第十五章核糖体

第十五章

核糖体（ribosome、Ri）一、Ri的形态结构和细胞内存在形式（一）形态结构电镜下为电子密度较高、直径约15~30nm、无膜包裹的圆形或椭圆形致密颗粒，由大、小两个亚基组成。60S结构大亚基小亚基柄中心突嵴平台头部裂沟基部50S30SmRNA40SmRNAtRNA多肽中央管Ri活性部位：受位（A位）—氨酰基-tRNA接受部位供位（P位）—肽基部位或释放部位肽基转移酶位（T位）—催化氨基酸间形成肽键的酶活性部位GTP酶位—为催化肽基-tRNA从A位点到P位点提供能量的部位3，mRNA5，

A部位

P部位GT

P酶位

T位Ri的四个活性部位：（二）细胞内存在形式Ri单体—Ri颗粒单独存在，不具蛋白质合成功能多聚Ri—由一条mRNA将多个Ri单体串连而成，是合成蛋白质的功能单位。原核细胞、真核细胞内均有Ri核糖体的聚合和解离+Ri单体80S60S40S+Mg++—Mg++多聚核糖体二、Ri的分类1、根据来源和沉降系数（S表示）（理化性质）不同，将Ri分为三类：原核细胞Ri真核细胞质Ri真核细胞器RiRi的种类和沉降系数原核细胞Ri70S50S30S

真核细胞质Ri80S60S40S

真核细胞器Ri叶绿体Ri70S50S30S线粒体Ri55-80S50S30S(因种类而异）

Ri的类型单体大亚基小亚基2、根据与内质网关系将Ri分为两类游离Ri—游离在细胞质中，主要合成结构蛋白质。附着Ri—附着在内质网膜表面，主要合成输出性蛋白质三、Ri的化学组成rRNA（核糖体RNA）60%蛋白质40%70S核糖体5SrRNA

5SrRNA50S30S23SrRNA16SrRNA~31种蛋白质~21种蛋白质40S80S核糖体60S28SrRNA5.8SrRNA18SrRNA~49种蛋白质~33种蛋白质70S（原核细胞）50S大亚基30S小亚基23S、5SrRNA31种蛋白质16SrRNA21种蛋白质80S（真核细胞）60S大亚基40S小亚基28S、5.8S、5SrRNA49种蛋白质18SrRNA33种蛋白质四、核糖体的功能参与蛋白质的生物合成DNARNA蛋白质Ri参与（一）蛋白质的合成过程肽链合成的起始

肽链的延伸肽链合成的终止1、肽链合成的起始起始是指在各种调节因子的作用下，Ri的大小亚基、tRNA和mRNA装配成起始复合物的过程。

氨酰基-tRNA氨基酸tRNA蛋白质合成起始起始密码氨酰基-tRNA真核细胞AUG蛋氨酰-tRNA原核细胞AUG甲酰蛋氨酰-tRNA

GUG小亚基mRNA甲酰蛋氨酸-tRNA大亚基IF3IF2IF3-mRNA-30S三元复合物IF2-30S-mRNA-fMet-tRNAf30S-mRNA-50S-fMet-tRNAf大亚基IF2GTPUACfMet大亚基小亚基IF3IF2IF3小亚基5,3,AUGA位UACfMet5,3,AUG小亚基肽链合成的起始小亚基5,3,AUGIF3IF3IF3-mRNA-30S三元复合物IF2-30S-mRNA-fMet-tRNAf30S-mRNA-50S-fMet-tRNAfIF2IF3UACfMet大亚基小亚基5,3,AUGUACfMetIF2GTPGDP+PiIF2大亚基小亚基5,3,AUGUACfMetA位GTPGDP+Pi2、肽链的延伸氨酰基-tRNA进入A位肽键形成移位（肽酰基tRNA由A位移到P位）重复循环P位A位P位A位fMetCGG丙

肽链的延长UACfMetP位A位3,AUGGCCUCUGGAACG5,CGG丙1.氨酰基-tRNA

进入A位2.肽键的形成UAC肽基转移酶形成肽键P位A位CGG丙3,AUGGCCUCUGGAACG5,UACfMet3.移位(由A位转移至P位）CGG丙fMet3,AUGGCCUCUGGAACG5,EF-G易位酶G因子GTPGDP+PiUACfMetP位A位3,AUGGCCUCUGGAACG5,ACUUAGACUUAGACUUAGACUUAGEF-TGTP3、肽链合成的终止终止密码子——mRNA上不能被任何氨酰基-tRNA的反密码子识别的密码子。UGAUAAUAG终止密码子释放因子P位A位肽链的延长CGG丙EF-TGTPUACfMetCGG丙fMetUAC肽基转移酶形成肽键P位A位CGG丙3,AUGGCCUCUGGAACG5,ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,EF-G易位酶G因子GTPGDP+PiP位A位fMetCGG丙ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA丝CGGP位A位ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,P位A位ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA丝fMet丙肽链合成的终止与释放P位A位RFUGA丝fMet丙甘苏ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,RFUGA30S50SIF3IF2IF3-mRNA-30S三元复合物IF2-30S-mRNA-fMet-tRNAf30S-mRNA-50S-fMet-tRNAf大亚基IF2GTPUACfMet大亚基小亚基IF3IF2IF3小亚基A位UACfMetGTPGDP+PiACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,CGG丙CGG丙肽基转移酶形成肽键fMetP位A位CGG丙3,AUGGCCUCUGGAACG5,EF-G易位酶G因子GTPGDP+PiP位A位fMetCGG丙ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA丝EF-TGTP氨酰基-tRNA

进入A位肽键的形成移位(由A位转移至P位）P位A位ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA丝fMet丙P位A位UGA释放因子RF丝fMet丙甘苏RF30S50SCGGUAC肽链合成的终止与释放ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,UACfMetCGG丙UGAIF3A位A位P位A位UGA丝fMet丙甘苏ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,R