生理心理学教案 - 《生理心理学》串讲笔记

生理心理学教案教材：生理心理学授课对象：08级心理本科授课时间：2009-2010学年第二学期教师：生理心理学教材李新旺生理心理学参考教材匡培梓，生理心理学邵郊，生理心理学沈政，生理心理学杨雄里，脑科学的现代进展M.S.Gazzaniga主编，沈政等译，认知神经科学PhillipL.Rice著，胡佩诚等译，健康心理学教学章节：第一章：生理心理学导论（3学时）教学目的：通过教学，让学生了解心理学的生理机制，尤其是重点了解生理心理学的研究方法与发展前景教学重点：生理心理学的研究方法教学难点：生理心理学的发展新趋势教学方法：多媒体课件教学第一章生理心理学导论心理学专业的基础课之一基本命题－－心身关系参考资料部分相关内容无脑儿空脑人大脑移植第一节 什么是生理心理学一、生理心理学研究和任务是什么？生理心理学的研究对象是心理活动的生理机制，其主要任务是大脑活动的方式二、生理心理学的科学性质是介于心理学、神经科学和信息科学之间的边缘科学三、研究生理心理学的意义揭开意识之迷，提高心理素质；有助于心理康复服务于其他领域第二节生理心理学研究的历史回顾一脑研究的历史回顾（一）自然哲学理论基于对心理活动与生理功能间关系之表面观察由哲学概念加以概括当然其理论比较肤浅是由当时自然科学不发达所决定，但他反映了生理心理学理论的萌芽（二）脑的机能定位1.1811年，Gall研究灰质2.大脑皮层与精神现象有联系颅相学3.1811年，Bell根据高等动物和人的脑形态与功能不同，将它分为大脑、小脑，又将脊髓分为背根和腹根。这一发现成为脑机能定位理论的发端4.1861年，Broca:言语运动中枢。5.1874年，Wernicke：言语感觉区脑等势学说心理学家拉施里研究的，起初是为了验证脑机能定位理论，用切除部分大脑皮层的方法，在大鼠身上研究大脑皮层的损伤部位和损伤范围与学习和记忆能力损失的关系，发现大鼠学习和记忆能力损失的程度与大脑皮层损毁的部位相关不大，而与损毁的范围有显著相关，因此提出了大脑皮层功能等势说（三）经典神经生理学理论Sherrington、Pavlov用理学实验分析法发现反射论与行为主义心理学的关系（四）细胞神经生理学电生理学技术成果：状结构、射弧侧支、量反应（五）化学通路学说生物化学技术：60年代，脑内单胺类；70年代，脑内化学通路研究到达分子水平（六）当代神经科学技术：生物学技术CT、ERP、PET等三、主流与趋势1.心理生理学多道生理记录仪2.神经心理学脑损伤3.神经行为学动物生态行为4.认知神经科学20世纪90年代迅速形成，主要研究认知过程的脑机制MIT（麻省理工）认知科学：人工智能、心理语言学、认知心理学、神经科学、哲学认识论5、计算神经科学脑功能规律的数学模拟人工神经元网络第三节 生理心理学的方法学一、途径1.对正常人类被试给予精确控制的认知条件，令起完成某项作业，并记录脑功能的变化规律。2、利用大自然提供的脑损伤病人，研究其脑结构与功能的变化影响了那些心理活动。3、利用灵长类动物，采用损伤性较小的实验方法研究。4、利用低等动物给予损毁或刺激改变脑结构与功能参数，观察行为后果。二、一般方法1、对脑或整体施加的各种干涉(如，脑的局部破坏，电刺激，化学刺激，血液中激素水平的控制，以及外界的各种刺激)作为自变量，以行为的变化作为因变量，来探索它们之间的因果关系2、以控制行为(如束缚、隔离、挑斗和训练某种技能)作为自变量，以脑内或体内的物质变化(包括神经组织的物质代谢，生长，和体内激素；训练某种技能的变化等)作为因变量，观察它们之间的因果关系。三、具体方法与技术1、脑立体定位技术2、脑损伤法横断损伤吸出损伤电解损伤扩布性阻抑冰冻方法神经化学损伤其中，横断损伤、吸出损伤、电解损伤称为不可逆损伤扩布性阻抑、冰冻方法、神经化学损伤称为可逆损伤3、刺激法电刺激法用无伤害性的电流刺激脑的特定部位，观察心理行为的变化以确定该脑部位的功能；或者记录其它脑部位的诱发电位等，以推测两个或多个脑区之间是否存在着直接或间接的联系。化学刺激法这种方法是在脑的局部区域注射神经介质的激动剂等来观察它们对心理行为的影响，也可用于鉴定神经递质受体种类及活动水平。4、生物化学分析法生化物质与心理行为关系神经系统的活动与其内部的生物化学过程是不可分割的，作为神经系统活动外部表现的心理行为与脑内的生物化学过程也必然存在着联系。因此，通过生物化学分析方法可以探讨脑内生化物质与心理行为的关系。例如，在建立条件反射过程中可以测定脑内某种物质含量的变化，即以行为作为自变量，研究它对脑内物质含量的影响。国外学者海登曾进行了这样的实验：先强迫大白鼠以新的方法取食，等大白鼠学会后立即断头取脑进行化学分析，结果发现，大白鼠的这种学习过程伴随着脑内蛋白质合成的增加。实验：Hyde’n(1964)实验，大鼠新方法取食RNA脑片制备1.准备样品。2.取大鼠，断头，在60s内快速将脑取出并置于含95%氧和5%二氧化碳的冰冷生理盐水中冷却3-5min用清洁、锋利的解剖刀清除软膜等组织，在此过程中避免挤压和使脑变形的动作。3.用氰丙烯酸盐胶将其按所需方向固定于切片装置的皿槽中，并放一块琼脂。即刻用冰水倾倒其上直到浸埋为止。保持脑组织在低温状态下以减小由于缺氧而损伤是至关重要的，并持续通气。4.用振动切片机切成400μm厚的切片，将切片移至内含32-35℃生理盐水的记录槽内，水中持续通以95%氧和5%二氧化碳气5.脑片放于5%CO2和95%O2饱和的Krebs碱性缓冲液5ml，在37℃下孵育5-15min平衡。6.在35℃生理盐水中孵育30-60min后开始记录电活动（也有不进入这步，而直接在SS中孵育30min以上。5.电记录法把生物细胞活动时伴随的微弱电流放大后输入阴极射线示波器或墨水笔记录器、磁带记录器等，便可把生物电活动记录下来。最常见的是脑电记录，主要是脑的自发电活动记录和平均诱发电位记录。它可用于研究感觉刺激引起的脑电变化，与行为变化相关的脑电变化，学习、记忆时的脑电变化和神经元的放电模式等。6.脑成像技术（1）脑电EEG优点：造价低，维护方便，时间分辨率高不足：空间分辨率低（2）脑磁图MEG与MEG的产生电流相同造价高，MEG信号的发生原理1脑磁图是研究脑磁场信号的脑功能图象技术。一组紧密排列的脑神经元细胞产生的生物电流可看作为一个信号源。由这一电流源产生的生物磁场可穿透脑组织以及颅骨到达头部之外，可用一组探测器阵列来测量分布在头皮表面上的这种磁场以确定脑内信号源的精确位置和强度。MEG/EEG信号的发生原理2脑磁图主要用于正切磁场的测量，而脑电图则用于径向磁场的测量。进一步说，脑磁图是测量细胞内的电流，而脑电图则是测量细胞外的电流。脑磁图和脑电图的同时测量所得到的结果可相互补充。（3）CT1979年，诺贝尔奖X射线正常脑组织和病变脑组织吸收量不同4.PET放射正电子，能量代谢5.NMR核磁共振扫描其基本理论获得1952年诺贝尔物理学奖某些物质的原子核在强磁场中向一定方向旋转而发生射频波教学章节：第二章：神经生理学的基础知识（6学时）教学目的：通过教学，让学生了解神经解剖学的基础知识，尤其是重点了解大脑的神经系统教学重点：神经系统的结构与解聘特征教学难点：大脑的结构与功能教学方法：多媒体课件教学第二章神经系统的基础知识神经解剖将神经系统分为两大部分：即中枢神经系统和外周神经系统。第一节脑形态学一、神经系统的解剖学定位神经轴神经轴是一条想象的，从脑的前端直贯脊髓的线。头端就是前，尾端就是后。有时也称为嘴方和尾方。头项和背部是背侧，背腹代替前后，也用上和下来代替前后。靠近中线的为内例的，旁边的为外侧的切面二、人脑的概观（一）脑的供血系统1.有两套动脉给脑供血颈总动脉自颈的左右两边上升其分枝之一为颈内动脉自颅底的动脉孔进入颅内，分枝成为大脑的前动脉和中动脉，供给大脑半球大部分的血液椎动脉沿脊椎两例上升进入颅底。在脑子的腹侧，合并成为一条基底动脉，其分枝供给大脑半球的后部和脑干的血液。2.在脑中有一种叫做血脑屏障的过滤器。