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林木病害分类与鉴定刘雪峰2014.6简介东北林业大学林学院博士、教授主要从事森林病理学和菌物分类学研iuxuefeng63@QQ:757489401第一章林木病害分类第一节林木病害的类型一、根据致病因素的性质分:
侵染性病害、非侵染性病害非侵染性病害:由于生长环境条件不合适,物理或化学因素造成的,是非侵染性的,这不能传染的病害叫非侵染性病害。有时叫生理病害。侵染性病害:由于病原物对植物侵染造成的,因可传染,又叫传染性病害。引起林木病害的原因叫病原,寄生物病原叫病原物,植物病原真菌和细菌叫病原菌。病原物主要包括真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物五大类,俗称五大类病原物。非侵染性病害和侵染性病害的相互关系:
非侵染性病类加重后者的发生,造成伤口。后者可致使植物非侵染病害的发生。在自然界中这两类病害不是绝对可以分开的
二、根据病原生物的种类分:真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫病害寄生性种子植物引致的病害以及螨类病害等。病原生物种类动物界:线虫、鞭毛虫、螨虫植物界:寄生种子植物、寄生藻菌物界:真菌原核生物界:细菌、植原体(Phytoplssma)病毒界:病毒、类病毒三、根据病原物的传播途径分:气传病害、土传病害、种传病害以及虫传病害等。四、根据表现的症状类型分:花叶病、斑点病、溃疡病、腐烂病、枯萎病、疫病、癌肿病等。五、根据植物的发病部位分:根部病害、叶部病害、茎秆病害、花器病害和果实病害等。六、根据被害植物的类别分:大田作物病害、经济作物病害、蔬菜病害、果树病害、观赏植物病害、药用植物病害等。七、根据病害流行特点分:单年流行病、积年流行病。八、根据病原物生活史分:单循环病害、多循环病害。第二节林木病害症状和症状类型一、症状的概念1、症状(symptom):植物在发病部位表现出的不正常现象。分为外部症状、内部症状内部症状:植物体内细胞形态或组织结构发生变化,显微镜观察。外部症状:植物外表变化,肉眼观察。2、病症(sign):是指病原物在植物体上表现出来的特征性结构。3、病状:是指发病植物本身所表现出来的反常现象。二、林木病害的症状类型一)、林木病害病状类型常见的病害症状有很多种,其中病状类型很多归纳起来只有5类,即变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形。1、变色(discoluration)
病植物的色泽发生改变。大多出现在病害症状的初期,尤其是病毒病中最为常见。整个叶片或者叶片的一部分均匀地变色,主要表现为褪绿和黄化(yellowing)。褪绿是由于叶绿素的减少而使叶片表现为浅绿色。当叶绿素的量减少到一定程度就表现为黄化。另一种形式是叶片不是均匀地变色,如常见的花叶(mosaic)是由于形状不规则的深绿、浅绿、黄绿或黄色部分相间而形成不规则的杂色,不同变色部分的轮廓是很清楚的。有时变色部分的轮廓不很清楚,这种症状就称作斑驳(mottle)。斑驳症状在果实上也是常见的。此外,田间还偶尔发现叶片不形成叶绿素的白化苗,这多半是遗传性的。
均匀变色(黄化)yellowing长春花黄化病不均匀变色(mosaic)烟草花叶病不均匀变色(碎色)郁金香碎色病明脉
(veincleaning)烟草花叶病毒病明脉2.坏死(necrosis)坏死的概念:细胞和组织死亡,不保持细胞水分。类型:斑点:圆形斑、轮斑、环斑、不规则坏死斑、角斑、梭形斑、蚀纹、线纹、穿孔、疮痂、溃疡等。猝倒和立枯(一般发生在幼苗上);
叶枯;圆斑山茶圆斑病轮斑苹果轮纹病梭形斑稻瘟病角斑柿子角斑病Cercosporakaki线纹PVY引起的烟草脉坏死环斑和蚀纹烟草环斑病和蚀纹病穿孔桃细菌性穿孔病不规则形坏死梨黑星病梨黑星病溃疡柑橘溃疡病疮痂
桃疮痂病Cladosporiumcarpophilum立枯和猝倒
烟草立枯病黄瓜猝倒叶枯茶树叶枯病3.腐烂(rot)
腐烂:细胞和组织死亡,并伴随有组织消解。类型:干腐湿腐软腐软腐和湿腐
木菠萝软腐病
葡萄白腐病干腐
苹果树腐烂病
苹果干腐病Botryosphaeriaribis4、萎蔫
萎蔫的概念:由于寄主维管束组织受损或堵塞,导致水分和养分输送不畅,而使植物表现萎垂。全株性、局部性(半边疯)与生理性萎蔫不同细菌性萎蔫,发展迅速;真菌性萎蔫,发展较慢萎蔫(wilt)香蕉枯萎病Fusarium
oxysporum
Schlecht.
f.sp.
cubense
菊花萎蔫病5、畸形畸形的概念:过度生长,生长减少及变态类型:缩叶:叶片皱缩,卷叶肿瘤或癌肿丛枝矮化,小叶,小果及果不对称恶苗(徒长)变态,如花变叶、叶变花、扁枝和蕨叶(柳叶)徒长李袋果病Taphrinapruni
矮化菊花矮化病
丛枝枣疯病卷叶番茄卷叶病毒病症状肿瘤
番茄根结线虫病蕨叶(柳叶)症番茄蕨叶病(病毒)皱缩桃缩叶病花、果小、不对称
香石竹病毒病变态
枣疯病花变叶枸杞花变叶6、流脂或流胶(resinosis):针阔叶被害后,树干或枝条流出数值或胶液。如:红松流脂溃疡病和杏流胶病杏流胶病桃流胶病二)、病症类型霉层粉状物粒状物(包括各种病菌繁殖体和菌核等)线状物伞状物脓状物霉层葡萄霜霉病粉状物
月季白粉病锈状物杨叶锈病粒状物百合基腐病水稻小球菌核病线状物茶树毛发病伞状物或马蹄状物鸟巢菌树舌蘑菇树舌脓状物------胶状物(干燥)旱柳水印病三)、
症状的变化1.典型症状(typicalsymptom)
一种病害在不同阶段或不同抗病性的品种上或者在不同的环境条件下出现不同的症状,其中一种常见症状成为该病害的典型症状。例如TMV病毒侵染多种植物后都表现花叶症状,但它侵染心叶烟则表现枯斑症状。2.综合症(syndrome)
有的病害在一种植物上可以同时或先后表现两种或两种以上不同类型的症状,这种情况称谓综合症。例如稻瘟病在芽苗期发生引起烂芽,在株期侵染叶片则表现枯斑,侵染穗部导致穗茎枯死引起白穗。3.并发症(complexdisease)
当两种或多种病害同时在一株植物上混发时,可以出现多种不同的类型的症状,这种现象称为并发症。有时会发生彼此干扰的拮抗现象,也可能出现加重症状的协生作用。4.隐症现象(maskingofsymptom)
