育彩色叶的品种,观花的同时,提高叶的观赏性。选育丰花性、高杆的新品种,作切花材料。⑤选育丰花性、矮生或中生的新品种,供盆栽园林绿化之用。⑥选育花色、花型丰富又结实能力强的品种,使新品种兼顾观赏和油用价值。二、牡丹杂交育种的目标
牡丹的亚组间远缘杂交即指革质花盘亚组与肉质花盘亚组、亚组间杂交后代之间的杂交育种。牡丹亚组间远缘杂交首先在法国开展,法国HenryL教授利用牡丹与黄牡丹杂交,开启了牡丹肉质花盘野生种杂交利用的先河。随后LemoineM也广泛开展相似的工作,先后培育出一系列亚组间杂交新品种。后来人们将这些亚组间杂种统称为Lemoine系P.×lemoinei(Martin,1997)。该类型的杂交父本主要为重瓣性强、花头下垂的中原牡丹品种以及花型简单、花梗直立的日本牡丹品种。牡丹偏母遗传现象比较明显,杂交组合多利用黄牡丹或紫牡丹作为母本,因此亚组间杂种多表现出黄牡丹、紫牡丹的性状。三、牡丹远缘杂交育种研究1.亚组间远缘杂交育种研究1.1亚组间远缘杂交选育历史
黄牡丹与中原牡丹品种杂交获得品种除遗传黄牡丹花色外,表现出类似于中原牡丹花头下垂且重瓣性强的特点,例如黄牡丹与牡丹'VilledeSaint-Denis'杂交育出高度重瓣的黄色亚组间牡丹品种P.×lemoinei‘金阁’;而美国牡丹育种专家Saunders教授利用黄牡丹、紫牡丹分别与日本牡丹杂交后代花头直立,花型简单。先后获得含有黄牡丹基因的P.×lemoinei
'AgeofGold'、P.×lemoinei
'HighNoon'和含有紫牡丹基因P.×lemoinei'ChineseDragon',P.×lemoinei
'BlackPirate'等品种。三、牡丹远缘杂交育种研究金阁HighNoon
三、牡丹远缘杂交育种研究1.亚组间远缘杂交育种研究1.2野生种在亚组间远缘杂交中的利用
牡丹野生种经过长期的自然选择表现出抗病性,形成对恶劣气候条件的抵抗能力,如紫斑牡丹不仅耐旱、抗病,更能耐-30℃低温,对不同引种地适应性强;紫牡丹则表现出二次开花等特点(李睿等,2011;倪圣武,2009)。所以野生种与栽培牡丹品种杂交后代表现出明显的杂种优势,特别花色变异明显,出现了我国传统牡丹品种中缺少的黄色、橙色、香槟色等颜色,提高了牡丹整体观赏性状,并且植株表现出耐水湿、抗病性强、适应性强、二次开花等特点(美国培育的‘HighNoon’和中国培育的‘华夏玫瑰红’等都具有二次开花的特点)。
三、牡丹远缘杂交育种研究
黄牡丹与紫牡丹是杂交利用最广泛的牡丹野生种,以其为亲本的杂交育种工作持续了200多年,形成了数量众多的黄牡丹杂种群(LuteaHybrids,不仅包括以黄牡丹、紫牡丹、大花黄牡丹为亲本的杂交,也包括以含有其基因的杂种为亲本的杂交),目前该杂种群至少登录475个品种(http://www.paeon.de)(侯祥云,郭先锋,2013)。随后育种家们还将大花黄牡丹(Bean,1980)杂交应用,并获得少量成功(Smith,1997)。英国育种家曾利用大花黄牡丹与普通牡丹、紫牡丹杂交,培育出了少数几个品种(Bean,1980;成仿云,李嘉钰,1998);国内甘肃兰州和平牡丹园引种大花黄牡丹与栽培牡丹进行杂交,获得了一些杂交种子(李嘉钰等,1995)。
三、牡丹远缘杂交育种研究
我国亚组间远缘杂交要晚于西方国家,但随着我国牡丹育种事业的快速发展,越来越多的专家、学者开始重视对野生牡丹资源的挖掘和利用。目前,我国育种家以黄牡丹、紫牡丹为母本,与中原牡丹、日本牡丹品种杂交获得26个新品种,其中包括我国第一个黄色牡丹品种‘华夏一品黄’。这些新品种花多侧开,表现出黄牡丹和紫牡丹的特点(王莲英,2013)。其中包括何丽霞(何丽霞等,2011)等利用黄牡丹与紫斑牡丹栽培品种进行正、反交获得的花基部含有紫红斑的杂交新品种。
而且野生牡丹的油用价值也开始发掘。如紫斑牡丹‘夜光杯’花紫黑色、单瓣型、花头直立、结实性强、种子饱满、是兼观赏、油用于一体,有保健价值的木本油料作物(王二强等,2016)。将结实能力强的野生牡丹与其他牡丹品种群观赏牡丹杂交,培育出兼顾油用与观赏价值的牡丹新品种,也是牡丹杂交育种一个目标。
华夏玫瑰红HighNoon华夏一品黄夜光杯
三、牡丹远缘杂交育种研究1.亚组间远缘杂交育种研究1.3亚组间杂种的杂交利用