它使得大分子的物质很难从毛细血管中进入脑细胞。3.韦利斯氏环在大脑的底部颈动脉和基底动静脉连接成为韦利斯氏环。血管的这种连接使脑的供血有了更好的保障。因为任何一条颈内动脉或椎动脉受伤或被堵塞，由于这个环路的存在，不会严重影响脑的任何部分的供血。4.上矢状窦大部分的血液由颈内静脉回到心脏。在脑的顶部两个半球之间有一大的静脉名为上矢状窦。（二）脑膜1.脑膜脑膜共有三层。最外面的一层厚而硬，称为硬膜。中间的一层形似蛛网，因而称为蛛网膜(arachM。Nea)，它软似海棉。紧贴在脑和脊髓表面的一层是软膜。它随着大脑皮质的沟回曲折回转。脑和脊髓表面的小血管包含在这一层中。2.小脑幕在大脑两半球和小脑两半球之间，还有一厚而硬的结缔组织的隔膜。幕的下缘有一豁口，间脑以后的脑干皆由此豁口通过。3.蛛网膜下腔脑和脊髓表面的小血管包含在这一层中。在蛛网膜和软膜之间的空隙叫做蛛网膜下腔．在这个空隙内充满了脑脊液。大的血管也在此空隙间穿行。（三）脑室系统和脑积液的产生1.脑脊液的作用脑悬浮在液体之中，重力就可减到80克，这样加在脑底的压力也大为减小。包围着脑和脊温的脑积液出减轻了脑由于头部的突然运动而受到的震荡。在临床上，如果因特殊需要抽出过多的脑积瓶病人在摇动时常常感到头痛。这表明在正常情况下，丰满的脑积浓有吸收震动的作用。其三，对维持中枢神经系统的营养和代谢上是极为重要的。2.脑室脑的内部有几个互相联通的腔，称为脑室，里面也充满了脑脊液。这些脑室也有小孔与蛛网膜下腔相通，它们也和脊髓中的中央管连通。脑脊液的生成与循环侧脑室中有脉络丛产生脑脊液，通过室间孔流入第三脑室。这个脑室也产生脑脊液。这些脑脊液通过大脑导水管流入第四脑室。再加上第四脑室产生的脑脊液，从这一脑室的膜质顶上的小孔和两旁的小孔中流到包着整个脑的蛛网膜下腔中。然后由伸入到上矢状窦内的蛛网膜粒吸收，再归入静脉的血流中。CSF不断生成，总量约125ml，每3小时更新一半。（四）中枢神经系统的发育发育的初期，由胚胎背部的外胚层细胞形成的神经板下陷的神经沟在背部对合而成的神经管(图2—8)。这是一切脊椎动物的神经系统发育开始的通型。成人的脑虽然外形极为曲折，但仍然末失其管的特性。约当胚胎发育的4周时，神经管前部出现了三个膨大部分。这就是最初的前脑、中脑和后脑。6个星期之后，前脑背侧凸出来两个空泡，这就是大脑两半球的起始。脑在发育之初分为前脑、中脑和后脑。进一步发育和分化，前脑分化为端脑和间脑，中脑分化较少，仍称中脑；后脑分化为后脑和末脑。在发育中端脑形成了大脑皮质，基底神经节和边缘系统等结构；间脑分化为丘脑和下丘脑。中脑发展为顶盖和被盖部分；后脑发展出小脑和脑桥，末脑成为下接脊髓的延脑第二节中枢神经系统的解剖特征一、大脑神经解剖在大脑中，灰质分布在表层，称为大脑皮层；白质在深部，称为髓质。大脑半球呈卵形，其表面呈现深浅不同的沟或裂，沟裂之间隆起的部分称为回。每侧大脑半球，有三个面即背外侧面、内侧面和底面，三个极即额极、颞极和枕极，（一）大脑皮层的沟、回和叶1.半球外背侧面的沟、回和叶三条明显的沟即中央沟、外侧裂和顶枕裂。借助于这三条明显的沟裂把大脑半球分为四叶，即额叶、颞叶、顶叶、枕叶。大脑外侧面2.半球内侧面的沟、回和叶额、顶、颞、枕各叶都有部分扩展至内侧面。内侧面的重要沟、回有：中央前、后回延续到内侧面部分称旁中央小叶；枕叶有一深沟称距状裂，它与顶枕裂之间的部分为楔叶；距状裂下方为舌回；舌回向前与颞叶的海马回相连，海马回前端弯成钩形，称海马回钩；环抱胼胝体的是扣带回。3.半球底面

额叶底面有一纵行的纤维束称嗅束，其前端膨大为嗅球与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角连于海马回前部和海马回钩等嗅觉高级中枢。边缘叶：大脑的底面与大脑半球内侧缘的皮层－边缘叶（包括胼胝体下回、扣带回、海马回及其海马回深部的海马结构）。指旧皮层。边缘系统：边缘叶与附近的皮质，加上皮质下结构如杏仁核、海马、丘脑前核、部分丘脑背核等，总称为边缘系统。它们在结构构和机能上密切相关，与其它皮质部位也有广泛的联系。边缘系统的主要功能是调节内脏活动并参与情绪反应。（二）大脑内部结构（主要基底神经节）1.基底神经核又称基底神经节，包括豆状核、尾状核、杏仁核和屏状核。其中，豆状核与尾状核合称纹状体；豆状核在水平切面上呈三角形，核内有两个白质薄板层将它分为三部，外侧部最大称壳，其余二部称苍白球。2.髓质内的神经纤维胼胝体、内囊（三）大脑皮质机能定位大脑皮质是统一机体生理活动和心理活动的最高神经中枢。它的不同部位的主要功能有所不同，即各种功能在皮质上具有某种程度的定位关系。某种功能的中枢部位是执行这种功能的核心，它区域也分散有类似的功能。运动中枢（第一运动区）主要位于中央前回。感觉中枢主要位于中央后回。视觉中枢位于楔回和舌回。听觉中枢位于颞横回。嗅觉中枢大概在海马回钩附近。二、脑干网状结构具有重要功能；第一，通过皮质网状束在网状结构中换元形成的网状脊髓束作用于脊髓前角运动神经元，参与躯体运动的控制；第二，接受来自体内外的刺激经丘脑广泛地传向大脑皮层，使之处于觉醒状态，从而影响大脑皮质的活动；第三，延髓网状结构中有心血管运动中枢、呼吸中枢等，控制着重要的内脏器官的活动，损毁这些中枢则危及生命。三、小脑小脑位于延髓和脑桥的背部，两侧膨隆部分称为小脑半球，中间较窄部分称为小脑蚓部。根据发生、机能和纤维联系，小脑可分为三叶：绒球小结叶（古小脑）与调节机体平衡机能有关。前叶（旧小脑）与调节肌张力有关。后叶（新小脑）为锥体外系的一个组成部分，主要功能是协调随意运动。四、间脑

间脑位于中脑与大脑半球之间并被两侧大脑半球所覆盖。间脑分为丘脑、下丘脑等四部分丘脑：位于间脑的背侧部，是一对卵圆形灰质块，其内部被形的白质形成的内髓板分为三部分，即前核（与内脏活动有关）、内侧核（可能是躯体和内脏感觉的整合中枢）和外侧核（是躯体感觉通路最后一个中继站）。在丘脑后下方有一小突起，称为内侧膝状体，是听觉传导束至皮层的中继站；其外侧另有一突起，称为外侧膝状体，是视觉传导束的中继站。下丘脑，位于丘脑前下方。下丘脑是植物性神经的较高级中枢，与内脏活动有密切关系。五、脊髓神经解剖脊髓位于椎管内，呈扁圆柱状，上端通过枕骨大孔与脑相连，下端呈圆锥状，尖端终止于第1腰椎下缘，再向下变为细丝称终丝，止于尾骨。脊髓表面有几条平行的纵沟：前面正中较深的沟称前正中裂，后面正中较浅的沟称后正中沟，脊髓两侧有一对侧沟。脊髓的长度约占成人椎管的2/3，由于脊髓和椎管在胚胎期生长速度的不同步性，导致脊髓上端节段大致与相应椎管呈水平状态，而下端节段相对上移。分为灰质和白质。1.灰质脊髓横切面上，灰质呈蝴蝶形，新鲜材料色泽灰暗。其中部有中央管，上通第四脑室。两侧灰质向前后延伸形成前角。在第颈节8段到第3腰节段还有侧角和后角，前角内分布着多极运动神经元。它们又可分为若干群：一般分布在内侧的司躯干骨骼肌的运动，在外侧的司四肢骨骼肌的运动。后角细胞分群较多，主要是接受脊神经后根传入的感觉神经冲动。侧角或称中间外侧核，分布有较多的极小型细胞，是交感神经节前纤维的胞体，其轴突出前根经交通支汇入交感干。2.白质位于灰质的周围，主要由有髓鞘的神经纤维组成，因含磷脂较多，呈现白色白质以前正中裂和后正中沟为界分为对称的左右两半，每半又以前外侧沟和后外侧沟为界分为三个神经索，即前索、侧索和后索。是联系脑和脊髓的传导通路：上行的主要有薄束、楔束、脊髓丘脑束、脊髓小脑束等；下行的主要有皮层脊髓束、前庭脊髓束、网状脊髓束等。第二节周围神经系统外周神经系统是中枢发出的纤维，由12对脑神经和31对脊神经组成，它们分别传递躯干、头、面部的感觉与运动信息。在脑、脊神经中都有支配内脏运动的纤维，分布于内脏、心血管和腺体，称之为植物神经（自主神经）。根据植物神经的中枢部位、形态特点，可将其分为交感神经和副交感神经，在功能上彼此拮抗，共同调节和支配内脏活动。一、12对脑神经二、脊神经从脊髓发出的神经共有31对，颈神经8对，12胸神经对：腰神经5对，骶神经5对，尾神经1对。