内分泌系统课件

内分泌系统

概述桑蚕的世代过程中，经历着外部形态、内部构造以及生理活动等一系列的剧烈变化，而这些变化遵循着一定的规律，秩序进行着，这是由于蚕体内激素的分泌控制的。但内分泌活动，也受中枢神经的控制。一、何为内分泌？何为激素？蚕体内某些器官组织能分泌某些生理活性物质，不经任何导管而直接分泌到血液中去，随血液循环而到达作用部位，从而引起某些器官组织或整个蚕体发生一系列的变化，这种现象称内分泌，其分泌物称内分泌激素，简称激素。二、内分泌的特点1.分泌物的量极少，但具有高生物活性。2.分泌物不经导管，直接分泌到血液中，并参加血液循环。涎腺、蜕皮腺、丝腺、诱惑腺的分泌为什么不属于内分泌？三、昆虫激素的分类昆虫的激素有多种，但大致分为两类：内激素，外激素。外激素又称信息素，由此而实现昆虫的化学通讯。外激素生成后，直接扩散到体外，由于空气流动而扩散到远方，借以调节和诱发同种个体间的特殊行为。如：性信息素、聚集激素、报警激素、失踪激素等。目前，昆虫的信息素已探明了不少，有的早已用于害虫防治。(如诱捕)四、蚕体内主要的内分泌器官及其激素蚕体的内分泌器官主要有大脑、SG、PG、CA及心侧体、气门下腺、围心细胞、周器官细胞等。激素依次为：BH、DH、MH、JH，最近又发现了心侧体激素及类似性甾类激素(雄性激素)。五、激素作用的一般途径1.激素——遗传基因——控制蛋白质的合成——影响结构蛋白合成，从而改变生物体的形态结构。2.激素——遗传基因-控制蛋白质的合成—影响酶蛋白合成，或影响酶活性，从而改变生化反应的速度和方向，进一步调节蚕儿的新陈代谢活动。§13～1神经分泌细胞一、大脑大脑是蚕体内最主要的内分泌器官，其分泌活动控制着其它腺体的分泌活动，从而主宰着蚕儿的生长发育。(一)脑神经分泌细胞的分布和种类日本著名学者诸星静次朗博士用“钴染色法”对蚕儿的脑神经分泌细胞作了进一步研究，国内学者也作了很多研究：认为蚕脑神经分泌细胞共有8群，每侧4群，即中央群、侧群、腹侧群、先端细胞群。1.中央群：位于脑间部背面，是蚕脑内最大的一群神经分泌细胞，约有20～30个。诸星等认为：中央群可区分为2类细胞，即A(存在胶状液泡)和B(无液泡)。而国内学者认为：可区分为A、B、C、D、E五种。2.侧群：位于脑间部中央群的两侧，分布较分散。一般认为有15～20个，但各方面(数目、大小、染色)因时期变化较大。(B、C、E)3.先端细胞群：位于脑半球前端的细胞。4.腹侧群：指位于两脑半球腹面外侧的3个细胞。5.但据国内资料认为，脑神经分泌细胞还有后群。即指位于脑间部后下方的5～6个细胞，其作用尚不明确。Br分泌细胞Br分泌颗粒CA中Br轴突及分泌颗粒Br分泌颗粒(二)脑神经分泌细胞的分泌途径脑的先端细胞群接到外界刺激信号后，刺激同侧的中央群及另一脑半球的侧群，腹侧群进行分泌活动。其中，先端细胞群和中央群的分泌物由两脑半球接合部相互交叉的轴突送往另一侧的咽侧交感神经，而侧群、腹侧群的分泌物由同侧的轴突也送往咽侧交感神经，由轴突将合流的分泌物送到心侧体、咽侧体，由心侧体、咽侧体加以贮存、释放。(绝大部分如此，但也有少量可直接由脑皮层进入血液)(三)脑神经分泌物的种类、成分、构成、作用对脑神经分泌物的研究，主要是由日本人进行的，下面就综合他们的研究观点加以说明。脑神经分泌物有多种，但它们都是肽类或蛋白质类激素。其生物活性主要依靠生物鉴定进行调查。一般是利用人工滞育状态的各类除脑蛹来鉴定，即在昆虫化蛹后3～4小时以内立即人工摘除大脑，就可阻止蛹的成虫发育，成为人工滞育状态的蛹，也称“永久蛹”。在25℃保护下，一般可存活40天左右，多者可达300多天。若给“永久蛹”植入新鲜的大脑(幼虫、蛹、成虫均可)，则可经6～25天羽化。1.家蚕素：即以前的4K-PTTH或PTTH-S，由脑背中央的4对神经分泌细胞所产生。其分子量为4400道尔登(4330～4740)，这种多肽是胰岛素系统群中的一员，它对蓖麻蚕“永久蛹”有极强的活性，用0.1ng就可引起它发育为成虫，但对家蚕本身的功能尚未明了。(可能参与调节蚕生长和糖代谢。)家蚕素有的材料又将其分为1、2、3、4型，但它们的分子量相似，由A、B两链组成，中间由双硫键联接，其中A链由20多个AA残基构成，B链是4个微异源肽的混合物，其中的2个由28个AA残基组成，2个由26个残基构成，其活性关键取决于双硫键。家蚕素对家蚕蜕皮不起作用，在蚕体内的功能不清楚。2、促前胸腺激素(PTTH)：即以前的22K-PTTH或PTTH-B其分子量为22000左右，是一种具有双硫键的碱性蛋白质，其PH＝7.7～8.7。PTTH具有2个相同的亚基，由二硫键结合而成二聚体结构，其亚基由224个残基构成。注：提取纯化PTTH需大批蚕蛾，从50万个蚕蛾头部中只分离出5.4ugPTTH。