斑腿泛树蛙对蛇类天敌鸣叫的的行为响应

斑腿泛树蛙对蛇类天敌鸣叫的行为响应

目录摘要 摘要：在自然界中，我们发现许多动物存在窃听异种警报以躲避被捕食的能力。在自然界中蛇类是主要的捕食者之一，且能发出有警告信号的“hiss”。已有实验证明，一些鸟类能够窃听这种警报声，并做出反捕食行为响应，但这种警报信号是否能引起无尾类猎物的行为响应尚不清楚。我们选取海南广布种斑腿泛树蛙（Polypedatesmegacephalus）为实验对象，对其进行声音刺激回放实验，通过鸣叫活性、鸣叫主频和鸣叫时长等特征，分析其对于给予的刺激能否做出响应。结果显示：斑腿泛树蛙对蛇类天敌信号没有明显响应，在四组刺激下斑腿泛树蛙未出现逃跑行为，其声音特征，例如鸣叫活性、鸣叫时长和鸣声主频也并没有显著性差异。综上，斑腿泛树蛙并不能在蛇类天敌的鸣叫刺激下做出行为响应。关键词：斑腿泛树蛙；蛇类；天敌鸣叫；行为响应；声音窃听1引言1.1动物异种窃听的研究现状许多类群通过鸣叫向外界传递信息，声音通讯行为通常与复杂的生活环境、配偶选择、资源利用等息息相关。动物的声音不仅可以有意地向同种传递信号，也能无意识地向异种传递各种信息（Phelpsetal.,2007；AschemeierandMaher,2011；Halfwerketal.,2014；LiuandLiang,2022）。相比于单独的同种声音，异种窃听可以帮助他们获取更多信息，从而在复杂的生存环境中做出最优选择（Magrathetal.,2015）。动物信号窃听包括视觉、听觉等类型（BernalandPage,2023），声音窃听在动物通讯系统中有重要作用，是动物行为和认知领域的研究热点。在自然界中，动物能通过窃听异种警报获得更多外界信息（Phelpsetal.,2007；Magrathetal.,2015）。例如，对蛙类和昆虫的研究发现，蛙蠓类已经进化出了窃听无尾两栖动物鸣声信号的能力，并利用这种声音信息定位其宿主（deSilvaetal.,2015；Legettetal.,2019；Zhaoetal.,2022）。因此，这种特殊的种间关系为其带来了长期的觅食利益。对一些爬行动物、鸟类和哺乳动物的研究也发现，许多类群可以利用异种警报来躲避捕食者。例如，已有实验证明野生卷尾猴（Sapajusnigritus）可通过学习辨别捕食者发出的警报信息，并在窃听到这种警报后做出相应的反捕食行为（Wheeleretal.,2019），对森林爬行动物和鸟类的研究表明，鬣蜥（Physignathus）可以从其他叫声中区别出同域分布的翔食雀（Passeriformesfiycatcher）叫声，进而增加他们的反捕食警惕性（ItoandMori,2010）。蛙类是用声音传递信息的主要类群之一，然而异种声音窃听在蛙类中尚未被广泛研究。近期研究表明，一些无尾目动物能够通过相同的警报或求救信号来发现捕食者（Fortietal.,2017；HopkinsandFolt,2019）。例如，烟蛙（Leptodactylussavage）在捕食行为中会被附近的同种个体的警报提醒，从而主动躲避捕食者（HopkinsandFolt,2019）。对泡蟾（Physalaemuspustulosus）的研究表明，雄蛙可以选择性的注意捕食者异种蛙类发出的警报鸣叫类型，并将其作为自身的警报信号（Phelpsetal.,2007；Dapperetal.,2011）。同时，在面临风险时无尾两栖类会在生存成本和生存收益之间进行权衡。雄性泡蟾发出复杂鸣叫以吸引雌性泡蟾时，也会吸引其捕食者和寄生生物（Bernaletal.,2006；Akreetal.,2011；Halfwerketal.,2014）。一些蛙类捕食者也会发出一些用来传递危险信息的叫声，但对于蛙类是否能利用这种异种警报以躲避被捕食尚不清楚。1.2蛙类对蛇类天敌鸣叫的行为响应研究进展在自然界中，蛇类是蛙类的主要捕食者之一。蛇类的听力很弱且不具有声带，一直被认为不依赖声音进行交流，但它们也能以各种方式发出声音（Young,2003）。有研究发现，一些蛇类在面临威胁时会发出高防御性的嘶嘶声（hiss），这些声音结构简单且种间十分相似，通常具有简单的频谱特征（Youngetal.,1999；AubretandMangin,2014；Mølleretal.,2021b）。这种防御性叫声会暴露蛇类自身，并向猎物和同域其它物种传递风险信息。与一些非人灵长类的警报叫声类似，这些鸣叫在发出和捕食者之间可能不是一对一的关系，即类似声音代表广义的天敌信息。因此，这种防御性叫声可能会为声音感知提供重要进化来源。最近的研究表明，一些鸟类可以模仿毒蛇的嘶嘶声，并且当它们被暴露于捕食者时会发出更多的仿蛇叫声，鸟和蛇的嘶嘶声都可以在没有任何经验的情况下引起被捕食者家鼠的焦虑行为（Dutouretal.,2020）。