三、植物性神经系统植物性神经是指支配内脏、血管及腺体运动的传出神经，它们走行于脑神经和脊神经之中。与躯体运动神经比较，植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经分为交感神经和副交感神经.第四节神经系统的构成细胞神经组织由两类细胞组成，即神经元（神经细胞）和神经胶质细胞，两者的数目大体相等。神经胶质细胞构成神经系统框架，并对神经元发挥组织营养的功能，不直接参与神经信息的传递。一、神经元的结构与分类（一）神经元的结构神经元包括细胞体和细胞突起两部分1、细胞体神经元胞体的形状有各种类型，其结构与其它细胞相似：如梨形、梭形、锥体形以及星形等由细胞膜包被着细胞质和一个圆形、较大的细胞核。细胞质内常含有丰富的尼氏体和神经原纤维。尼氏体是一种嗜碱性物质，其胞体为神经元的营养、代谢中心，具有接受刺激、传导刺激的功能。2、细胞突起树突的功能是接受其它神经元传来的冲动，并将冲动传至胞体。轴突从胞体发出的部分呈圆锥形隆起，称轴丘，此处没有尼体。轴突很长，一个神经元只有一个，且较少分支，但末端分叉较多，形成轴突终末。轴突的功能主要是把胞体上发生的冲动传递到另一个神经元或肌细胞和腺体上。细胞突起有两类：一是树突；一是轴突。树突是胞体向外发出的树枝状突起，个别神经元只有一个，大多数神经元有多个，其内含有尼氏体。（二）神经元的分类

1、按照突起的数目，可把神经元分为：A.单极神经元：只有一个胞突，仅见于胚胎时期。B.假单极神经元：由胞体发出一个突起，后分两支：一支伸向脑和脊髓，为中央突（相当于轴突）；另一支伸向感受器，为外周突（相当于树突）。这种神经元主要位于脊神经节和脑神经节。C.双极神经元：胞体发出一个轴突、一个树突，如耳蜗神经节神经元。D.多极神经元：胞体发出一个轴突和多个树突。中枢内的神经元多为此类。2、按照功能，可把神经元分为：感觉神经元：或称传入神经元。它们接受刺激并转变为神经冲动，将冲动传至中枢神经。运动神经元：或称传出神经元。它们将中枢来的冲动传导到效应器，引起反应。联络神经元：或称中间神经元。它们在感觉神经元与运动神经元之间，起联络作用。二、神经纤维与神经末梢1.神经纤维神经纤维主要由轴突或感觉神经元的长树突（二者统称轴索）及其套在外面的膜鞘状结构组成。中枢神经系统中的白质以及周围神经系统中的每一根神经，都是由神经纤维集合而成的。2.神经末梢周围神经纤维的终末部分称为神经末梢。神经元通过神经末梢与器官或组织发生联系，接受体内外的刺激，或把中枢的冲动传导到其它组织。三、神经元之间的联系1、突触结构神经元之间发生关系的微细结构，称为突触。突触由突触前神经末梢－终扣、突触后膜和两者之间大约20－50纳米的突触间隙所组成。2、类型神经元之间接触的方式有多种，最常见的有三类：一是神经元的轴突末梢与另一神经元的树突构成联系，形成轴突树突型突触；二是一个神经元的轴突末梢与另一神经元的胞体接触，形轴突胞体型突触；三是一个神经元的轴突末梢与另一神经成轴突元轴突末梢附近相接触，形成轴突轴突型突触四、神经胶质细胞神经胶质细胞有突起但无树突与轴突之分，也没有传导神经冲动的能力。它们分布在神经细胞周围交织成网，构成了神经组织的支架，对神经细胞起支持与营养作用。另一种类型的称为寡突细胞。这种细胞比星状细胞小，突起也久因而叫做寡突细胞。它们一般是和神经细胞联合起来的。第三种类型的胶质细胞称为微型胶质细胞，因为它们特别小。微型胶质细胞常常大批地迁移到神经系统受伤的部分教学章节：第三章：知觉的神经生理学基础（3学时）教学目的：通过教学，让学生了解知觉的生理基础，尤其是重点了解知觉的神经心理学理论。教学重点：知觉的生理特征及理论教学难点：脑事件相关电位及其意义教学方法：多媒体课件教学第三章有机体内部的信息传递和加工的基本过程一、神经系统中的电信号静息电位或称为膜电位。这是神经元在不活动时的电位。神经冲动，也是动作电位，这是神经元的突触传导的脉冲式的电位变化，这代表神经的高度兴奋，有时称为放电。局部电位，也叫渐变的电位。它们发生在突触后地点，也常常叫做突触后膜电位（一）静息电位1、含义静息电位：细胞在没有受到外来刺激时，细胞膜内外侧所存在的电位差2、极化：在静息状态下，细胞膜内外存在电位差的这一现象称极化3、物质基础：细胞电生理学家根据这种过程发生在细胞膜上，就断定细胞膜对细胞内外带电离子的选择通透性和离子的跨膜浓度梯度，是膜电位形成的物质基础。静息电位的大小是由K+的平衡电位所决定的（二）动作电位1.动作电位几个相关概念超极化，指膜电位的提高，膜内负性较高即膜内外电位差的提高．去极化，指膜电位的下降，即膜内负性降低，以至变为正的动作电位动作电位是指神经或肌肉细胞受到刺激时，膜电位急剧转变为膜内为正、膜外负，并能传导下去的电位变化。当神经元受到刺激从静息状态变为兴奋状态时，细胞膜首先出现去极化过程，即膜内的负电位迅速消失的过程，然而这种过程往往超过零点，使膜内由负电位变为正电位，这个反转过程称为反极化或超射。所以，一个神经元单位发放的神经脉冲迅速上升部分，是由膜的去极化和反极化连续的变化过程。

在神经细胞膜上，存在大量的钠离子通道与钾离子通道，细胞膜对离子的通透性的大小主要有这些离子通道开放的程度决定的2.动作电位的离子机制动作电位的出现与细胞膜通透性改变有关。由于膜外Na+浓度大于膜内Na+，它本来就有被动地向膜内扩散的趋势，只是由于静息状态下膜对Na+通透性较小，大量的内流是不能实现。当其受到刺激时，导致细胞膜对Na+的通透性急剧提高，大量Na+流入膜内。Na+内流使膜内正电荷增多，膜内电位负值消失以至于出现正值，即去极化和超射（或反极化）。此时膜内电位为正而膜外为负。膜对Na+通透性增大持续的时间很短，它很快进入了所谓“失活状态”，并且这时膜对K+的通透性增大，它很快超过了对Na+的通透性，于是膜内又因浓度差和电位差的推动K+向膜外扩散，使膜内电位又由正值向负值方向发展，即发生复极化过程。锋电位之后，膜内外的离子出现了逆浓度梯度的主动转运，即通过离子泵的作用，将从膜内Na+泵出膜外，同时吸入K+，以维持正常情况下膜内外离子的极不均匀分布和静息电位状态，使得下一次刺激到来时能再次产生动作电位。离子泵的主动转运需要消耗能量，能量由细胞内的三磷腺苷供给细胞的复极化过程也是个矫枉过正的过程，达到兴奋前内负外正的极化电位后，这个过程仍继续进行，使细胞膜出现了大约－90毫伏的后超级化电位。后超级化电位是一种抑制性电位，使细胞处于短暂的抑制状态，这就决定了神经元单位发放只能是断续地脉冲，而不可能是连续恒定增高的电变化。这些离子的通道极小，就是在观有的电子显微镜下也无法看到。所以研究者们只能则药理学的方法估计它们的大小。例如，河豚毒的分子。估计细胞膜的Na+通道向胞外的开口宽度约为0.9nm*lnm，进门后有一窄狭地带，宽度约为0.3nm*0.5nm。当河豚毒的分子进入膜后，它的一部分被束缚在这里，其余部分因太大不能通过，就在此阻塞了Na+的通道。神经元的正常的，产生动作电位的过程就无法进行了。神经系统的正常工作因而停止。这就是河豚毒的中毒作用。束缚河豚毒的地址称为河豚毒受体，束缚其他麻醉剂的则称为麻醉受体。它们部在Na+通道边沿上，都能阻挡Na+的进入。此外，还有些神经毒物是破坏Na+通道的开口的。3.神经细胞兴奋性的变化