又用300万头蚕蛾头提取了250ugPTTH。作用：①PTTH的靶细胞是PG，促进PG分泌MH，调节蜕皮、变态等过程。②幼虫期PTTH呈周期性分泌，控制幼虫的周期性蜕皮。化蛹前活性最强。③PTTH的分泌受遗传性控制及环境的影响。以上两种促性腺激素的作用对象不同，但其作用有共性：(1)能显著激活前胸腺，分泌释放蜕皮激素。(2)促进成虫发育。如：能使无脑蛹卵巢迅速发育。(3)PTTH的调控作用是有积累性和能发性的。积累性：当积累到一定数量，达到一定阈值时，才能显著的PG。能发性：一旦达到阈值发挥了启动作用，就将进行到底。例如：摘除大脑稍晚的蛹，大都能正常发育，经1～13天化蛾。3.EH：羽化激素：其分子量8400左右，由中央群分泌，贮存于CA中，在光的刺激下，约在羽化前40分钟释放到血液中而使潜成虫羽化。对孵化、幼虫蜕皮及化蛹等过程的行为也有激发作用。4.抑前胸腺肽（激素）PTSP：Bm-PTSP是1999年华跃进等在世界上首次从家蚕幼虫脑内分离纯化并鉴定的一种昆虫脑神经肽，有9个氨基酸残基，分子量为1089.81D，其一级结构为：AWQDLNSAW-NH2主要作用：当家蚕PG处于活动时期，该多肽能强烈地抑制PG合成MH。5.红黑化激素：MRCH。分子量约7000左右，其作用为：刺激家蚕性信息素的合成。促进粘虫表皮黑化。(四)脑的生理作用1.控制SG的分泌活动。(1)轴索300条(2)分泌物2.分泌激素。二、咽下神经节(SG)(一)SG的分泌细胞：在SG的神经细胞层中(周皮层)，可见大小不一的神经细胞。其中大型的属神经分泌细胞，其形状、大小、数目因品种和化性而异。一般有80个左右，分布在SG的背腹两面及联接神经索的部分。目前已探明其功能的有两种神经分泌细胞：1.滞育细胞位于SG腹面后部中央的神经分泌细胞，呈纺棰形，有放射状的核，高尔基体较大，细胞直径约50nm。经组织学和移植实验证实与蚕卵的滞育有密切关系，故称之为滞育激素分泌细胞，简称滞育细胞。2.滞育调节细胞数量多于4个，细胞质中均含有较大颗粒，其中有一个位于两个滞育细胞之间，其直径约为200～500nm，卵圆形或纺棰形，核的附近有高尔基体，细胞质凝集于细胞周缘，内有分泌颗粒，当这些颗粒分泌到细胞外后，则变成空泡。产滞育卵个体的滞育调节细胞内有浓缩的溶酶体，分泌颗粒很多。而产非滞育卵个体的滞育调节细胞内无溶酶体存在，则不形成分泌物。(二)SG分泌细胞的分泌活动任何蚕的滞育细胞都能生成滞育激素，但生成后是否释放到细胞外，则受滞育调节细胞分泌物有无的支配，而滞育调节细胞的分泌活动又受大脑支配。即，滞育细胞的分泌物能否释放到血液中引起蚕卵滞育，取决于大脑的支配情况。大脑对SG是促进还是抑制，首先取决于品种的遗传特性，其次取决于个体在发育中所遭受的环境条件。在正常条件下(在符合品种遗传特性要求的条件下)，多化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物DH，而一化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物DH。而二化品种的大脑对滞育细胞分泌物的释放是促进还是抑制则要取决于环境条件和营养条件。这个问题我们在滞育和化性部分再详细介绍。大脑对SG的控制有2条途径：(1)轴索(2)分泌物滞育细胞从5令期开始分泌，分泌后贮存在细胞内直到化蛹第3天时，才大量分泌到血液中去。故在组织切片观察时，产滞育卵和非滞育卵个体的幼虫滞育细胞均含有分泌物(DH)，而产滞育卵个体的滞育细胞内的分泌物极少，这是因分泌物被迅速释放之故。(三)DH的成分、性质、作用日本学者长谷川于1971年从200万个桑蚕雄蛾头部的甲醇-氯仿混合抽提液中，成功地分离到30g滞育激素粗提物，经进一步纯化后得到二种类型的DH，分子量大的一种称DH-A，小的一种称DH-B，但DH-B的活性比DH-A高3倍。经各种蛋白水解酶的消化实验证明，这两种滞育激素均为多肽类物质。DH-A的分子量为3300±400，DH-B为2000±200(九保田等，1976)，由15种AA和二种氨基糖组成，酶分解能失活。最新的材料认为其分子量为2645性质：两种DH都易被胰蛋白酶等分解，其活性中心是酪氨酸和色氨酸。两种DH的N末端是游离的，C-末端呈环状或被乙酰化了。作用：①促进卵内糖的积累，为滞育创造条件。②DH进入卵内，引起卵内的代谢变化，导致滞育。DH在蛹期大量分泌到血液中，进一步进入卵巢，再进入卵内，改变了细胞某些酶的活性，影响了卵巢及卵内物质的代谢，从而引起蚕卵滞育。DH对卵母细胞的作用有一定的时间性，同一蚕蛾产下的卵可有滞育卵与非滞育卵。§13～2咽侧体(CA)一、位置、形态、构造：1.位置形态：