病害症状出现后,由于环境条件的改变,或者使用农药治疗后,原有症状逐渐减退直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在,是个带菌植物,一旦环境恢复或农药作用消失,隐症的植物还会重新显症。第二章林木病害诊断和鉴定要点第一节林木病害诊断技术林木病害诊断、鉴定要点:1、依据症状和病原形态特征诊断、鉴定林木病害适用于常发病多发病害鉴定。在实际工作中,该方法是非常简便快捷的鉴定方法。2、依据柯赫氏法则(证病律)诊断、鉴定林木病害(人工诱发试验)适用于新病害和新病原柯赫氏法则(证病律)是诊断和鉴定新病害的方法,也是鉴定病原菌的主要手段.具体步骤如下:1.在病植物上常伴随有一种病原生物的存在2.该生物可在离体或人工培养基上分离并得到纯培养3.所得到的纯培养物能接种到该种植物的健康植株上并表现出与第一次发病时相同的症状4.从接种发病的植物上再分离到这种病原生物的纯培养,其性状与第一次的纯培养相同.局限性:对复合侵染、专性寄生菌不适合。3、林木病害治疗诊断。如植原体引起的病害可以通过四环素治疗进行诊断;缺素症可以在土壤中施加不同营养元素的方法,如果某种元素治愈了该病害,就说明林木缺乏该类元素引起的病害。4、分子诊断技术现代生物技术的迅速发展为病原的分类、鉴定提供了许多新的方法,极大地推动了林木病理学的发展。第二节植物病原真菌及其引起的植物病诊断
植物真菌病害诊断要点包括:在掌握各类真菌致病症状特点的基础上,通过对病原真菌的形态解剖观察、分离培养、培养物形态观察与鉴定等步骤加以鉴定。
1.形态性状由于真菌的有性和无性孢子在不同种类之间有较大的差异,并且在任何一个种中其孢子大小、形状、颜色也很固定。所以真菌主要以孢子产生方式和孢子本身的特征和培养性状来划分各级的分类单元。但是,利用形态性状作为分类鉴定的依据,一定要注意形态性状稳定性的问题,不然就会将同一种(属)的真菌误认为是不同种(属)的真菌。因为有些真菌在不同的基质上生长时,其形态性状是迥然不同的。2.生理生化性状在真菌分类、鉴定工作中,常用的生理生化性状有可溶性蛋白和同工酶的凝胶电泳、血清学反应、蛋白质氨基酸序列分析和DNA中G+Cmol%含量的比较等。这些方法从1980年以来普遍使用,被证明是区分属、种和种下类群的重要手段。3.生态性状
有些真菌,其生活习性和地理分布等生态性状,也是真菌分类、鉴定的参考依据。4.分予生物学技术
现代生物技术的迅速发展为真菌的分类、鉴定提供了许多新的方法,极大地推动了真菌学的发展。这些技术主要包括PFGE(脉冲场电泳)技术、RFLP(限制性片段长度多态性)技术、RAPD技术、简单重复序列技术、AFLP(扩增片段长度多态性)技术和ITS(内部转录间隔区)序列分析技术等。已有研究表明,分子生物学技术是一种有效的辅助手段,对于根据形态特征难以区分的真菌种类的鉴定具有重要意义。真菌界分类检索表1.原生质团或假原生质团存在
粘菌门(Myxomycota)1.原生质团或假原生质团缺乏
2真菌门(Eumycota)有能动细胞(游动孢子),有性孢子为卵孢子
………鞭毛菌亚门(
Mastigomycotina)2.无能动细胞
33.具有性阶段
43.缺有性阶段
半知菌亚门
(Deuteromycotina)4.有性孢子为子囊孢子
子囊菌亚门(Ascomycotina)4.有性孢子为接合孢子
接合菌亚门(Zygomycotina)4.有性孢子为担孢子
担子菌亚门(Basidiomycotina)真菌有性孢子类型①休眠孢子囊(restingsporangium):由两个游动配子配合所形成的合子发育而成,具厚壁。萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子,休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。②卵孢子(oospore):由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵孢子大多球形,壁厚,包裹在藏卵器内,通常经过一定时期的休眠后才萌发。每个藏卵器内含一至多个卵孢子(低等的数目多,高等的只一个)。如卵菌的有性孢子。③接合孢子(zygospore):由两个同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被,通常需要经较长时间的休眠后才萌发。接合菌的有性孢子。④子囊孢子(ascospore):由两个异形配子囊结合,发育成子囊,子囊中形成的孢子叫子囊孢子,一般为8个。子囊菌的有性孢子。⑤担孢子(basidiospore):由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子上通常着生4个担孢子。担子菌的有性孢子。一、鞭毛菌所致林木病害的主要特点主要病状是:①组织增生;②幼苗猝倒;③植物各部分的腐烂;④叶片局部枯斑或枯焦;⑤花序、花梗畸形。主要病症为棉絮状物、霜霉状物、白锈状物等。鞭毛菌引起的林木病害常见的有六大类:
根肿病、猝倒病、疫病、霜霉病、白锈病和腐烂性病害。腐烂性病害往往按被害部位分别称为根腐病、茎腐病、基腐病和瓜果腐烂(绵腐)病等。低等鞭毛菌如根肿菌常引起组织增生,使根茎部膨大或形成肿瘤,病部外表往往看不到病症,只能从病组织的切片中发现病原菌的菌体。引起林木病害的鞭毛菌绝大多数集中于霜霉目内。寄生性程度较低的类群,习居于土壤中,引起幼苗猝倒、根部与茎基部腐烂和瓜果腐烂等症状,其所造成的腐烂,大多数是软腐性的,蔓延十分迅速,可以很快使被害部位完全腐烂;寄生性程度中等的类群,可侵染植物各个部位,使植物叶片迅速坏死,根部或茎基部腐烂死亡,发生所谓“疫病(blight)”,它们引起的叶斑,大多数是水渍状斑或褪色斑,边缘无明显界限;寄生性程度高的类群,已发展为专性寄生菌,常使植物叶片出现褪色斑块或条纹,茎部和花序发生膨肿、徒长,叶变和畸形等症状,引起诸如“霜霉病”(downymildew)和“白锈病”(whiterust)等病害。二、鞭毛菌亚门重要属1、腐霉属(Pythium)
霜霉目腐霉科游动孢子囊自不分化的菌丝上产生,球形、卵形至长形。游动孢子在泡囊内产生。藏卵器圆形,单卵球,形成一个卵孢子。大多数腐生在土壤和水中,少数能寄生植物引起幼苗猝倒病以及根茎、果实的腐烂。德巴利腐霉(P.debaryanum)
瓜果腐霉(P.amanidermatum)孢子囊1卵孢子2、疫霉属(Phytophthora)
霜霉目霜霉科