在近代生理学术语中，兴奋性被理解为细胞受到刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词也就成为动作电位的产生过程或动作电位本身的同义词了。（1）动作电位的时相峰电位负后电位正后电位（２）兴奋后兴奋性的变化绝对不应期相对不应期超常期低常期（３）总和（三）突触后电位１.突触后膜电位突触前的轴突传导的神经冲动到达突触时通过一系列的生化过程在突触后地点引起的电位变化。这种电位变化有大有小、有正有负。这些电位之间常以相加或相减的方式互相影响。这就是神经元加工信息的基础。兴奋性突触后电位（EPSP），抑制性突触后电位IPSP2.级量反应，其电位的幅值随阈上刺激强度增大而变高，反应的频率并不发生变化，因为每个级量反应电位幅值缓慢增高后缓慢下降，这一过程可持续几十毫秒，且不能向周围迅速传导出去，只能局限在突触后膜不超过1平方微米的小点上，但其邻近的其他突触后膜也同时发生EPSP，则两个突触后膜上的EPSP却可以总和起来。3.级量反应的总和突触整合神经元密密麻麻地分布着数千个突触，一个神经元上的许多突触后膜同时或间隔几毫秒相继出现EPSP或IPSP，则可以总和起来（空间总和与时间总和）。如果总和的EPSP超过这个神经元的单位发放阈值，就会导致这个神经元全部细胞膜去极化，出现整个细胞为一个单位而产生70－110毫伏的短脉冲，这就是快速的单位发放。二、神经信息在脑内的传递过程神经冲动的传导1.传导速度传递的速率因轴突的直径及是否为称为髓鞘的脂肪鞘所绝缘而异。大脑加工过程和我们运动所具有的轻而易举的敏捷程度，能够用神经传导速度来解释，它可以高达每小时近352千米！2.神经元对刺激强度是按着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。每秒1200个动作电位，这是频率的上限。每秒只产生一到两个动作电位的神经元被视为慢放电全或无”：规则是指每个神经元都有一个刺激阈值，对阈值以下的刺激不发生反应；对阈值以上的刺激，不论其强弱均给出同样高度（幅值）的神经脉冲发放。3.突触后电位的级量反应的总和4.神经信息在脑内的传递过程，就是从一个神经元“全或无”的单位发放到突触传递，再到突触后电位的级量反应的总和后的神经元单位发放，是“全或无”的变化和“级量反应”不断交替的过程，即由电信号到化学信号再到电信号的不断交替的过程。（一）兴奋在单根神经纤维上的传导特点：1.双向性膜外正电荷由未兴奋段移向兴奋段，膜内正电荷由兴奋段移向未兴奋段。电荷移动的结果使原来未兴奋段的神经膜内电位升高而膜外降低，即去极化，并以此传递下去。.2.全或无“全或无”：规则是指每个神经元都有一个刺激阈值，对阈值以下的刺激不发生反应；对阈值以上的刺激，不论其强弱均给出同样高度（幅值）的神经脉冲发放。3.跳跃传导髓神经纤维的髓鞘不能使离子有效地通过，但朗飞氏节处没有髓鞘，该部位离子极易通过。因此，有髓神经纤维神经冲动的传导是从一个朗飞氏节传至下一个朗飞氏节，这种传导方式称为跳跃传导。它的传导速度快，约比无髓神经纤维（非跳跃性传导，其神经膜去极化过程是连续均匀的）传导速度快20倍4.相对不疲劳性与肌肉组织比较，神经传导具有相对不疲劳的特性。例如，在适宜条件下，以50-100次／秒的电脉冲连续刺激9-12小时，神经纤维仍可产生并传导冲动。5.绝缘性神经干由许多神经纤维组成。这些纤维可以同时传导冲动：有的快，有的慢，有的传出，有的传入，基本上互不干扰。这种现象叫绝缘性传导，其原因在于神经纤维外包的髓鞘具有绝缘性。（二）神经信号的中枢传递1.单向性在神经通路中，动作电位的传导方向只能从突触前神经元向突触后神经元传递，而不能逆向进行。这是由突触在结构上和机能上的特性所决定的：只有突触前膜内的突触小泡含有神经递质，它与突触后膜上的受体结合后引起突触后膜产生电位变化，因而突触传递只能是单方向进行。2.中枢延搁兴奋通过突触时的电一化学变化时间。这部分时间即为突触延搁（或中枢延搁）时间。兴奋通过一个突触约需0.5-0.9毫秒，因此，兴奋经过的突触越多，则中枢延搁时间越长。3.总和中枢神经系统发生的总和现象包括空间总和和时间总和。在中枢内，由单根神经纤维传入的单一神经冲动，一般不能引起反射性传出效应；如果若干传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢，则这些冲动的作用就会协同起来使接受冲动的神经中枢发生传出效应。这一过程称为兴奋的空间总和。单个的弱小刺激作用于单根感觉神经不能引起反射动作，但连续对该神经施予弱小刺激，反射动作就会发生。对于神经中枢而言，这种现象称为兴奋的时间总和。4、对内环境变化的敏感性和易疲劳性神经中枢对体内发生的各种变化十分敏感。缺氧、二氧化碳、麻醉剂等均可作用于中枢而改变其兴奋性，使突触部位的活动发生改变。神经中枢有高度的易疲劳性。当同一中枢连续发生多次兴奋传递之后，其兴奋性将逐渐降低。这种疲劳是中枢突触传递发生阻碍的结果。反射中枢包含的中间神经元数量越大，越容易产生疲劳。三、神经信息传递的生化机制（一）突触类型与重要结构1、突触类型化学突触电突触电突触特点突触前后膜距离近，其间隙在2～4nm电信号传递与轴突传递相似2、结构突触泡50年代中在电子显微镜下被发现的。现已证实它们是贮存化学递质的。从它们的大小和形状上可以辨认它所贮存的化学递质的性质和含有这种小泡的突触的功能特性。线粒体这是一种由两层膜形成的微结构，其内膜皱折起来，形成类似支架的东西。它提供化学递质合成时所需要的三磷酸腺苷(ATP)。突触间隙20~30nm受体座受体座处于突触后膜上，这是一种接受和反应化学递的特殊膜。这些受体座中含有特殊的蛋白质，它能结合一定的递质。递质和受体的反应引起膜的电位变化。变化有的是去极化的(兴奋突触)，有的是超极化的(抑制突触)。（二）突触传递过程Ca2+通道（前膜）实验：缺Ca2+溶液中，前膜受刺激不引起突触后电位变化前膜S之前，注Ca2+，突触后电位？结果：（三）突触传递中的化学物质1.神经递质：凡是神经细胞间神经信息传递所中介的化学物质，神经递质大都是分子量较小的简单分子，包括胆碱类、单胺类、氨基酸类和多肽类等30多种物质。神经递质可分两种：兴奋性神经递质和抑制性神经递质2.神经调质并不直接传递神经信息，而是调节神经信息传递过程的效率和速率，其发生作用的距离比神经递质大，但其化学组成和结构可能与同类神经递质相同，也可能与神经递质完全不同。3.逆信使：神经信息在细胞传递过程中，除了这类参与从突触前膜向突触后膜传递信息的递质与受体结合外，由突触后释放一种更小的分子，迅速逆向扩散到突触前膜，调节化学传递的过程，将这类小分子物质称为逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。4、受体是细胞膜上的特殊蛋白分子，可以识别和选择性地与某些物质发生特异性受体结合反应，产生相应的生物效应。（去极化或超级化）化学递质与突触后膜中的受体蛋白结合引起膜电位的变化，在某些突触上是去极化的变化，在某一些突触上是超极化的变化。例如，乙配胆碱(Ach)在远动神经和肌肉相连接的终板上是兴奋性的(去极化的)，但在选走神经和心肌连接的终板上则是抑制性的(超极化的)。为什么会有这种不同呢?研究者通过对放射性Na+和K+运动的检测证明，在兴奋性突触上，Ach提高突触膜对Na+和K+的透过性。因而降低膜电位，即降低膜里边的负性；在抑制性突触上，Ach提高突触膜对CI的透过性因而提高膜电位，亦即提高膜里边的负性。5、自受体突触的递质受体通常都是在突触后膜，但近几年发现，如5—经色胺和多巴胺的受体在突触前膜上也备这叫做自受体，可能是有负反馈的机制。通过这些受体告诉轴突递质已经足够了，不要再施放了。6、配基、配体能与受体蛋白结合的物质，如神经递质、调质、激素和药物等，统称为受体的配基或配体。尼古丁1.尼古丁在吸第一口烟的十秒钟内到达大脑，我们有可能看到吸烟者的脑电图中的即时变化，它变得不同步了，表明处于不那么放松的状态。2.尼古丁实际上作用于一种受体，模拟一种天然递质------乙酰胆碱3.两种危害（1）在脑中，乙酰胆碱受体的重复和过度的刺激，受体将变得越来越不敏感。由于靶神经元变得习惯于这些人为的化学物质的高剂量，它们在正常量的乙酰胆碱的情况下却不能正常发挥功能。因而，需要药物提供超常的刺激。这便是药物成瘾的化学基础。（2）乙酰胆碱作用于几种不同的受体以产生更为均衡的作用，而尼古丁仅作用于一种受体，从而再次导致一边倒的效应。