这些结果表明，被捕食者有可能被欺骗并把鸟类模仿的声音当成蛇类的捕食信号。一方面，对于声音情感的识别在脊椎动物中是很保守的（Filippietal.,2017），另一方面，蛇的嘶嘶声可能也为蛙类提供了一个可以窃听的警报线索。因此，毒蛇类的嘶嘶声可能向蛙类提供警报并引起蛙类的反捕食行为。然而，蛇类叫声是否以及如何诱发蛙类反捕食者响应很少被研究。1.3本研究内容和意义斑腿泛树蛙（Polypedatesmegacephalus）隶属树蛙科Rhacophoridae，泛树蛙属Polypedates。该物种广泛分布于中国的南部和东南亚，其种群数量多，受胁等级为无危LC（费梁等，2012）。声音通讯是斑腿泛树蛙主要的交流方式，该物种鸣声比较复杂，其鸣叫在夜晚尤其活跃。斑腿泛树蛙是海南岛的优势物种，广泛分布于池塘、沼泽、农田、森林等生境，在野外面临多种蛇类带来的捕食压力。因此，该物种是探究蛙类是否能窃听蛇类捕食者鸣叫并进行反捕食响应的理想对象。为探究蛇类捕食者鸣声对斑腿泛树蛙行为的影响，我们制作了白噪音、眼镜王蛇（Ophiophagushannah）嘶嘶声、加蓬咝蝰（Bitisgabonica）嘶嘶声和棕扇尾莺（Cisticolajuncidis）领域鸣叫四种声音刺激，并在动物鸣叫高峰期开展声音回放实验，其中白噪声和棕扇尾莺叫声为对照刺激，眼镜王蛇和加蓬咝蝰声音为实验刺激。已有许多研究表明，当注意到天敌风险声音警报时，蛙类通常采取逃跑或者改变发声方式的方法来躲避被捕食（Toledoetal.,2015；Fortietal.,2017；HopkinsandFolt,2019）。因此，我们选择了鸣叫活性、鸣叫时长等鸣声特征和是否逃跑作为测量指标。我们推测，蛇类的嘶嘶声可能会改变斑腿泛树蛙的鸣叫行为，或者诱发该物种做出相应的逃跑行为。本研究有助于理解蛙类对天敌鸣叫的行为响应机制，也能丰富我们对动物种间关系的认知。2研究方法2.1研究区域和物种本实验于2023年8月至9月，在海南省海口市东寨港自然保护区（东经110°32′～110°37′，北纬19°51′～20°1′）进行，期间当地斑腿泛树蛙处于繁殖高峰期。在繁殖季节，斑腿泛树蛙多在农田边缘的灌丛或水塘附近发出鸣叫吸引雌性，其鸣叫多产生于19:00至次日黎明时分。我们的回放实验主要在其鸣叫高峰时段（19:30—22:30）开展，期间繁殖地点附近车辆行人稀少，人类干扰、交通噪音等影响较小。回放实验期间，实验地点平均温度为26.53℃，平均湿度为93%。实验地点的植被多由野生灌木草丛植物种群组成，给许多动物提供了适宜的栖息场所。此外，实验地点除了斑腿泛树蛙以外，还经常能够听到花姬蛙（Microhylapulchra）、泽陆蛙（Fejervaryamultistriata）、饰纹姬蛙（Microhylaornata）等物种的鸣叫声。2.2声音回放文件制作在声音回放实验中，我们共制作了4种类型的音频刺激。第一种刺激为白噪音，该刺激使用AdobeAudition3.0（AdobeSystemsInc.,SanJose,CA,U.S.A.）软件生成，在声学中常常被用作声音回放研究的对照。第二种和第三种分别为加蓬咝蝰和眼镜王蛇的嘶嘶声（hiss或hissingcall），第四种是棕扇尾莺的领域鸣叫（song）。两种蛇类声音为实验刺激，其中加蓬咝蝰为斑腿泛树蛙异域蛇类天敌，眼镜王蛇为同域蛇类天敌。白噪声回放可能会增加实验地点的背景噪声水平，从而影响鸣叫个体的行为。因此，我们将同域非天敌的棕扇尾莺鸣叫作为进一步的对照。蛇类的叫声记录较为困难，每个类群声音仅仅获取一个声音文件（Barlowetal.,2023）。棕扇尾莺鸣叫从XenoCanto声音记录网（/）下载。为使声音更具有代表性，该类型选取来源不同的3个个体叫声。白噪声和蛇类叫声音频文件都通过音频制作软件进行编辑，然后将声音大小调节至相当水平，使其复制延长至3分钟，最后分别在复制区前和复制区后插入3分钟静默期。同域分布的棕扇尾莺的叫声较长，它们的自然重复在3分钟的回放中使用。蛇的“hiss”声很短，它们的叫声按照同域分布的嘶嘶声平均值设置其重复率。以上所有的声音编辑均通过AdobeAudition3.0软件完成。2.3声音回放实验流程夜幕降临后，我们开始在田野水塘及其周围寻找鸣叫活跃雄性个体，一旦目标对象被定位，我们慢慢接近至达到理想的录音距离（大约1m）。然后，我们原地不动，并开始提前做好回放和录音的准备工作。如果人为的靠近干扰了目标蛙的鸣叫，我们需要继续等候，直到斑腿泛树蛙的鸣叫恢复到正常水平，以避免我们的存在带来潜在的影响。在回放实验中，播放设备一直被固定于距离目标对象1m处，在放置过程中我们没有观察到此过程给动物带来显著干扰。实验时，所有的刺激都通过连接到扬声器的数字录音笔播放，播放期间的声压大小约80dB，该声压水平能够使斑腿泛树蛙清晰听到。