孢子囊典型的卵形,具乳状突。游动孢子在孢子囊内形成。大多数寄生,为害根、茎、叶和果实,引起组织死亡或腐烂。
恶疫霉(P.cactorum)引起果实腐烂(苹果、梨、桔子等)。
马铃薯疫霉(P.infestans)引起马铃薯晚疫病。雄器侧生雄器穿雄生
3、单轴霉属(Plasmopara)
霜霉目孢囊梗自气孔伸出,单轴分枝约成直角,最后小枝顶端钝。为害植物叶片,引起霜霉病。葡萄单轴霉(P.viticola)引起葡萄霜霉病。三、接合菌所致林木病害的主要特点引起林木病害的接合菌种类不多,只有根霉、笄霉等少数几个属,引起植物花器及果实、块根、块茎等贮藏器官的腐烂。主要病状为:①幼苗烂根;②花器及贮藏器官腐烂等。主要病症是初期为白色、后期灰黑色的霉状物,霉层上可见黑色小点。造成的病害常称为软腐病、褐腐病、根霉病和黑霉病等。接合菌的寄生性较弱,通常为害受伤或抵抗力弱的植物器官。感染幼苗,多在温度过低或过高和幼苗伤根的情况下发生的。侵染果实时,笄霉主要为害田间幼瓜,根霉主要为害熟果及块根、块茎,多发生于贮藏期及运输过程中,但二者都造成腐烂,蔓延迅速。四、子囊菌与半知菌所致林木病害的主要特点子囊菌与半知菌病害的症状基本相似。它们大多数引起局部坏死性病害,少数引起系统感染的维管束病害——萎蔫病(枯萎和黄萎)。主要病状:①叶斑;②炭疽;③枝枯;④溃疡;⑤腐烂;⑥肿胀;⑦萎蔫;⑧发霉主要病症:白粉、烟霉、各种色泽的点状物(以黑色为主)与霉状物、颗粒状的菌核、根状菌索等。有时还可产生黑色刺毛状物、白色棉絮状的菌丝体。所引起的林木病害主要有9大类:叶斑病、炭疽病、白粉病、煤烟病、霉病、萎蔫病、干腐枝枯病、腐烂病和过度生长性病害。叶斑病(1eafspot)包括小斑病、大斑病、轮纹病、角斑病、漆斑病、褐斑病、胡麻斑病和穿孔病等。炭疽病(anthracnose)实际上也是一种叶斑病,只是此类叶斑是特定的一群炭疽菌所引起,而且通常不少种类对寄主的果、叶、茎、荚各部均可为害,因此常被单独划出,称其为炭疽病。炭疽病在华南地区相当普遍,为害比北方重。白粉病(powderymildew)最典型的病状是受害部分有一层白粉,病组织褪绿或变黄,有时病部边缘维持不正常的绿色。最后,叶片可能皱缩,并且早期脱落,或早期叶枯。煤烟病(sootymould)整个叶面、甚至植株的地上部都被一层黑霉覆盖。大多发生于热带与亚热带地区,与昆虫分泌的蜜露有关。霉病(mould)包括青霉病、绿霉病和赤霉病等。萎蔫病(wilt)包括枯萎病和黄萎病等。干腐枝枯病包括干腐(dryrot)、枝枯(blight或dieback)、溃疡(canker)等。腐烂病(rot)包括根腐、茎腐和果腐等。过度生长性病害(hyperplasia)包括畸形、膨肿和丛生等。五、子囊菌重要类群(一)白粉菌目通常在叶片、嫩梢、芽、花和果实表面产生白色的菌丝体,引起白粉病。有性繁殖产生球形、褐色、无孔口的闭囊壳。无性繁殖产生分生节孢子,顶孢属(Acrosporium),和分生孢子拟小卵孢属(Ovulariopsis)。可以在干燥的条件下萌发。闭囊壳的附属丝和子囊的数目是白粉菌分类的重要依据。附属丝类型1、菌丝状的附属丝2、叉状分枝的附属丝3、钩丝状的附属丝4、球针状附属丝5、毛刷状细胞重要的属重要的属钩丝壳属(Uncinula)葡萄钩丝壳(U.necator)叉丝壳属(Microsphaera)球针壳属(Phyllactinia)单丝壳属(Sphaerotheca)单子囊(二)小煤炱目(Meliolales)高等植物寄生菌。菌丝体外生,暗色,以附着枝固定在寄主表面上。产生闭囊壳,光滑或有瘤突,或蠕虫状刚毛。内含多个子囊,子囊内含2-4个孢子,罕有8个的。子囊孢子由2-5个细胞构成,多5个,暗褐色。产生煤污病。小煤炱属(Meliola)菌丝体表生,黑色,有附着枝,产生吸器,菌丝体上有刚毛。闭囊壳球形,有时有刚毛,每个子囊果内含有2-8个子囊。子囊孢子长圆形,褐色,具2-4个隔。(三)球壳菌目(Sphaeriales)1.子囊果为子囊壳。典型的子囊壳烧瓶状,具暗色的外包被,顶端具一孔口。缘丝,单膜子囊,有侧丝。2.无性阶段主要是丝孢菌,少数是腔孢菌。A长喙壳科(Ophiostomataceae)子囊果为球形,具长喙,或短喙,或乳头状孔口。果壁暗色,膜质,或鲜色,肉质。子囊圆形,不规则地散生在子囊壳的核心组织内。子囊壁早期消解,子囊孢子随子囊壳内的粘液被排出子囊壳外。重要的属:长喙壳属(Ceratocystis)子囊壳具有一个球形的基部和细长的颈,并在长颈顶端有一丛繸毛。果壁暗色。子囊球形或卵形,不规则散生在子囊壳核心组织内。子囊单膜,在子囊孢子发育期间溶化。子囊间无侧丝。子囊孢子小,多种形状,游离在粘液中,成熟时从长颈被挤到孔口,在繸毛之间,利于昆虫传播。甘薯长喙壳(C.fimbriata)无性繁殖产生各种类型分生孢子,分别属于半知菌的以下各属:①Graphium(粘束孢属);②Thielaviopsis(根串珠霉属)。B肉座菌科(Hypocreceae)子囊壳肉质,鲜色,大多数都聚生在鲜色的子座内或上。具顶侧丝(Nectriatype)。子囊单膜,两侧壁薄,顶端加厚,中间有小孔道。孢子从无色到暗色,单胞到多胞,无发芽孔或发芽缝。重要的属1.丛赤壳属(NectriaFr.)无性型:镰刀菌(Fusarium)
普通瘤座孢(Tubercularia)子囊壳散生在基物表面,或生在菌丝层上,或在不发达的子座上。子囊壳壁颜色鲜艳,顶端具乳头状孔口。子囊孢子双胞,无色。无性阶段常发生。朱红丛赤壳(N.cinnabarina)Nectria丛赤壳属
C疔座霉科(Polystigmataceae)大多寄生在高等植物的叶片内。子囊壳壁淡色或无色,膜质。子囊壳通常埋生在寄主组织内或假子座内。少数形成子座,子座内生或突破寄主表皮而外露。子囊棍棒形到圆筒形,单膜,顶端厚,中间有小孔道。子囊孢子无色到褐色,单胞到多孢。重要属:疔座霉属(Polystigma)
无性型:多点霉属(Polystigmina)子囊壳埋生在假子座内,壁薄,膜质。假子座生在叶片组织内,肉质,平铺型,黄色、红色或红褐色,上面没有黑色的盾状盖。子囊棒形,内含8个孢子。子囊孢子椭圆形,单细胞,无色。李疔菌(P.rubrum),危害李属植物。D间座壳科(Diaporthaceae)子囊壳球形或近球形,常暗色,具颈,或乳头状孔口,在孔口的内壁上有缘丝。子囊壳常生长子座或假子座内,有长颈向外开口,少数直接埋生在基物内。子囊棍棒状或圆筒形,单膜,两侧薄,顶端加厚,中间有窄的小孔道。小孔道周围有1环状构造,成为顶环,折光性强,甲壳质,可用棉蓝着色。子囊柄在子囊成熟后易消解,子囊游离在子囊壳中心腔的粘液中,另有一部分子囊终生在子囊壳的内壁上,形成明显在子实层。子囊孢子单胞到多胞,香蕉形、卵形到丝状,或砖壁形,多无色,偶有褐色。重要属1.黑腐皮壳属(ValsaFr.)子座非常发达,为假子座,子囊壳深埋于子座中,深褐色,孔口细长外露,子囊孢子腊肠形,单胞,无色。无性阶段是壳囊孢属(Cytospora)