吗啡和海洛因吗啡的作用方式是模拟天然产生的递质---脑啡肽、内啡肽、强啡肽吗啡和海洛因的一种致命作用是，通过对脑干中控制呼吸的呼吸中枢的直接抑制来减慢呼吸频率。呼吸中枢正处在脊髓上方。有时，这种作用能严重到使呼吸停止而导致死亡。事实上，呼吸的抑制是海洛因滥用急性致死最常见的原因。可卡因该药物增加了自然产生的递质的有效性。在正常情况下去甲肾上腺素在作用结束后从作用位点被清除掉，可卡因阻断了这个过程：它阻断了神经元把递质摄入其内部，使递质产生不正常的持续性作用。还提高了该递质在体内其他发挥作用的部位中的浓度，这些部位正是神经支配关键器官的地方。苯异丙氨（脱氧麻黄碱）它导致去甲肾上腺素及其多巴胺过量释放服用苯异丙氨者不能保持安静，他们注意力无法集中，不断地为外部环境中出现的平淡无奇的东西和事件所分心。在许多方面，服用苯异丙氨者类似于精神分裂症患者迷幻药（3，4-亚甲基二氧异苯异丙氨，MDMA），这种药使5-羟色胺过度释放。脑中5-羟色胺的泛滥成灾会在代谢和体温调节上产生严重的后果。重复使用迷幻药会导致神经末梢死亡，从而使5-羟色胺永久耗竭，因此可以预期，持续使用迷幻药会有抑郁的副作用。实际上，有一些资料提示，长时间使用迷幻药能造成抑郁和自杀。四、脑表面的整体电位当人们闭目养神，内心十分平静时记录到的脑电图多以8－13次／秒的节律变化为主要成分，故将其称为基本节律或α波。如果这时突然受到刺激或内心激动起来，则脑电图的α波就会立即消失，为14－30次／秒的快波（β波）所取代。在闭目养神时逐渐睡着了，就会发现EEG的α波为4－7次/秒的θ波。在深睡时，会出现高振幅1－2次／秒的δ波脑表面的整体电位与癫痫癫痫（seizure），癫痫在医学上的定义是，脑部神经细胞以超过正常细胞四倍频率来释放电脉冲（fireelectricalimpulses）。癫痫的病人在发作过一次后，再发作的机率就很高。为什么呢？在1982年，C.E.Ribak在JournalofNeuroscience上提到发作的原因是由于抑制性神经元的死亡（lossofinhibitoryinterneurons）；但目前最广为接受的理论则是轴突分枝假说（axonalsproutinghypothesis）。轴突分枝假说是2001年由J.P.Wuarin,F.E.Dudek所提出。在轴突分枝假说中：当神经细胞在往下传递动作电位（actionpotential）时，可以通过轴突分枝（sproutedaxon）把电位传给附近细胞的树突（neighbor’sdendrite）。当神经细胞受损再生时，若新生的轴突不照规矩长往神经传导路径（signalpathway）的转接神经元（relayneuron），而长向附近的细胞树突，就会把电位传回到神经网络的原点（networkoforigin），这个现象称为正向回馈（positivefeedback），也是使癫痫产生的要素。C.Bernard在2004年的Science则又提出另一个不同的观点：他认为再发作的原因和神经细胞上的A型钾离子通道（typeA–K+channel），其数量减少和功能被抑制有关。动作电位由本体（soma）发出，传往轴突，传往树突的部份很小，因为有Acurrent的存在（Acurrent就是树突上的typeA–K+channel打开所造成的ioncurrent），往上传到树突的电位称为echo。若失去Acurrent，动作电位回音（actionpotentialreverberation）就能发生。Bernard的研究可以让我们知道为什么某些抑制Acurrent的药物会在正常人身上引发癫痫。也许我们也能大幅降低癫痫的再发生率。作业1、生理心理学发展中的六大理论是什么？2、生理心理学研究的具体方法与技术是什么？3、神经信号在中枢传导的特点是什么？4、静息电位的物质基础是什么？5、信息在有机体内的传递过程是什么？教学章节：第四章：感觉过程（6学时）教学目的：通过教学，让学生了解感觉的生理基础，尤其是重点了解视觉与听觉的神经心理学理论。教学重点：视觉信息的产生与编码教学难点：听觉系统的换能过程教学方法：多媒体课件教学第四章 感觉过程第一节概述一、感觉：个别属性脑对直接作用于感觉器官或感受器的客观事物的个别属性或个别特征的反映受高级心理活动的制约心理物理学、感官生理学的贡献二、感觉系统适宜刺激 感受器 感觉神经高级中枢 感觉通路 初级中枢各系统特征1、距离感觉系统（视、听）视、听感觉系统的共同特点在于可对一定距离的事物产生感觉，统称为距离感觉系统2、化学感觉系统（味、嗅）嗅、味感觉系统均对物质的分子及其化学性质发生反映，统称为化学感觉系统；3、躯体感觉系统其他种感觉系统，统称躯体感觉系统。基本感觉通路躯体感觉区三、感觉系统生理特点1、适宜刺激与感受阈值每种特定的感受器对某类型的刺激较其他类型的刺激更容易起反应即适宜刺激感受阈值，即刚能引起主观感觉或细胞电活动变化的最小刺激强度。2、感受器的换能感受器把其他能量形式转换为生物电能。感受器电位不是“全”或“无”形式的，它的大小在一定范围内和刺激的强度成比例，有总和现象，只能以电紧张的形式在膜上扩布一个很短的距离。但是，发生器电位的这种影响可以使邻近的具有通透性的膜去化而当这种去极化达到该处膜的阈电位数值时，就会在感觉神经上引起一次传向中枢的动作电位3.感受器的编码作用（1）频率编码：刺激强度由感受电位的幅度来反映，进而由传入神经元以产生动作电位的频率来编码。一个大的感受器电位并不能产生一个大的动作电位，但他能导致更快速的动作电位发放，刺激越强，动作电位发放频率越高。（2）群体编码：受刺激面积大小也可以反映刺激强度，通常刺激强度越高影响面积越大，激活的感受器越多。例如，重触同一皮肤区域激活的皮肤压力感受器的数目多于轻触。4、感受器的适应随着刺激物长时间持续作用，感受灵敏率下降，感受阈值增高，这种现象称感受器的适应。适应有慢适应与快适应感受器两种。慢适应感受器电位可以维持在相对恒定的去极化水平，而快适应感受器电位很快下降到低于触发神经冲动的阈值水平，甚至回到静息电位。第二节 视觉过程视觉研究最有成效，在感觉研究中领先视觉对生存的意义非常重大视觉信息占人脑获得的信息中的70%-90%一、视觉系统生理结构（一）眼球眼球壁包括外、中、内膜3层（1）外膜又称纤维膜，位于眼球壁最外侧，对眼球起着支持与保护作用。其中前1/6叫做角膜，具有折光作用。外膜后5/6叫做巩膜。巩膜是一层白色坚韧的结构，与眼外肌相连。角膜是接受信息的最前哨入口。角膜是眼球前部的透明部分，光线经此射入眼球。角膜稍呈椭圆形，略向前突。横径为11.5—12mm，垂直径约10.5—11mm。周边厚约1mm，中央为0.6mm。（2）中膜含有丰富的血管从和色素细胞，故称血管膜。中膜有虹膜、睫状体和脉络膜3部分组成。虹膜是中膜最前面的部分，介于角膜与晶状体之间，呈环圆形，有辐射状皱褶的纹理，表面含不平的隐窝。不同种族人的虹膜颜色不同。中央有2.5-4mm的圆孔，称瞳孔。光线进入眼睛多少是由瞳孔的大小调节的。睫状体前接虹膜根部，后接脉络膜，外侧为巩膜，内侧则通过悬韧带与晶体赤道部相连。脉络膜位于巩膜和视网膜之间，调节瞳孔的大小。脉络膜的血循环营养视网膜外层，其含有的丰富色素起遮光暗房作用（3）内膜内膜即视网膜。2.眼内腔和内容物（1）眼内腔包括前房、后房和玻璃体腔。（2）眼内容物包括房水、晶体和玻璃体。三者均透明，与角膜一起共称为屈光介质。a.房水由睫状突产生，无色透明的液体，充填于前房和后房，房水的成分以水为主，含极少蛋白质，有营养角膜、晶状体、玻璃体、视网膜和维持眼球内张力等重要作用，并参与构成眼屈光系统。b.晶状体晶状体的形状有附在上面的睫状肌调节。晶状体曲度的改变，使远处或近处的物体都能在视网膜上聚集，形成清晰的图像。晶体为富有弹性的透明体，形如双凸透镜，位于虹膜、瞳孔之后、玻璃体之前。b.玻璃体无色透明，半固体，呈胶状，其主要成分是水，占了玻璃体体积的99%左右。玻璃体的前面有一凹面，正好能容纳晶状体，称为玻璃体凹。（二）视网膜的结构1.结构视网膜的厚度为0.1-0.5mm，分为内、外两层。