在测试过程中4个刺激随机播放，以避免播放顺序对行为反应产生影响。对于每个目标个体，我们使用录音机（马兰士PMD661）连接指向性麦克风（森海赛尔ME66+K6模块）记录它在回放之前、期间和之后的鸣叫行为。在回放实验过程中，在每个刺激开始播放前和结束播放后，我们采用手电照明确定目标蛙位置，观察其是否出现了逃跑行为，若未逃跑则继续实验，若出现了逃跑则记录后重新选取目标蛙进行实验。在实验回放期间，为了避免重复测量，我们在每一个回放实验完成后尽力抓获目标对象，待到当日回放实验结束，将抓捕到的所有个体进行标记（剪去目标个体右腿上最长的蹼以作为标记），并放生于适合其栖息的生境中。2.4数据整理和分析在本研究中，我们主要测量了鸣叫活性、鸣声主频和鸣叫时长等特征参数。斑腿泛树蛙的鸣声较为复杂，根据刘秋成（2018）的研究，主要分为noteA、noteB、noteC三种音节，由这三种音节分别组成的鸣声信号又可分为CallA、CallB、CallC三种类型（图1）。此外，为了比较斑腿泛树蛙不同鸣叫类型的声音特征在回放之前、期间和之后的差异，在分析鸣声主频和鸣叫时长等声学参数时，需要对斑腿泛树蛙的不同音节进行区分。本章节所有统计分析均在SigmaPlot11.0软件或R4.2.0软件中进行。为了比较不同回放时期逃跑和不逃跑个体的数量差异，本研究使用Fisher’s精确检验来分析不同组别中逃跑和不逃跑的概率。此外，为了比较斑腿泛树蛙在回放之前、期间和之后声音特征的差异，本研究使用单因素重复测量方差分析（OneWayRepeatedMeasuresANOVA）或弗里德曼双向秩方差分析（Frideman’stest）对所有声学参数进行统计检验。在统计分析过程中，首先使用Shapior-Wilk检验所有声学数据的正态性。对满足正态性的声学数据使用单因素重复测量方差分析进行差异显著性检验，对不满足正态性的声学数据则使用弗里德曼双向秩方差分析。此外，本研究使用Tukey检验对不同回放时期存在的差异进行多重比较。数据均以平均值±标准差（Mean±SD）表示，所有检验以P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。图1斑腿泛树蛙的不同鸣叫类型3研究结果3.1蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙逃跑行为的影响本研究共测量了18只雄性个体的逃跑情况。对四个刺激回放过程中斑腿泛树蛙的逃跑进行分析，结果如表1所示。在四个刺激回放过程中，18只斑腿泛树蛙逃跑的个体数量与未逃跑的个体数量均没有显著差异（0/18vs.0/18vs.0/18vs.0/18vs；Fisher’s精确检验，P>0.05）。表1回放期间斑腿泛树蛙的逃跑情况刺激样本量逃跑不逃跑P1P2白噪音18018<0.0011加蓬咝蝰18018<0.001眼睛王蛇18018<0.001棕扇尾莺18018<0.0013.2蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙总体鸣叫行为的影响对鸣叫活性的数据进行统计分析，结果显示：在回放白噪音（F=0.738，df=2，P=0.485，n=18）、加蓬咝蝰（F=1.511，df=2，P=0.235，n=18）、眼镜王蛇（F=1.580，df=2，P=0.221，n=18）、棕扇尾莺（F=1.464，df=2，P=0.246，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙的鸣叫活性均没有发生显著变化（图2A）。对鸣叫时长的数据进行统计分析，结果显示：在回放白噪音（F=0.181，df=2，P=0.835，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.717，df=2，P=0.495，n=18）、眼镜王蛇（F=0.875，df=2，P=0.426，n=18）、棕扇尾莺（F=1.052，df=2，P=0.360，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙的鸣叫时长均没有发生显著变化（图2B）。对鸣叫主频的数据进行统计分析，结果显示：在回放白噪音（F=0.252，df=2，P=0.779，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.836，df=2，P=0.442，n=18）、眼镜王蛇（F=1.236，df=2，P=0.303，n=18）、棕扇尾莺（F=0.679，df=2，P=0.514，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙的鸣叫主频均没有发生显著变化（图2C）。