V.mali
引起苹果树腐烂病。
2.内座壳属(Endothia)子囊壳深埋在一个鲜色、肉质的子座内,子囊壳以长颈向外开口。子座在寄主皮下发育,后突破寄主外露,常桔红色、黄色或酱红色等。子囊壳壁暗色。子囊圆筒形,内含8个子囊孢子。子囊孢子椭圆形或梭形,双胞,分隔处常易缩,无色。子囊间无侧丝。寄生内座壳(E.parasitica=Cryphonectriaparasitica),板栗疫病。3.黑盘壳属(MelanconisTul.)子囊壳埋生在黑色内生的炭质的假子座内。子囊孢子双胞,分隔在孢子中部,无色或淡色。无性属黑盘孢属(Melanconium)核桃黑盘孢(M.jugandis)F炭角菌科(Xylariaceae)子囊壳埋生在发达的子座组织表层内。常表生,壳状,球状或直立有柄,不分枝或分枝。子囊大,顶端加厚,中间有小孔道和一个淀粉质的顶环。子囊孢子单胞。暗色,一般为椭圆形,两侧不对称,侧面有发芽缝。1.座坚壳属(Rosellinia)子囊壳球形,黑色,生在基物表面,顶端乳头状孔口,周围有菌丝包围。每个子囊内有8个孢子。孢子单胞,黑色或深黑色,椭圆形或梭形,具有发芽缝。大部分腐生,少寄生。云杉毡枯病褐座坚壳菌(R.necatrix)(四)座囊菌目(Dothideales)子囊座较小,单腔,顶端有孔口,少数有缘丝,子囊成束地着生在子囊腔内,子囊之间无假侧丝,极少数种子囊散生在子囊腔内,子囊之间有残余的假侧丝。子囊座的形状有球形、扁球形、透镜形、盘状、块状等。有些菌的子座上有盾状结构。有的子囊座成熟时胶化成粘液团。子囊卵圆形到棍棒形,短圆形到长圆筒形,具两层可分离的膜。分8科200属700种。与植病有关仅一科重要科:座囊菌科(Dothideaceae)寄生或腐生在维管束植物上,子囊座小,顶端有假孔口,外形像子囊壳,内生或初期内生,后突破表皮而外露。子囊在子囊座内束生,子囊间无假侧丝,也无子座的残余组织。子囊倒棍棒形到卵园形。子囊孢子通常具有1个隔膜。少数的属具有无隔或多隔的孢子。1、球腔菌属(Mycosphaerella)CladosporiumCercosporaDothiorellaSeptoria
假囊壳常生于寄主叶表皮下,成熟突破外露,具假孔口;子囊束生于基部,子囊孢子双胞无色,椭圆形,双排排列。2、球座菌属GuignardiaVialaetRevaz无性型:Phyllosticta子囊座球形、亚球形,黑色,埋生在寄主表皮下,后期突破外露。子囊座顶端有孔口,无喙。子囊圆筒形或棍棒形,束生,拟侧丝早期消解。8个子囊孢子椭圆形或纺锤形,略弯,无色,初为单细胞,成熟后成为大小不等的双孢。葡萄座腔菌科(Botryosphaeriaceae)子囊孢子单细胞,个别种是双胞。葡萄座腔菌属BotryosphaeriaDiplodia、Fusicoccum、Dothiorella、Sphaeropsis子囊座垫状,黑色,孔口不显著,稍突出,子囊棍棒形有短柄,束生,有拟侧丝。8个子囊孢子卵圆形、椭圆形或纺锤形,单细胞,无色。葡萄座腔菌(B.dothidea)阔叶树和灌木上,引起溃疡病。(初期症状)皮孔周围呈水渍状杨树溃疡病
杨树溃疡病
发病后期呈现大面积坏死斑黑星菌科(Venturiacae)寄生在植物叶片上,菌丝体内生。子囊座小到中等,埋生在叶片组织内,后期突破寄主而外露。子囊孢子双胞,由大小不等的细胞组成,子囊孢子常带绿色、灰色或黄色,罕有无色或深褐色。3、黑星菌属(Venturia)
格孢腔菌目无性型:Fusicladium
绝大多数生于叶、幼茎及果实上,引起黑星病。假球壳初埋生后突破,顶部孔口生褐色刚毛;子囊孢子双胞不等大,黄、绿、褐色。
苹果黑星病菌(V.inaegualis)为害苹果、酸苹果、山楂、枇杷等。(五)星裂盘菌目(Phacidiales)子囊盘在子座内发育。囊盘被常与子座结合在一起。子实层由子座上的裂缝或星状开裂外露。同一子座含1到多个子囊盘。子座常生长寄主组织内,少数种类产生表生的子座。子囊壁薄,顶端加厚,无囊盖,有狭窄的孔道,具塞子。塞子遇碘变蓝孔道不变,或塞子遇碘不变蓝孔道变蓝。子囊内含4个或8个子囊孢子。孢子卵圆形到丝状,有的孢子中间束腰,单胞到多孢,常无色,极少数为褐色,有的孢子具胶质鞘。孢子两极性对称,或辐射状对称,或不对称。共分3科。斑痣盘菌科(Rhytismataceae)子囊盘生长在寄主组织内的子座中。子座顶部组织由厚壁组织组成,与记者组织与合成暗色到黑色,发亮或不发亮。每个子座含1-多个盘。子囊通过纵裂缝或星状开裂暴露子实层。子囊棍棒形或圆筒形,顶部加厚,中间有小孔道。孢子卵圆形,椭圆形,丝状,无色或暗色,孢子四周有胶质鞘。许多都是植物病原菌。1、斑痣盘菌属(RhytismaFr.)子座斑块状,内含多个子囊盘,子囊盘经子座顶部组织的裂缝外露。子座顶部组织由暗色的厚壁细胞组成。子囊顶端孔道在碘液内不变蓝。孢子丝状到棍棒状,无色。槭斑痣盘菌(R.acerinum)2、散斑壳菌属(Lophodermium)子座椭圆形、黑色,内含一个子囊盘,纵裂开口,裂缝内有缘丝;孢子线形,单胞无色。Lophodermium(六)柔膜菌目(Helotiales)子囊果中等大小,形状各异,有或无柄,在基物表面发育或埋生在寄主组织内。子囊棍棒形到圆筒形,顶端加厚,壁薄,顶端有小孔道。孢子卵圆形到圆筒形,不呈丝状。产生丝状子囊孢子的种类,其顶端不是特别变厚。孢子表面光滑或具喜蓝的纹饰,无色或有色,单胞或多孢。子囊内含2-8个孢子,少数孢子可以在子囊内芽殖,孢子会多余8个。子囊间有侧丝,通过子囊盘上部宽阔的盘口外露。寄生或腐生,罕有发生在土壤和粪便上。分8科。晶杯菌科(Hyaloscyphaceae)子囊果杯状,肉质,鲜色,有毛,有柄或无柄,生在基物表面。小毛杯属(Lachnellula)子囊盘革质,能长期保存,干燥后仍能恢复生机。子囊盘上的毛光滑,无隔膜,壁薄,基部宽,顶端纤细。有少数菌的毛顶端卷曲呈钩状。孢子单孢无色,椭圆形。苇氏小毛杯菌(L.