外层是由色素细胞组成，由此产生和储存一些光化学物质（维生素A）对感光细胞起营养与保护作用。内层是由5种神经细胞组成的神经层，从外向内依次为视感受细胞（视杆细胞和视锥细胞）、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。感光细胞（视杆细胞和视锥细胞）、双极细胞和神经节细胞，三级神经元构成视网膜内视觉信息传递的直接通道。感光细胞的分布特点１、视杆细胞对光敏感性高，精确性差，无色觉２、视锥细胞对光敏感性差，精确性、色觉分辨力强３、分布特点：视杆细胞和视锥细胞空间分布是不均衡的，越靠近视网膜周边部位，视杆细胞越多而视锥细胞越少，越靠近视网膜中心部位，视杆细胞越少而视锥细胞越多，在黄斑的中央凹处，没有视杆细胞而全部是视锥细胞。（讨论人类视觉的特点）盲点盲点测定实验【目的要求】证明盲点的存在，并计算盲点所在的位置和范围。【基本原理】视网膜在视神经离开视网膜的部位（即视神经乳头所在的部位）没有视觉感受细胞，外来光线成像于此不能引起视觉，故称该部位为生理性盲点。由于生理性盲点的存在，所以视野中也存在生理性盲点的投射区。此区为虚性绝对性暗点，在客观检查时是完全看不到视分布特点：视杆细胞和视锥细胞空间分布是不均衡的，越靠近视网膜周边部位，视杆细胞越多而视锥细胞越少，越靠近视网膜中心部位，视杆细胞越少而视锥细胞越多，在黄斑的中央凹处，没有视杆细胞而全部是视锥细胞。标的部位。根据物体成像规律，通过测定生理性盲点投射区域的位置和范围，可以根据相似三角形各对应边成正比的定理，计算出生理盲点所在的位置和范围。【实验器材】白纸，铅笔，黑色和白色视标，尺子，遮眼板。【方法与步骤】1、将白纸贴在墙上，受试者立于纸前50cm处，用遮眼板遮住一眼，在白纸上与另一眼相平的地方用铅笔划一“+”字记号。令受试者注视“+”字。实验者将视标由“+”字中心向被测眼颞侧缓缓移动。此时，受试者被测眼直视前方，不能随视标的移动而移动。当受试者恰好看不见视标时，在白纸上标记视标位置。然后将视标继续向颞侧缓缓移动，直至又看见视标时记下其位置。由所记两点连线之中心点起，沿着各个方向向外移动视标，找出并记录各方向视标刚能被看到的各点，将其依次相连，即得一个椭圆形的盲点投射区。2、根据相似三角形各对应边成正比定理，可计算出盲点与中央凹的距离及盲点直径。二、视觉信息产生（一）折光成像角膜、房水、晶状体、玻璃体它们构成了眼内的折光系统，使眼外来的光线发生折射，最后成像在视网膜上。1、折光装置及反射活动（1）瞳孔反射，光反射在黑暗中瞳孔扩大，光照时瞳孔缩小的反应，就是瞳孔反射在一个眼的角膜前给光或撤光引起其瞳孔的变化，称为直接光反射；与此同时，引起的另一只眼瞳孔变化称为间接瞳孔反射或交感瞳孔反射，这是由两眼神经支配的交感关系所引起的反射活动。瞳孔反射的感受器是视网膜的视杆及视锥细胞，视觉信息经双极细胞、神经节细胞沿视神经、视交叉、视束和上丘臂到达顶盖前区，这里是瞳孔反射的中枢。由它发出的神经冲动达到同侧及对侧的缩瞳核，该核属副交感神经中枢，由该核发出的节前纤维沿动眼神经达睫状神经节，由这里发出的节后纤维经睫状短神经入眼球，分布于瞳孔括约肌及睫状肌。由光照射引起的缩瞳反射是副交感神经兴奋的结果，并不随人的意志而改变。直接光反射与间接瞳孔反射副交感神经兴奋：非随意通路中枢：顶盖前区缩瞳核：两侧性传出（2）瞳孔皮肤反射瞳孔皮肤反射身体任一部分的皮肤受到强刺激引起疼痛感，就会反射性地引起瞳孔扩大。这是一种交感神经兴奋的自主神经反射活动，也是人的意志无法控制的。交感神经兴奋，非随意疼痛感的客观生理指标通路感受器脑干网状结构疼痛与瞳孔扩大瞳孔光反射和瞳孔-皮肤反射，都是自主神经反应，它们调节瞳孔的变化，改变射入视网膜内的光强度，以保证网膜成像的适宜光学条件。瞳孔皮肤反射，使瞳孔散大，射入视网膜的光强度增大，引起机体对痛刺激的密切注视，对个体生存与保护具有重要生物学适应意义。（3）调节反射调节反射这是一种较为复杂的反射活动，既包括不随意性自主神经反射活动，又包括眼外肌肉的随意性运动反应。人们从凝视远方景物立即改为注视眼前很近的物体时，为使近物能在视网膜上清晰成像，首先通过两眼内直肌收缩使视轴改变，称之为辐辏；睫状肌收缩引起晶状体曲率增大，从而使其折光率增大，瞳孔括约肌收缩引起瞳孔缩小。视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动就是调节反射，是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理机制。2.眼动（1）随意性眼动B、辐辏运动辐合：向鼻侧正前方的物体从远处移向眼前时，为使其在视网膜上成像，两眼视轴均向鼻侧靠近，称为辐合分散：向颞侧物体由眼前近处移向远处时，双眼视轴均向两颞侧分开，称为分散辐合与分散的共同特点是两眼视轴总是反方向运动，称为辐辏运动。辐辏运动和共轭运动都是眼睛的随意运动。人们在观察客体时，有意识地使眼睛进行这些运动，以便使物像能最好地投射在视网膜上最灵敏的部位中央窝上（2）非随意性眼动A.扫视观察复杂物体时，眼睛会很快进行扫视微扫视、大扫视B.注视在两次扫视之间，眼球不动，称注视，其持续时间约在150－400毫秒之间C.快速微颤及其意义快速微颤及其意义注视期间，眼睛并非绝对不动；事实上此时眼睛发生快速微颤。微颤运动保证视网膜不断变换感受细胞对注视目标进行反映，从而克服了每个光感受细胞由于适应机制而引起的感受性降低。（二）视网膜感光换能过程1.两种换能系统公认大多数脊椎动物视网膜中存在着两种感光换能系统：一种是视杆系统或叫晚光觉系统，由视杆细胞和与它有关的双极细胞、节细胞等构成。它们对光的敏感度较高，在昏暗的环境中能引起视觉。另一种是视锥系统或叫昼光觉系统，由视锥细胞和有关的传递细胞等构成。它们对光的敏感度较低，只能在类似白昼的强光条件下才能起作用，但视物时能分辨颜色与细节视杆细胞与视锥细胞都是由一个生色基团（视黄醛）与视蛋白构成。2、感光色素是怎样发挥换能作用的？(1)由视杆细胞中提取出来的感光色素称为视紫红质，是一种结合蛋白。其分子由两部分构成：一部分是视蛋白，另一部分是一种生色基因即视黄醛是由视黄醇即维生素A.提纯的视紫红质的光线吸收能力最强。(2)视紫红质在光照时迅速分解为视黄醛和视蛋白在暗处又可重新合成，即它是一个可逆的反应，平衡点决定于光照的强度。人在暗处视物时，实际上既有视紫红质的分解，又有它的合成，这是人在暗处能不断视物的基础。光线愈暗，合成速度愈大于分解速度，视网膜中视紫红质的浓度也愈高，使视网膜对弱光的敏感度也愈高。相反，人眼在亮处时，视紫红质分解增强，合成过程甚弱，这就使视网膜中较多的视紫红质处于分解状态，不能继续感”受”光的刺激。（3）视觉感受器电位的出现与费希纳定律视紫红质被水解为视黄醛和视蛋白后，在经过复杂变化，诱发视杆细胞出现感受器电位。光感受器的在兴奋时产生超级化反应。膜超级化反应的幅度（A）与光刺激强度的关系，符合费希纳定律（4）动作电位的产生在视网膜内的神经回路落到光感受细胞上的光线诱发一个超极化过程，导致光感受器释放更少的神经递质。在不受光线刺激情况下神经递质使双极细胞膜发生超极化。因此，释放量减少引起双击细胞膜去极化。去极化过程导致双极细胞释放更多的神经递质，从而激活节细胞。即光感受细胞电位是超级化，但经过水平细胞及双极细胞、无足细胞的分析过程，诱发节细胞产生的神经冲动。除了神经节细胞之外，视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞，根据光的相对强度变化给出级量反应，这种级量反应是缓慢的电变化，不能形成可传导的动作电位，但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。视网膜的横向联系中，水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级量反应为基础的模拟过程，只有神经节细胞的信息传递才是全或无的数字化过程。