图2不同刺激回放对斑腿泛树蛙鸣叫行为的影响3.3蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙不同鸣叫类型的影响对斑腿泛树蛙不同鸣叫类型的鸣叫时长分析表明，在回放白噪音（F=0.0109，df=2，P=0.989，n=18）、加蓬咝蝰（F=5.143，df=2，P=0.076，n=18）、眼镜王蛇（F=5.200，df=2，P=0.074，n=18）、棕扇尾莺（F=0.00557，df=2，P=0.994，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙CallA鸣叫的鸣叫时长均没有发生显著变化（图3A）；在回放白噪音（F=0.0142，df=2，P=0.986，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.433，df=2，P=0.651，n=18）、眼镜王蛇（F=0.0156，df=2，P=0.985，n=18）、棕扇尾莺（F=0.0124，df=2，P=0.988，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙CallB鸣叫的鸣叫时长均没有发生显著变化（图3B）。对斑腿泛树蛙不同鸣叫类型的鸣叫主频分析表明，在回放白噪音（F=1.947，df=2，P=0.160，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.408，df=2，P=0.668，n=18）、眼镜王蛇（F=1.377，df=2，P=0.267，n=18）、棕扇尾莺（F=2.112，df=2，P=0.138，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙CallA鸣叫的鸣叫主频均没有发生显著变化（图3C）；在回放白噪音（F=3.492，df=2，P=0.175，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.217，df=2，P=0.806，n=18）、眼镜王蛇（F=0.712，df=2，P=0.0.701，n=18）、棕扇尾莺（F=0.122，df=2，P=0.886，n=18）等刺激期间，斑腿泛树蛙CallB鸣叫的鸣叫主频均没有发生显著变化（图3D）。图3不同刺激回放对斑腿泛树蛙不同鸣叫类型的影响4讨论近期的研究表明，一些动物可以窃听异种捕食者的鸣声，从而引起它们的反捕食者策略（Phelpsetal.,2007；Magrathetal.,2015），但无尾两栖动物是否可以窃听捕食者发出的鸣叫进而做出行为响应尚不清楚。本研究通过野外回放实验，探究蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙逃跑行为和鸣叫行为的影响。研究结果如下：1）在四种刺激回放期间，斑腿泛树蛙均未表现出逃跑行为；2）在四种刺激回放期间，斑腿泛树蛙的鸣叫活性、鸣叫时长、鸣叫主频等鸣叫特征均没有发生显著改变；3）在四种刺激回放期间，斑腿泛树蛙CallA、CallB鸣叫的鸣叫时长、鸣叫主频均未发生显著改变。综上，本研究表明蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙的逃跑行为和鸣叫行为没有显著影响。先前的研究发现，一些鸟类、哺乳类具有窃听异种鸣叫的能力，进而快速做出逃跑行为防止自身被捕食。例如，山雀模仿蛇的嘶嘶声已被证明可以吓退野猫（Felissilvestris）（Kramsetal.,2014）、大斑啄木鸟（Dendrocoposmajor）（KoosaandTilgar,2016）、黄颈鼠（Apodemusflavicollis）。然而，本研究对斑腿泛树蛙进行蛇类天敌鸣叫回放实验发现，斑腿泛树蛙并不会像其他类群一样，快速做出逃跑行为反应。无尾两栖动物通常栖息于灌丛或草丛中，其生存通常面临着被捕食者发现的风险。当面临被捕食的风险时，无尾两栖动物通常会采取多种策略以避免被捕食。例如，有些物种会停止鸣叫或改变鸣叫行为（TuttleandRyan,1982）。与其它的行为策略相比，做出逃跑行为可能会发出更大的声音动静，进而更容易被捕食者发现。因此，我们推测，斑腿泛树蛙没有在蛇类天敌鸣叫影响下做出逃跑行为是为了更好地隐蔽自身，以减少被捕食的风险。我们的结果显示，在所有四种刺激回放期间，斑腿泛树蛙的鸣叫行为也没有发生显著改变。尽管斑腿泛树蛙的鸣叫时长在回放加蓬咝蝰和眼镜王蛇的嘶嘶声期间有减少的趋势，表明这两种蛇类天敌的鸣叫可能对斑腿泛树蛙的鸣叫时长有一定的影响，但本研究并没有检测到蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙的鸣叫时长有统计学意义的影响。