willkommii)。锤舌菌科(Hyaloscypha)子囊盘上无毛,囊盘被是由长形菌丝细胞组成。薄盘菌属(Cenangium)
柔膜菌目
子囊盘肉质、暗色、光滑、无柄;子囊孢子椭圆形、单胞、无色。为森林中习居菌,通常腐生于死枝上,起自然修枝作用,当林分湿度大时,则过分修枝,引起烂皮病。铁锈薄盘菌(C.ferruginosum)六、半知菌分类
在自然界中已丧失有性生殖能力或在独特条件下才能诱发产生有性器官,多数情况下其有性生殖行为已经被准性生殖所代替。在其生活史中仅知无性阶段这一半,所以称为半知菌(Fungiimperfecti)或不完全菌。1989年Kendrick提出有丝分裂菌(Mitosporicfungi)这一新概念。半知菌特征:1、无或可能不产生有性器官;2、无或可能无减数分裂或有丝分裂繁殖器官3、分生孢子以有丝分裂形成。没有有性阶段、尚未发现有性型、具有性型的无性型(多为子囊菌或担子菌)。
4、载孢体的类型载孢体(conidiomata)是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有5种类型。(1)分生孢子梗(conidiophore)由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生,无色或有色,分枝或不分枝,有的分生孢子梗顶端膨大,上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。(2)分生孢子梗束(synnema)
是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗,顶端或侧面产生分生孢子。(3)分生孢子座(sporodochium)
是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成,顶端产生分生孢子。(4)分生孢子器(pycnidium)
由多根菌丝特化成近球形的结构,其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗,其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子,孢子间常有胶质,胶质吸水后膨胀,可以使孢子成条地从孔口挤出。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。(5)分生孢子盘(acervulus):由菌丝特化成的垫状或浅盘状结构,上面着生成排的分生孢子梗及分生孢子的产孢结构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面,成熟后才露出表面。三、分生孢子形成方式(丝孢菌纲)体生型(thallic)、芽生型(blastic)I体生型(thallic)(一)、内壁体生型内壁节孢子(enteroarthricconidia缩写为ea)(二)、全壁体生型1全壁节孢子(holothallicconidia缩写为ha)2分生节孢子(merostemarthricconidia,ma)II芽生型(blastic)1全壁芽生式(holoblastic)(1)产孢细胞不断增长或膨大全壁芽生环痕式(holoblastic-annelidic,hb-ann)全壁芽生合轴式(holoblastic-sympodial,hb-sy)(2)产孢细胞长度固定不变全壁芽生葡萄孢式(holoblastic-botryose,hb-botr)全壁芽生链生式(holoblastic-catenate,缩写hb-cat)全壁芽生单生式(holoblastic-solitary,缩写hb-sol)2、内壁芽生式(enteroblastic)(1)内壁芽生瓶梗式(enteroblastic-phialidic缩写,eb-ph)瓶口处残留一个杯状物称囊领(collarette)(2)内壁芽生孔生式(enteroblastic-tretic,缩写,eb-tret)3、梗基分生式(meristematic:basauic)全壁芽生梗基分生式(holoblastic-meristematic,hb-mm)内壁芽生梗基分生式(enteroblastic-meristematic,eb-mm)4、产孢细胞不断缩短地产孢中有倒退式(retrogressive)全壁芽生倒退式(holoblastic-
retrogressive
,hb-retr)内壁芽生倒退式(enteroblastic-retrogressive,en-retr)腔孢纲(Coleomycetes)的分生孢子发育方式大致与丝孢菌纲(Hyphomycetes)相似。产生瓶梗孢子,合轴式芽孢子或环痕孢子,少数产生分生芽孢子、分生节孢子,其他类型的孢子还没发现。(四)、半知菌分类在《真菌词典》第8、9版中取消半知菌亚门,改为有丝分裂孢子真菌(Mitosporicfungi).有2600属15000种。部分亲缘关系,只按拉丁文字母顺序排列。在《真菌词典》第10版中,将半知菌归到有性型中去半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用,还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言,目前半知菌分类的主要依据是:1、分生孢子的形态、颜色和分隔情况;分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。2、载孢体的类型,即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上。Hawksworth(1983)分类系统丝孢纲(Hyphomycetes)无孢目(Agonomycetales)丝孢目(Moniliales)束梗孢目(Stibellales)瘤座孢目(Tuberculariales)腔孢纲(Coelomycetes)黑盘孢目(Melanconiales)球壳孢目(Sphaeropsidales)盾座孢目(Pycnothyriales)
(五)、重要属:丝核菌属Rhizoctonia无孢目无孢科Telemorph:亡革菌属Thanatephorus,卷担子菌属Helicobasidium菌丝褐色,分枝处缢缩,离此不远形成隔膜;菌核由菌丝体结交而成,球形,不规则形,以菌丝与基质相连,褐色,棕红色,表面粗糙,内外颜色一致茄丝核菌R.solani小核菌属Sclerotium无孢目无孢科Tele:阿太氏菌属Athelia菌核褐色至黑色,长形、球形至不规则形,隆起或扁平,组织致密,干时极硬。表面细胞小而色深,内部细胞大而色浅或无色,软骨质至肉质。葡萄孢属Botrytis丝孢目淡色孢科Tele:葡萄核盘菌属(Botrtinia)、核盘菌属(Sclerotinia)、杯盘菌属(Ciboria)菌丝无色至褐色,任意分枝,具隔膜。分生孢子梗粗大,顶端分枝,分枝末端膨大,从膨大体或分枝末端小突起上聚生多数分生孢子,外观呈葡萄穗状,无色,具隔。产孢细胞全壁芽生葡萄孢式(hb-botr)产孢。分生孢子椭圆形、球形、卵形,无色。菌核黑色,椭圆形或不规则形,表面粗糙。丛梗孢属(Monilia)●分生孢子梗二叉状或不规则分枝,无色;芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形,单细胞,孢子链呈念珠状。●仁果丛梗孢(M.fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。Tele:核盘菌属(Sclerotinia)轮枝孢属Verticillium丝孢目淡色孢科生孢子梗直立,无色,具分隔,简单或分枝。第一次分枝呈轮生,对生或互生。第2次分枝呈轮生,双叉状或三叉状着生于第一次分枝上。分枝末端,主梗顶端生瓶梗产孢细胞。产孢细胞下部膨大,上部渐细,较长,内壁芽生瓶梗式(eb-ph)产孢。孢子球形、卵形、椭圆形或棱形,无色或略带淡褐色,单胞,连续产生常于产孢细胞顶端集聚成孢子球,无色或单色。Tele:丛赤壳Nectra、肉座壳Hypocrea、Cordyceps交链孢属Alternaria