水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。在视网膜上对光刺激的编码，只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元，产生单位发放，对刺激强度按调频的方式给出神经编码。三、视觉信息的中枢传递（一）视觉通路与信息传递１.视神经视网膜上的神经节细胞的轴突构成视神经，末梢止于外侧膝状体２.视感受单位1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称之为视感受单位。视网膜中央凹附近的视感受单位较小，而周边部分视网膜的感受单位较大。3.视觉通路（1）神经节视交叉外膝体视皮质视交叉两条神经的交叉形连接，位于大脑基底部，垂体的正前方。来自视网膜鼻侧的节细胞轴突经视交叉至对侧半球。来自于颞侧轴突不交叉。对侧视野左半球收到的信息来自于右侧视野，右半球收到的信息来自于左视野。视觉的传导通路：始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴突构成视神经，末梢止于外侧膝状体。来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧外侧膝状体；来自两眼颞侧的视神经，不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层（V1），继而与二级（V2）、三级（V3）和四级（V4）等次级视皮层发生联系。V1区与简单视感觉有关，V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关，V4区主要与颜色觉有关。（2）视轴调节通路四、视觉信息编码与加工感受野：把有效地影响某一感觉细胞兴奋性的外周部位，称为该神经元的感受野。如果把微电极插在视觉中枢的某个神经元上，记录其电活动，凡能引起其电活动显著变化的视野范围，就是该视觉神经元的感受野。（一）视网膜对视觉信息的编码1.编码明暗在视觉系统中，神经元的感受野指的是某个神经元看见的那部分视野。对感受野施予光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称为开反应；相反，撤出光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称为闭反应。在神经节细胞同心圆式的感受野中，其中心区光刺激引起神经节细胞开反应，周边区引起闭反应的神经节细胞称为开中心细胞（ON）；相反，其感受野中心区引起闭反应的，而周边区引出开反应的神经节细胞，称为闭中心细胞（OFF）。视网膜双极细胞与神经节细胞的感受野都呈现同心圆式，其中心区和周边区之间总是拮抗的。这种排列方式增加了神经系统分辨明暗对比度的能力。ON细胞善于发现暗背景上的明亮物体，而OFF细胞善于发现亮背景上的暗物体。多项研究发现，ON细胞和OFF细胞处理不同类型的信息。给猴子注射一种选择性阻断ON双极细胞突触传递的药物APB之后，猴子看不到深色背景上的浅色点，但仍然能够看到浅色背景上的深色点。2.颜色编码（1）光感受器三原色编码视锥三色细胞红、绿、蓝视蛋白：光敏感性“绿”视锥细胞和“红”锥细胞数目大致相等，但蓝视锥细胞数目少得多。基因水平红、绿色素基因：X染色体蓝色素基因：7号染色体所以。男子患红、绿色盲的比女子多。因为男子只有一条X染色体，而女子有两条（其中有一条正常就不会色盲）。蓝色盲（第三色缺失）较为少见。（2）节细胞编码对立色拮抗目前普遍认为，尽管视网膜是红、绿、蓝三色锥体细胞，色觉信息传至神经节细胞时则变成了对立色系统。红色与绿色是一对，蓝色与黄色为一对。对颜色不敏感的节细胞也接受视锥细胞传递的信息，但不同的波长的光线对于他们来说没有差别，他们只是简单地在其感受野的中心部与外周部视觉信息的相对亮度，这些细胞的作用相当于“黑-白探测器”。节细胞编码为拮抗及传递方式概述如下：（二）外侧膝状体1.n-中心和off–中心通道外侧膝状体神经元细胞的感受野与解析吧具有相似特点：同心圆构型，中心与周边拮抗，与节细胞的on-中心细胞、off–中心细胞的突触相连接，并投向大脑视觉皮层，形成了on-中心和off–中心通道2.X、Y、W通道猫的视觉传入系统发现有三条平行通道。X-通道起始于α型节细胞其突触范围小，传递速度慢，感受野小，空间分辨能力高，其反应有线性特征，检测图像的细节。（17区，10%到18区） Y-通道起始于型β节细胞，感受野大，传导速度快，反应有非线性特征，对光感受性高，空间分辨能力低，可能与检测亮度与运动信息有关。W-通道对于远于注视平面的发散性视差信息编码后投射到皮层19区。猴子的节细胞按其形态分两类，大细胞称为A型，小细胞称为B型，这两类细胞的作用性质分别与猫的Y、X型节细胞相同，但，B有色觉，A细胞无色觉。（3）左右眼信息通道同侧眼来的神经纤维终止于第5、3、2层，对侧终止于6、4、1层。这种解剖结构上的对应关系使双眼视网膜相应点输入的信息能够建立相应的联系。外侧膝状体分离的左右眼信息分别投射到视皮层左、右眼优势柱，对与其对应的眼优势细胞产生联系。（4）方位敏感信息通道节细胞具有较弱但确实存在的方位敏感性，外侧膝状体中也具有对应的方位敏感性，这种按最优方位相近原则进行的有组织的排列似乎是为视皮层内高度有序的方位功能柱奠定基础。（5）空间频率通道每种图像的基本特征在单位视角中重复出现在的次数就是该特征的空间频率（周/度）高空间频率信号是由小物体、大物体的细节及有锐利边缘的大物体提供的。低空间频率信号只表征大块区域的明暗情况。思考：最重要的视觉信息包含在高频还低频中？（6）运动方向信息通道研究发现，猴子视网膜22%的X型和Y型神经节细胞具有显著的方向敏感性，其外侧膝状体X型和Y型细胞均有1/3对方向敏感。（7）颜色信息通道猴子视网膜A型和B型细胞分别平行投射到外侧膝状体的第3-6层（小细胞，有色觉）和1-2层（大细胞，无色觉），构成色觉信息处理通道。（三）皮层与视觉信息平行处理1.视觉皮层分区具有视觉功能的皮层区域的总和约占大脑新皮层的55%，视觉皮层的范围已经从传统的枕叶扩大到顶叶、颞叶、和部分额叶，总数达到25个。灵长类动物枕叶内的17区、18区、19区、20区分别被称为第一视区（V1）、第二视区（V2）、第三视区（V3）、第四视（V4）。第五视区（V5），也称为中颞区，已进入颞叶的范围。2.初级视觉皮层神经元感受野（1）感受野类型简单型复杂型（2）特征选择性视皮层神经元对视觉刺激的各种静态特征与动态特征均表现出高度的选择性方位/方向选择性速度选择性空间选择性颜色选择性双眼视差选择性3.功能柱的种类功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，只对某一种视觉特征发生反应，从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。