先前的研究表明，一些物种通过停止或减少其鸣叫行为以响应捕食者的靠近。例如，Tuttle等人（1982）发现，南美泡蟾通过视觉检测到狩猎的缨唇蝠（Trachopscirrhosus）时，会停止其鸣叫行为，以避免被捕食。然而，本研究结果显示，在回放蛇类天敌鸣叫时，斑腿泛树蛙并未表现出鸣叫行为的改变。目前报道的拥有窃听异种警报的物种都是在进化上较为高等的类群，如许多哺乳类和鸟类窃听异种警报避免被捕食，提高其在自然环境中的生存率（Magrathetal.,2015）。两栖类缺乏新脑皮质，所以高等的认知能力可能受到限制。综上，本研究发现，斑腿泛树蛙在回放蛇类天敌鸣叫期间没有表现出逃跑或鸣叫行为改变。由于野外获取的样本量较少，我们仅测量了蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙CallA、CallB鸣叫特征（鸣叫时长、鸣叫主频）的影响，没有进一步的量化蛇类天敌鸣叫对斑腿泛树蛙CallC鸣叫特征的影响。后续还需要收集更多样本，对该物种进行更系统的探究。此外，蛇类鸣叫是否能被其它生境无尾类窃听也需要进一步研究。参考文献费梁,叶昌媛,江建平.2012.中国两栖动物及其分布彩色图鉴[M].成都：四川科学技术出版社.AkreKL,FarrisHE,LeaAM,PageRA,RyanMJ.2011.Signalperceptioninfrogsandbatsandtheevolutionofmatingsignals.Science333,751–752.AmézquitaA，RamosO，GonzálezM，RodríguezC，MedinaI，SimõesP，etal，2017.Conspicuousness,colorresemblance,andtoxicityingeographicallydivergingmimicry:Thepan-AmazonianfrogAllobatesfemoralis.Evolution71:1039–1050.AncillottoL，PafundiD，CappaF，ChaverriG，GambaM，CervoR，etal，2022.Batsmimichymenopteraninsectsoundstodeterpredators.CurrentBiology.32:R408–R409.AschemeierLM,MaherCR.2011.Eavesdroppingofwoodchucks(Marmotamonax)andeasternchipmunks(Tamiasstriatus)onheterospecificalarmcalls.J.Mammal.92,493–499.AubretF,ManginA.2014.Thesnakehiss:potentialacousticmimicryinaviper-colubridcomplex.Biol.J.Linn.Soc.113,1107–1114.BernalXE,RandAS,RyanMJ.2006.Acousticpreferencesandlocalizationperformanceofblood-suckingflies(CorethrellaCoquillett)totúngarafrogcalls.Behav.Ecol.17,709–715.ColemanSW，PatricelliGL，CoyleB，SianiJ，BorgiaG，2007.Femalepreferencesdrivetheevolutionofmimeticaccuracyinmalesexualdisplays.BiologyLetters3:463–466.DapperAL,BaughAT,RyanMJ.2011.Thesoundsofsilenceasanalarmcueintúngarafrogs,Physalaemuspustulosus.Biotropica43,380–385.DarstCR，CummingsME，2006.Predatorlearningfavoursmimicryofaless-toxicmodelinpoisonfrogs.Nature440:208–211.deSilvaP,NutterB,BernalXE.2015.Useofacousticsignalsinmatinginaneavesdroppingfrog-bitingmidge.Anim.Behav.103,45–51.DutourM，DanelS，2020.Wildgreattits’alarmcallspromptvigilantbehavioursin

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