丝孢菌目暗色孢科菌丝细长,分枝,淡褐色至褐色,具隔,大部分埋生或部分表生。梗顶生,侧生,子座上生,简单或有时有分枝,直或弯曲,单生或数根丛生。以内壁芽生孔生式(eb-tret)产孢随着多次产孢作合轴式延伸,使分生孢子梗作膝状曲折,孢子脱落留下清晰的孢痕,孢痕周边色深,中央色淡。分生孢子倒棒形、卵形、倒梨形、椭圆形或近圆形,与产孢细胞接触面大,孢子基部钝圆形,脐不明显。孢子暗色,有砖横隔。尾孢属Cercospora丝孢菌目暗色孢科Tele:球腔菌属Mycosphaerella菌丝体表生,子座有或无,褐色。分生孢子梗数根簇生生于子座上,或从气孔抽出,直立或弯曲,不分枝或罕见分枝,褐色、橄榄褐色,顶端淡色,具隔。产孢细胞圆柱形,全壁芽生合轴式(hb-sy),作合轴式延伸,多次屈曲,孢子痕明显加厚。分生孢子单生,针形、倒棒形、鞭形,无色或淡色,具多隔,表面光滑,基部脐点黑色,加厚明显。芽枝霉属Cladosporium丝孢菌目暗色孢科菌丝体表生或埋生分生孢子梗分化明显,直立或弯曲,褐色,表面光滑或具细疣。产孢细胞圆柱形,全壁芽生合轴链生式(hb-sy/cat),作合轴式延伸。分生孢子常芽殖,形成分枝或不分枝的孢子链,分生孢子圆柱形、椭圆形、梭形,淡褐色、深榄褐色,0-3隔,表面光滑或具疣突,孢痕和脐点明显。Tele:球腔菌属Mycosphaerella、黑星菌属Venturia、梨孢属Apiosporium12、黑星孢属(Fusicladium)●分生孢子梗黑褐色,顶端着生分生孢子,脱落后有明显的孢子痕,梗的生长尖上又可形成新的分生孢子;分生孢子广梭形,基部平截,l~2个细胞,深褐色。黑星菌属Venturia无性时期。●梨黑星孢(F.pyrinum)引起梨黑星病。以及苹果等。梨黑星病粘束孢属Graphium束梗孢目孢梗束挺直,柄部暗褐色,黑色,上部分散呈青霉菌状分枝。产孢细胞瓶形,全壁芽生环痕式(hb-ann),分生孢子卵形、椭圆形,无色或几乎无色,单胞,群集于梗端的胶质物中,呈头状粘孢团。常有单枝无色的分生孢子梗和长圆形的分生孢子。Tele:长喙壳属Ceratocystis。镰刀菌属Fusarium瘤座孢目自然条件下常分生孢子梗基部结合成子座。培养条件下较少形成子座,直接从菌丝上长出。梗不分枝或多次分枝。内壁芽生瓶梗式(eb-ph)产孢。产生镰刀形大孢子,无色多隔,和单胞或双孢椭圆形、卵形、短柱形单生或串生的小孢子。常在培养基上产生红、紫、黄、褐等色素。Tele:赤霉属Gibberella、丛赤壳Nectria等。香蕉枯萎病Fusariumoxysporumf.spcuben毛竹基腐病Fusariumletersporum瘤座孢属Tubercularia瘤座孢目分生孢子座较大,鲜色,枕状从树皮裂出。分生孢子梗长条状,重复分枝,呈轮枝状,无色,具隔。产孢细胞长筒形,内壁芽生瓶梗式(eb-ph)产孢。分生孢子顶生,卵形,长圆形,无色,单胞,在分生孢子座表面呈干粉状。Tele:丛赤壳属Nectria.12、痂圆孢属(Sphaceloma):HyaloAmerosporae子座发达,孢子盘盘状,垫状,蜡质。孢子卵形、长圆形。全壁芽生单生式(hb-sol)有性阶段为痂囊腔菌属(Elsinoe)柑桔痂圆孢(S.fawcettii),有性(E.fawcettii)13、棒盘孢属CoryneumTele:球腔菌属Mycosphaerella、假腐皮壳属Pseudovalsa
Annelosporae.(Annel.)Ceteri.Phaeo-Phragosporae(多细胞),孢子长方形至梭形、棒形。杨棒盘孢(C.populinum),杨灰斑病,肿茎溃疡。(有性Mycosphaerellamandshurica)hb-ann全壁芽生环痕式14、盘二孢属MarssoniaTele:双壳孢属Diplocarpon苹果盘二孢(M.mali)引起苹果褐斑病(telemorph=Trochilapopulorum=Pseudopeziza)Phialosporae.Hyalo.didymosporae.Gloio.hb-ann全壁芽生环痕式孢子椭圆形、卵形。(孢盘生于角质层下、表皮下)。生杨叶上有8种1变种。杨黑斑病,杨盘二孢(M.populi)杨生盘二孢(M.populicola)=M.brunnea。核桃盘二孢(M.junglandis)15、黑盘孢属(Melanconium):Annelosporae.Gloio.Phaeo-Amerosporae.有性Melanconis(黑盘壳属)孢子卵圆形、长圆形、椭圆形。胡核黑盘孢(M.juglandinum)核桃枯枝病,有性M.juglandis16、刺盘孢属ColletotrichumCorda=VermiculariaTode=GloeosporiopsisSpeg.=ColletostromaPetrak禾生刺盘孢Tele:丛壳属Glomerella,Guigenardia附着胞Arx1957承认23种Phial.(瓶梗孢)Gloio.Hyalo-Amerosporae.萌发生附着孢(appressoria),刚毛有或无。孢子椭圆形或弯月形。胶孢炭疽菌(C.gloeosporioides)有性为Glomerellacingulata围小丛壳,引起多种植物炭疽病。寄主有杉木、柳、泡桐、油茶、苹果、梨、柿、葡萄、黄瓜、辣椒、佛手、茄、番茄等。17、盘多毛孢属PestalotiadeNot.盘状盘多毛孢Annellosporae.Gloio.(成团)Phaeo-Phragmosporae产孢细胞生1~3个环痕,分生孢子长方梭形,有3~4个横隔,中间细胞暗色,两端细胞无色,顶生3~多(9)个(鞭毛状附属物)。基部有小梗(或基部一根毛。)Sutton(1973)划分为:①截盘孢属(Truneatella):2个中间体细胞有色,端细胞无色,1~3个顶毛,基部0~1个小梗。②假盘多毛孢属(Pestalozzina):3个中间细胞有色,端细胞无色,1~3个顶生或侧生毛,无基部小梗。③拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis):3个中间细胞有色,端细胞无色,2~3个顶生毛,基部0~1个小梗。P.tumerea④盘多毛孢属(Pestalotia):划入Sphaeropsidales。产孢细胞生1~3个环痕,孢子有5个横隔,4个中间细胞褐色,端细胞无色,有3~9个顶生毛,基部1个小梗。枯斑盘多毛孢(P.funerea)=Pestalotiopsis:3个中间细胞有色(琥珀),两端无色,3~5个毛,赤枯病。黑星盘多毛孢(P.strobilicola)=Truncatella:2个中间细胞,褐色,两端细胞无色,生3个顶生毛。拟盘多毛孢属Pestalotiopsis
茶褐斑拟盘多毛孢hb-ann松赤枯病Pestalotiopsisfunereal截盘多毛孢属TruncatellaStey截盘多毛孢属TruncatellaStey.hb-ann油松黑点枯针病Truncatellasp.18、盘单毛孢属(Monochaetia):Annellosporae.Annel.Phaeo-Phragimosporae。孢子长方梭形。中部4个细胞暗色,两端细胞无色,顶端有1根毛。苹果叶斑病苹果盘单毛孢(M.malli)。柿红叶枯病菌柿盘单毛孢(M.diospyri)。19、大茎点属(Macrophoma)=球壳孢属(Sphaeropsis)Tele:葡萄座腔菌Botryosphaeria