亚组间杂种通常因配子败育而不育,亚组间杂种自然授粉几乎不产生种子或产生少量空瘪种子,只有极少数能形成饱满的种子并萌发成苗(James,2003;成仿云,李嘉钰,1998)。N.Daphnis利用Saunders所播两粒F1代种子获得的两棵F2代植株,此后不断进行互交、回交、自然授粉等,强化P.suffruticosa的基因,不仅成功克服了亚组间杂种不育的难题,而且获得一批花色、花形丰富的F2代、回交2代、回交3代植株,培育了一系列含有滇牡丹基因的亚组间杂种。N.Daphnis的成功极大的鼓舞园艺爱好者,国内外诸多育种家开展亚组间杂种的杂交利用工作。
三、牡丹远缘杂交育种研究
目前亚组间杂种与牡丹品种进行连续回交产生的后代一亚组间高代杂种(
AdvancedGeneratiosnHybridas,简称AGH),已经发展到第6-7代(Cheng,2007).由于滇牡丹作为原始亲本的作用,亚组间高代杂种表现出滇牡丹的花色特点且群体花期长,同时由于回交代数增多,亚组间高代杂种的育性提高。亚组间高代杂种的利用有助于打破远缘杂交不亲和,培育一批独特花色、花香的牡丹新品种(曹羲君,成仿云,2009)。
三、牡丹远缘杂交育种研究2.组间远缘杂交育种
牡丹组间杂交育种是指牡丹组与芍药组之间的杂交,组间杂交开展的最初目的是培育黄色芍药品种。由日本育种家伊藤率先缔造,后由美国育种家广为发展。1948年日本的伊藤利用日本芍药品种’花相殿‘作母本和牡丹组内杂种‘金晃’杂交成功;1974年,美国育种家LouisSmirnow对伊藤早年杂交获得的植株登录注册了4个新品种:`YellowCrown',YellowDream',`YellowEmperor’与‘YellowHeaven'(Greta,1976;
Donald,1995,1998b),并将其及后来由芍药和黄牡丹杂种杂交形成的种间杂种命名为Itoh杂种,以纪念日本这位首开组间杂交先河的育种家(Martin,2005)。2.1国外组间远缘杂交育种yellowcrown(黄冠)YellowDream(黄梦)YellowEmperor(黄帝)YellowHeaven(黄色天堂)
三、牡丹远缘杂交育种研究2.组间远缘杂交育种
这个组间杂交组合的成功启发了许多美国育种家,他们陆续公布了一些新品种,如1984年,DonHollingsworth发表‘GardenTreasure'、‘BorderCharm';1986年,RogerAnderson发表‘Bartzella'、`FirstArrival'、`CoraLouise';1989年,Pehrson-Seidl发表‘RoseFantasy'、HiddenTreasure’等(Greta,1986,1996;Martin,2005)。这些杂种的培育极大地丰富了Itoh杂种群,其性状独特:花形叶形似牡丹但生长习性似芍药、长势强健、花期长且能二次开花、抗风、抗灰霉病,因此被预言为芍药属植物的未来(Martin,1997)。总之,Itoh杂种的出现堪称芍药属植物组间育种的里程碑,目前国际上登录的伊藤杂种已达109个。
三、牡丹远缘杂交育种研究2.组间远缘杂交育种
Itoh杂种的培育多采用正交(以芍药为母本、以牡丹为父本)培育,并且已总结出有几组杂交组合的亲和性很高,包括'MarthaWashington'×'GoldenEra','Kakoden'×'AliceHarding','MarthaWashington'×'Smith'sYellow'等,以此育出的Itoh品种数分别占总数的26.74%,5.81%,3.49%(Donald,2000;律春燕,2010)。反交存在的问题是:花期不遇、找不到适宜的亲本、种了不易萌发,至今才培育出4种反交苗(Donald,1997,1998a;19992001)。
实际上,组间杂交还包含牡丹组与北美芍药组之间及芍药组与北美芍药组之间的杂交,但目前已有研究都只获得了杂交种了(Donald,1998a)
三、牡丹远缘杂交育种研究2.组间远缘杂交育种
中国芍药属组间育种工作起步较晚。迄今为止,仅登录过1个组间杂种——‘和谐’(被推测可能是紫斑牡丹和芍药的杂交种)(郝青等,2008),除此之外,尚未有定向杂交培育出的新品种。但初步的研究仍取得一定进展。北京林业大学成仿云教授牡丹课题组从6种牡丹芍药组间杂交组合中得到了412粒杂交种子和10株3年生Itoh杂种苗(何桂梅,2006);随后该课题组又利用川赤芍、栽培芍药品种等与牡丹组进行杂交,也获得了杂交种子(张栋,2008;王越岚,2009;肖佳佳,2010)。而采用远缘杂种‘和谐’作父本与芍药杂交时,‘艳紫’和‘粉蝴蝶’2个母本芍药品种
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