Hubel&Weisel获1981年诺贝尔奖目前，大体有两种功能柱理论，即特征提取功能柱和空间频率功能柱。视觉生理心理学研究发现，在视皮层内存在着许多视觉特征的功能柱，如颜色柱、眼优势柱和方位柱方位柱方位柱对视觉刺激在视野中出现的位置和方向得特征提取。眼优势柱颜色柱超柱----视皮层的基本单位(4)空间频率柱特征提取功能柱的困境空间频率分析器理论图像空间频率傅里叶分析器空间频率柱皮层神经元按其发生最大反应的频率的不同，分成许多功能柱。具有高空间频率的功能柱集中在视觉17区中央皮层，低频的分布在边缘。任何复杂得图形均可以由空间频率不同的许多神经元同时反应而被感知。4.视觉信息的分析：视觉联合皮层的作用（1）两条视觉通路大部分纹状体皮层（V1区）输出的信息至邻近的V2区，然后分成两条通路。背侧通路和腹侧通路。V2区的部分传出信息继续前行至腹侧通路各区。腹侧通路识别某物体是什么。V2区的另一部分上行至背侧通路各区，识别物体位于哪里（2）视觉信息的处理系统（见课本64页）处理视觉对象运动信息的脑区位于V5处理视觉色彩信息的中枢位于V4区形成了视觉图像颜色处理系统处理是视觉对象的静态形状处理系统也在V4区。处理视觉对象动态形态的重视位于V3区第三节听觉声音是由物体振动，并使空气中的微粒运动而产生的。听觉的适宜刺激是声波，通常我们能感受到的声波频率范围是16-20000（赫兹）。声音知觉的三要素：音高、响度、音色。音高取决于震动的频率，响度是强度的函数，物体震动越有力，产生出来的声波就越强，声音就越大。音色提供了独特声音属性信息。一、声音的传递（解剖）听觉的外周感受器官是耳。耳可分为外耳、中耳和内耳。1.外耳和中耳外耳包括耳廓和外耳道，它以鼓膜与中耳相隔开。声音由外耳道传至鼓膜。鼓膜形似斗笠，顶端凸向中耳，组织结构严密。鼓膜的作用：它对声音刺激的感受有如下特性：第一，鼓膜随声波振动而振动，其反应几乎完全与刺激同始终，即空气的波动停止时，鼓膜的振动也停止。第二，鼓膜的斗笠形状使其周围部分的振动传至顶端时，振幅减小而力量加强。中耳内有听骨链（听小骨），是由锤骨、砧骨和镫骨组成的杠杆系统。锤骨与鼓膜相连，将震动通过砧骨和镫骨传递到耳蜗这个有感受器的结构中。2.声波在外耳与中耳传导过程中经过了逐级放大其一，外耳道一端开口，一端终止于鼓膜。根据物理学原理，声波在这样的管腔中可产生共鸣作用从而使声波压力放大。经外耳道共鸣作用后可放大2倍；其二，听骨链中的锤骨柄比砧骨长突更长些，两者之间为1.3：1，这样，声波经听骨链传导又能被放大1.3倍左右；其三，鼓膜振动时，实际发生振动的面积为55平方毫米，而卵圆窗的面积只有约为3.2平方毫米。如果听骨链传递的总压力不变，则作用于卵圆窗上的压强将增大17倍左右。这样算来，声波在传递过程中的整个增压效应约为44倍。二、耳蜗对声音的感受（感音）

声音传到内耳后是由耳蜗中的基底膜感受并产生电变化的。（一）耳蜗的结构特点耳蜗主要由一条骨质的管道围绕一个锥形的骨轴盘旋2.50～2.75周而成。在耳蜗管的横断面上可见两个分界膜：一为斜行的前庭膜；一为横行的基底膜。此二膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内充外淋巴。鼓阶在耳蜗底部与正圆窗膜相接，也充满外淋巴。两阶中的外淋巴在耳蜗顶部相通。耳蜗不是一个封闭的系统，在卵圆窗附近有一个开口处，后面覆盖着一层膜，这是正圆窗，它使得耳蜗内部的液体可以来回运动。镫骨板运动，碰撞了卵圆窗后面的膜，将声波的高低频率输入了耳蜗，这种震动使得基底膜的某一部分来回弯曲，正圆窗的膜与卵圆窗的膜做相对运动。中耳炎的病人中，有些骨化作用使得正圆窗被封盖住，因而基底膜不能自由的弯曲，所以有些人会严重的听力损伤。蜗管是一个盲管，其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的声音感受器叫柯蒂氏器官。柯蒂氏器官（亦称螺旋器）由支持细胞和毛细胞构成。听觉感受器—柯蒂氏器感受细胞又称毛细胞，可分为内、外毛细胞两种。人耳蜗内含3500个内毛细胞和12000个外毛细胞，它们按照不同高度排列，内毛细胞排成一行，外毛细胞排成三行。毛细胞的基部通过支持细胞固着于基膜上，顶部有许多纤毛，其上覆以盖膜。（二）耳蜗的感音过程1.顶连与附着斑邻近的纤毛依靠有弹性的细丝彼此相连即所谓的顶连。每个顶连都与一个纤毛的底端接触，再连接到其相邻近纤毛的侧面。那些接触点被称为附着斑，感受器电位都是由附着斑触发的。2.内耳毛细胞的换能过程声波传至内耳引起淋巴液振动，从而使基底膜和盖膜上下来回弯曲，这些运动使得毛细胞的纤毛向某个或其他方向弯曲，产生膜电位。（1）外毛细胞的纤毛顶端直接与盖膜接触，进而引起外毛细胞发生膜电位变化。2）内毛细胞换能内毛细胞并不与顶盖接触，但两个膜的相对运动也导致内毛细胞得以来回弯曲。通常情况下，顶连都是略微紧绷的，这就意味着他们处于一种微弱的紧张状态下，因此。一束纤毛向着之中最高方向运动时，进一步拉紧了这些链接的纤维。而反方向的运动则会让它们得以放松。成束的纤毛的弯曲引发了感受器电位。每个附着斑都有一个钙离子通道，当成束的纤毛直立时，一个单独的离子通道打开的可能性大约只有10%，当纤毛束向其中最高的那根纤毛运动时，顶连上流入纤毛的阳离子流量增加，引起细胞膜去极化。毛细胞释放的神经递质的量增加了。当纤毛束向之中最低方向运动时，顶连的放松使得开放的离子通道得以关闭。细胞出现超极化。三、听觉通道1.耳蜗神经的连接毛细胞与双极细胞神经元的树突构成突触联系，这些双极神经元的轴突（耳蜗神经纤维）将听觉信息传入大脑。每个耳蜗神经都大约包含着50000个传入轴突，而这些轴突中越有95%的树突与内毛细胞形成突触，内毛细胞与双极细胞的联系是一对20；只有5%的听神经纤维来自与外毛细胞发生联系的双极细胞，而外毛细胞与双极细胞联系是30对一。所以，内毛细胞在听觉感受中，具有较重要的作用。2.听觉传入中枢系统听觉通路始于内耳的毛细胞，它与螺旋神经节内双极细胞的外周支神经纤维相联系。双极细胞将这些信息沿其中枢支神经纤维--听神经向脑内传递，首先达延脑的耳蜗神经核，交换神经元后大部纤维沿外侧丘系止于下丘，另一部分纤维从耳蜗核经过延脑的上橄榄核与斜方体，再达于下丘。从下丘向左、右两个内侧膝状体传递信息，最后由内侧膝状体将听觉信息传送到颞叶的初级听皮层（41区）和次级听皮层。3.听觉传出系统在听觉系统中，中枢尤其是大脑皮质对低位中枢和外周感觉器官有传出纤维支配，能在各级水平上对传入冲动起调节控制作用。橄榄耳蜗束就是听觉的传出纤维束，它主要发自同侧的上橄榄核，开始与前庭神经同行，至内耳与耳蜗神经合并，止于毛细胞及其底部的传入末梢。刺激橄榄耳蜗束时，耳蜗神经动作电位减少，因而被认为是听觉的一种传出控制是听觉感受器本身功能反馈调节的基础。四、声音分析1.声音频率的分析与编码耳蜗通过两种方式来探察频率：中等和高等的频率用地点来编码，低频用频率编码。频率分析的中枢机理皮层细胞对声音反应的最优频率。皮层细胞反应的最优频率是按头额部向枕部顺次递减。另一方面，神经元的放电与刺激声的同步锁相关系在内侧膝状体及其以下的各级中枢中都被观察到，在耳蜗核和上橄榄核水平尤为明显。2.强度分析机理声音的强度分析相对地研究较少。按照一般规律，感受细胞和神经单元的兴奋阈值有高有低，不同刺激强度所兴奋的感受细胞和神经单元的多少不同，且每一神经单元兴奋后发放的冲动数目也不一样。这样，被兴奋的单元是高阈值还是低阈值，被兴奋单元的总数是多是少，发放的神经冲动是多少，这三者都可以成为强度分析的依据3.音色分析声音基本上都是复合型的，声音的波形基本上都是在基频上有规律的重复自身。基频复杂声音中通常情况下最强的的频率，是声音的基础音调。泛音当具有复数的基频时，复杂声音频率。波形的傅里叶分析显示，波形实际上是由一系列的正弦波组成，包括基频与许多的泛音五、声源定位对于正常人，由于声源到两耳的距离不同及声音传播途径中屏障条件的不同，从某一部位发出的声音到达两耳时便有时间差和强度差，它们的大小与声源的方位有关。双耳感受到的声音时间差和强度差便是声源定位的主要依据。对于高频声，强度差的作用较重要，对于低频声，时间差的作用较重要。正前方与正后方声音的定位（1）需要转动头部（外耳能转动的动物如鹿，转动外耳亦可）才能判断声源是位于正前方还是正后方，否则，声音到达双耳的时间和强度相等，难以判断声源的确切方位。（2）耳廓的音色分析声音进入耳道前都会在耳廓的折层与脊上形成反射波，这一过程改变了我们听到声音的属性，决定了不同频率是加强还是减弱。第四节痛觉一、痛觉与痛反应（一）疼痛是人类受到伤害性刺激时产生的一种不愉快的主观感觉。包括痛觉与痛反应。痛觉的机能是保护性的，几乎不产生适应，在有害刺激持续作用的时间内一直发生反应，至到刺激停止。痛刺激引起机体产生一系列保护性反射，如肾上腺素分泌、血