分生孢子梗短、棍棒形全壁芽生单生式hb-solHyalo-Amerosporae,孢子>15μm(孢器黑色,有孔口,孢子卵形~宽圆筒形),生叶、枝上。杨大茎点菌(M.tumefaciens),杨树枝瘤病槐树腐烂病(M.sophorae)目前被合并到球壳孢属(Sphaeropsis)槐树腐烂病(M.sophorae)20、叶点霉属(Phyllosticta):Tele:Mycosphaerella全壁芽生单生式hb-solHyalo-Amerosporae,孢子<15μm(孢器黑色,有孔口,孢子卵形~长形)寄主在叶上,引起叶斑。杨灰星叶点霉(P.populea)21、茎点霉属(Phoma):Tele:MycosphaerellaPhialosporae.Hyalo-Amerosporae.孢子<15μm生于茎上(孢器外壁暗色,有或无明显孔口,孢子卵形、椭圆形,孢梗短、不明显)桑生茎点霉(P.moricola)22、疡壳孢属(Dothichiza):Hyalo-Amerosporae分生孢子器圆盘状,暗色,孢子卵形、圆筒形、单胞无色。杨疡壳孢(D.populea)大斑溃疡,有性Cryptodiaporthepopulea23、拟茎点霉属(Phomopsis):Phialosporae.Hyalo-Amerosporae同一孢器内有两种孢子,纺锤形或椭圆形孢子和线形孢子。有性间座壳属Diaporthe。柑桔拟茎点霉(P.citri),柑桔蒂腐病。柳杉拟茎点霉(P.cryptomeriae)柳杉枝枯病。苹果拟茎点霉(P.malli)苹果枯枝、果腐。葡萄蔓割病(Phomopsisviticola)葡萄拟茎点霉腐烂病(Phomopsissp.)24、壳囊孢属CytosporaEhrenb.exFr.eb-phTele:Valsa。
Phialosporae.子座瘤形或球形,在寄主韧皮部内。孢器在子座内不规则,分数室,有共同开口,孢梗栅栏状,孢子腊肠形,无色。杨烂皮病C.chrysosperma,V.sordida。苹果腐烂病C.mandshurica东北壳囊孢25、小穴壳属(Dothiorella):HyaloAmerosporae.孢器成群地生于一个发达的子座内。孢子卵形、宽椭圆形。群生小穴壳D.gregaria,杨、栗、苹果等许多树木的溃疡病。有性为Botryosphaeriadothedia。26、盾壳霉属(Coniothyrium):Phaeo.Amerosporae.厚壁,孢器黑色,球形,具瘤状孔口。孢子卵圆形、椭圆形。产孢细胞椭圆形至圆柱型或平状,全壁芽生环痕式(hb-ann)产孢,无限生长,离生,无色或浅褐色,光滑,随着产孢做环痕式延伸,具1-4个间距不等的环痕,由器壁内层细胞形成。环痕式的产孢的属于小球壳孢属(Microsphaeropsis)杨生盾壳霉(C.populicola)。葡萄白腐病(Coniothyriumdiplodiella
)27、色二孢属(Diplodia):Tele:葡萄座腔菌Botryosphaeria全壁芽生单生式hb-solPhaeo-didynosporae。孢器黑色,具瘤状孔口,孢子椭圆形或卵形。松色二孢(D.pinea)松梢枯病。28、球壳孢属(Spaeropsis)孢子体为分生孢子器,埋生,常突出表面,散生或聚生,球形,暗褐色,单腔室,厚壁,器壁细胞暗褐色,厚壁,由角状细胞构成。孔口处色深,孔口中央生,圆形,单生,乳突状。分生孢子梗缺。产孢细胞全壁芽生单生式(hb-sol)产孢,离生,有限生长活无限生长,基部膨大,长葫芦形,无色,光滑,由分生孢子器内壁细胞产生。分生孢子顶升,长椭圆形至棍棒形,正直,暗褐色,单孢,萌发前产生真隔膜,厚壁,细胞壁内表面具纹饰顶端钝圆,基部平截。Tele:囊孢壳属(Physalospora)果球壳孢(Sphaeropsismalorum)29、壳针孢属(Septoria)Tele:球腔菌属Mycosphaerella分生抱子器球形,黑色,散生,有孔口。产生在叶斑内。埋生在寄主表皮下,膜质。分生抱子梗短,大多数不显著。分生抱子无色,Hyalo-Scolecosporae.孢子线形,多个分隔,引起叶点病。杨壳针孢(S.populi)杨叶斑病。柳壳针孢(S.salicicola)柳灰斑病。瓜角斑壳针孢30、多点霉属(Polystigmina):分生孢子器生鲜色肉质子座内,孢子线形,单孢无隔,有性Polystigma疔座霉属。李红点病多点霉属(P.ruba)有性为疔座霉Polystigmarubrum。31、叶痣菌属(Melasmia)——半壳孢科(Lepostromataceae)。孢器辐射状,生扁平、宽的子座内,生寄主表皮下,孢梗短,不分枝,分生孢子无色,单胞,腊肠形或近于梭形。斑痣盘菌属(Rhytisma)的无性阶段。槭叶痣菌(M.acerinum)。32、穴褥盘孢属(Dothistroma)黑盘孢科Monoblastosporae全壁芽生单生式(hb-sol)
分生孢子盘褐色埋生在松针表皮下,成熟突破寄主,分生孢子线形,1-5(3)隔膜樟子松红斑病D.pini有性瘤座囊菌属Scirrhia(子囊座半埋生在长形、内生、暗色的子座上面,内含多个子囊腔。子囊孢子无色,双胞,等大。)
S.pini33、座盘孢属(Lecanosticta)全壁芽生环痕式(hb-ann)L.accicolaScirrhiaacicola。Annellophorae多孢有色七、担子菌所致林木病害的主要特点主要病状:斑点、斑块、立枯、纹枯、根腐、叶腐、肿胀和瘿瘤等。除了锈菌、黑粉菌、丝核菌和外担菌外,担子菌很少引起叶斑。主要病症:黄锈、黑粉、霉状物、粉状物、颗粒状菌核,或粗线状菌索。担子菌引起的根腐病,大多数可在被害的根部或茎基部发现菌丝体或菌索。担子菌所致的林木病害主要有4大类:锈病、黑粉病、根腐病及过度生长性病害。锈病在叶上引起斑点,主要病症为黄褐色的锈状物。黑粉病可为害植物各个部位,引起叶斑、矮缩、肿胀、畸形、子房破坏等。主要病症为黑色的粉状物。根腐病主要有两种类型:一种是使寄主急性致死的,如薄膜革菌(Pellicularia)中一些种造成的幼苗立枯、成株茎腐或根腐;另一种是使寄主慢性致死的,如卷担菌、非褶菌、伞菌中的一些种,往往使果树、树木慢性失水、中毒以至枯凋死亡。过度生长性病害为数不多,主要有玉米黑粉菌引起的瘤肿。八、担子菌分类:
Ainsworth(1973)依担子果有无、开裂方式划分三纲
冬孢菌纲(Teliomycetes):无担子果,有冬孢子。层菌纲(Hyminomycetes):担子果开裂,裸果型或半裸果型。腹菌纲(Gasteromycetes):担子果不开裂,为被果型。锈菌目(Uredinales):冬孢子为外生型,担孢子4个生小柄上。黑粉菌目(Ustilaginales):冬孢子为内生型,担孢子不生小柄上,数目不固定。
锈菌目真菌特点:
(1)菌丝分枝、有隔、单核(初生菌丝)、双核(次生菌丝),生于寄主细胞间隙,以吸器穿入细胞内部吸养,少见锁状联合。
(2)孢子多型性。典型锈菌有五个发育阶段,相应地按顺序产生五种孢子。
0期产生性孢子、受精丝、性孢子器
Ⅰ期产生锈孢子、锈孢子器
Ⅱ期产生夏孢子、夏孢子堆
Ⅲ期产生冬孢子、冬孢子堆
Ⅳ期产生担孢子、担子
每种孢子都有自已寄主,单主或转主。从分类来讲,Ⅲ的寄主为本寄主,其它为中间寄主。在冬孢子内进行核配、减数分裂,产生担孢子。3、锈菌目重要属(1)、栅锈属(Melampsora)长循环型,转主寄生。0、Ⅰ—落叶松上,Ⅱ、Ⅲ—被子植物上。Ⅰ无包被为裸锈;锈孢子串生、球形、表面有细刺。
Ⅱ包被易消失,破皮呈粉末状;夏孢子单生有柄,球形至椭圆形,表面有疣与棒状侧丝混生。
Ⅲ生表皮下;冬孢子单胞,棱柱形或椭圆形,单层紧密排列,壁光滑,有色。松杨栅锈菌(M.larici-populina)(2)、鞘锈属(Coleosporium)
缺夏孢型,转主寄生。0、Ⅰ—松针上,ⅠⅡ、Ⅲ—生多种双子叶植物上。
Ⅰ具舌状包被,不规则开裂.。ⅠⅡ无包被,破皮呈粉状;孢子成串。Ⅲ无柄、单胞、无色,顶端厚具蜡质鞘,成熟时四裂为担子。
如:黄蘖鞘锈菌C.phellodendri(3)、柱锈菌属Cronatium
长循环型,转主寄生。0、Ⅰ—Pinus上,Ⅱ、Ⅲ—被子植物上。Ⅰ有包被突起的白色的疱状结构。
Ⅲ生表皮下;冬孢子梭形,聚集成长形弯曲角状的柱状物。西伯利亚红松疱锈病C.ribicola(4)、胶锈属(Gymnosporangium)
冬孢子双孢,光滑,每个细胞有两个发芽孔,柄长,遇水膨大。梨锈病(G.haraeanum)引起苹果和梨锈病。冬孢子在松柏上,0,I在苹果或梨上。西伯利亚刺柏锈病G.gaeumannii
圆柏锈病G.juniperi(5)、柄锈菌属(Puccinia)性孢子器寄主表皮下生,球形;锈孢子堆破皮而出,杯状或圆柱形,锈孢子串生,球形到椭圆形,壁无色有小疣。夏孢子堆周围有侧丝或无,成熟后破皮而出为褐粉状,夏孢子单生于柄上,近球形、椭圆形或倒卵形,有小刺。冬孢子堆寄生在寄主表皮下,成熟后破皮而出,冬孢子双胞,每个细胞有一个芽孔。禾柄锈(P.graminisPwes.),O、I在小檗叶上,Ⅱ、Ⅲ在禾本科上柄锈菌属冬孢子柄锈菌属冬孢子电镜扫描柄锈菌属锈子器柄锈菌属冬孢子堆(6).金锈菌属ChrysomyxaⅠ锈孢子堆有包被,扁形,由矩形细胞组成,锈孢子串生,椭圆形、球形,有粗疣。0性孢子器平展,生角质层下。夏孢子堆具易消失的包被,破皮后为粉状,夏孢子串生,球形、枪头形,有疣。冬孢子串生,单胞,矩形或立方形,结合成垫状,无色。冬孢子堆破皮后突出。0、Ⅰ在云杉球果和针叶上,Ⅱ、Ⅲ在双子叶植物上。但Ch.abietis例外,只有冬孢子生云杉上。鹿蹄草金锈菌Ch.Pyrolae。0、Ⅰ云杉球果上(鳞片外侧),Ⅱ、Ⅲ鹿蹄草上。杜鹃金锈菌Ch.Rhododendri。0、Ⅰ云杉球果上。2个Ⅱ、Ⅲ杜鹃叶上。云杉叶锈病(Chrysomyxadeformans)(二)、非褶菌目(Aphyllophorales)非褶菌目真菌一般形成较大的裸果型担子果;担子果有紧贴平展状或平展反卷状、菌盖状、小杯状或盘状,也有棍棒状和分枝成珊瑚状的,担子果有柄或无柄。非褶菌目真菌大都是枯树、木材和腐殖质上的腐生菌,也有少数是植物病原真菌,主要为害木本植物,大都是先为害根部。非褶菌目中有些是药用真菌,如灵芝(Ganodermaspp.)等。多孔菌科(Polyporaceae)担子果1至多年生,平展,平伏反卷,壳状,或具菌柄、菌盖;菌肉白色、淡褐色、肉桂色、茶褐色、紫褐色、罕红色,质地为肉质、革质、木栓质~木质;菌丝系统单系、二系、菌丝。有或无索状联合;子实层体管状、迷路状、齿状、罕褶状,子实层中有时有囊状体,无刚毛。71属681种。常常引起木材腐朽。云芝
Trametesversicolor=Coriolusversicolor木蹄层孔菌
Fomesfomentarius第二节植物原核生物引起的病害诊断一、植物病原细菌引起的病害诊断1、根据症状初步诊断2、显微检查(喷菌现象)及菌体形态3、分离培养和接种实验进一步确诊4、根据核糖体rRNA序列进行比较,进行分类和鉴定。
(一)症状识别1.植原体病害的症状特点
病株矮化或矮缩,枝叶丛生,叶小而黄化。因此,丛生、矮缩、小叶与黄化相结合是诊断植原体病害症状时必须掌握的关键。2.细菌病害的症状特点表现的症状类型主要有坏死、萎蔫、腐烂和畸形等及少数褪色或变色(柑橘黄龙病);病症:高湿度下发病部位有菌脓(ooze)溢出。菌脓坏死以叶部、果实上出现的斑点、枯斑为最多1、在病斑初显时,多为水渍状浸润斑或油浸状,病斑逐渐扩展,坏死面积扩大变成为条斑或枯死斑。如水稻条斑病、水稻白叶枯病。2、病斑受到木栓化组织限制并产生离层使病斑脱落而成穿孔状,如桃叶穿孔病。3、如果木栓化组织不脱落,就会形成溃疡状,如柑桔溃疡病。
潮湿时病斑上泌出淡黄色或灰白色的菌脓,干涸后成为颗粒或菌膜桃细菌性穿孔病症状柑橘溃疡病症状萎蔫
萎蔫症状是细菌侵害维管束系统以后所造成的,它与真菌性病害造成的萎蔫症状相似,茄青枯病、马铃薯环腐病是常见的代表类型。
可通过茎横切面可否出现菌脓与真菌性萎蔫病进行区分。桉树青枯病(Pseudomonassolanacearum
)腐烂
腐烂是细菌病害较为特有的一种类型,瓜果等贮藏器官的软腐型腐烂大多由软腐细菌侵害所致,
虽然瓜果腐霉真菌也能导致腐烂症状,但常见有菌丝伴随而易于区分,此外细菌所致腐烂多伴有臭味。白菜软腐病症状辣椒软腐病症状畸形
畸形大多发生在木本植物的根冠或茎基部、枝条上,少数在叶柄或叶脉上出现,主要是由土壤杆菌侵害所致,如桃发根病,苹果、葡萄的根癌病等。(二)显微镜检查由螺原体或菌原体侵染所致病害,必须用电子显微镜才能看清楚。由细菌侵染所致病害的病部,无论是维管束系统受害的,还是薄壁组织受害的,都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出,这种现象称为喷菌现象(bacteriaexudation,BE)。
喷菌现象为细菌病害所特有,是区分细菌病害或真菌、病毒病害的最简便的手段之。维管束病害的喷菌量多,可持续几分钟到十多分钟。薄壁组织病害的喷菌状态持续时间较短,喷菌数量亦较少。喷菌现象照片(三)分离培养与侵染性试验
按柯赫氏法则进行.对于植原体病害,可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的办法,证明其有无侵染性,从而完成柯赫氏法则的诊断程序。细菌的菌落(四)染色反应革兰氏染色反应:鉴定出革兰氏阳性菌和阴性菌。细菌的鞭毛染色:鉴定出鞭毛的数目和周生鞭毛或极生鞭毛。革兰氏染色反应植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性(红色G-),少数是阳性(紫色G+),这与细菌细胞壁的结构和成分有关(先用结晶紫和碘液处理细胞壁,再用酒精或丙酮脱色,再用番红复染)。青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大,但对阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌都有杀灭作用,因为植物病原细菌大多属阴性细菌,因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。(五)生理生化反应如过氧化氢酶反应乳糖发酵液化明胶等二、植物病原细菌的分类单元长期以来,植物病原细菌仅限于5个属:土壤杆菌属、欧氏杆菌属、甲单胞杆菌属、黄单胞杆菌属和棒状杆菌属。近十年来,又陆续新建了一些植物病原细菌属。现在植物病原细菌的主要类群有14个属1.细菌分类依据:形态特征和培养性状、生理生化性状、遗传性状。2.细菌种分类单元:基因种-细菌分类学家、分类种-植物病理学家。3.亚种(subspecies):细菌种下类群种在培养特性、生理生化和遗传学某些性状有一定差异的群体。4.致病变种(pathovar.):简称Pv.,细菌种下以寄主范围和致病力差异来划分的组群。5.生化变种(biovar):细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群,不考虑致病性等其他性状的异同。1.土壤杆菌属(Agrobacterium)土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员,土壤习居菌、菌体短杆状,单生或双生,鞭毛1—6根,周生或侧生。好气性,代谢为呼吸型。革兰氏反应阴性,无芽孢。营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑,灰白色至白色,质地粘稠。不产生色素。大多数细菌都带有除染色体之外的另—种遗传物质,一种大分子的质粒,它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤症状的质粒称为“致瘤质粒”(tomorinducineplasmid,俗称为Ti质粒),有的能引起寄主产生不定根的“致发根质粒”(rhizogeninducineplasmid,比俗称Ri质粒)。
2.欧氏杆菌属(Erwinia)
属薄壁菌门。菌体短杆状,周生多根鞭毛。菌落灰白色,革兰氏染色反应阴性。主要引致腐烂,如大白菜软腐病、杨树细菌溃疡病(Erwiniaherbicola)。3.假单胞菌属(Pseudomonas)假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌科的模式属。菌体短杆状或略弯,单生,大小为0.5—1.0μm×1.5—5.0μm,鞭毛1—4根或多根,极生。革兰氏阴性,严格好气性,代谢为呼吸型。无芽孢。营养琼脂上的菌落圆形、隆起、灰白色,有荧光反应,有些种产生褐色素扩散到培养基中。已发现的植物
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