CA为无色、半透明的球状小体，左右各一个，对称存在。CA位于脑称后方，咽喉两侧的腹面位置。故称CA。直观一点说：CA位于头胸交界处的腹面两侧。2.构造

(1)外包共通膜，在膜表面分布有神经索和气管分支，有的神经突伸入细胞间隙或内部。

(2)膜内有20～30个球状分泌细胞，以松弛状态结合，相互接触。核较大，形状不规则，质中有许多分泌颗粒。二、CA的生理机能1.CA是贮存和释放BH的器官2.CA自身分泌和释放具有阻止化蛹，保持幼虫形态作用的分泌物，称“保幼激素”（JH）据实验：如果将正常四眠5令蚕品种在3令或4令的初期切除CA而不再就眠的个体，在切除CA后立即移植入其它个体的CA时，则该个体仍能正常就眠而不化蛹。若在切除CA数日后再移植入其它个体的CA时，则该个体不再就眠而化蛹。由此可见：CA本身的分泌物与桑蚕幼虫的化蛹有关。而其分泌物的作用有一定的临界期，就3令4令而言，大致在各令经过的2/3令期之前，即盛食期之前。就是说：如果在2/3令期之前的时期切除CA，蚕儿将不再入眠而直接化蛹。如果在2/3令期之后，即使切除了CA，蚕儿也能正常入眠。三、JH的成分、种类、性质在昆虫界，目前已分离出四种天然保幼激素，即：JH-O、JH-I、JH-Ⅱ、JH-Ⅲ,它们都属于萜烯类化合物，都是难溶于水的油状物，易发挥。现已查明，桑蚕分泌物的JH是JH-I，JH-Ⅱ，且两者的比例为9：1，活性也以前者为高，但其它类型对蚕也有活性。对昆虫界来说，最普遍存在的是JH-Ⅲ，而JH-I只在烟草触卵中发现。由于JH的生物活性主要取决于其空间结构，故存在许多类似物，人间利用这一点人工合成了多种保幼激素类似物，其活性甚至比天然JH还高。四、JH的分泌规律1.CA的分泌机能是在大脑的控制下，随蚕令经过而呈周期性分泌，即在一个令期中，从蜕皮开始至令期的中期，JH分泌旺盛，中期以后分泌减弱，盛食过后，分泌活动迅速减弱。2.5令期，CA的分泌机能在5令第三天就急剧下降，此时的激素水平仅占令初的1%，此后CA的分泌活动逐渐停止。3.蛹中后期和成虫期，CA又恢复了分泌活动。五、JH的生理作用1.JH能保持蜕皮后的幼虫形态，阻止化蛹变态，使幼虫连续生长，延长龄期。2.JH能决定蜕皮的性质：当有较多的JH存在时，为幼虫——幼虫蜕皮；当仅有少量JH时，为化蛹蜕皮；没有时，为化蛾蜕皮。3.JH能影响蚕体色、斑纹的变化。当JH浓度高时，蚕体内眼黄素的合成增多，黑色素合成减少，故使斑纹褐色化。(因JH能影响色AA、酪AA代谢)。表皮、真皮、气管、气门筛板、刚毛、触角等组织中的色素变化情况一致。例如：(1)4令眠前在胸部结扎，则其后部斑纹显著黑化。(2)在蜕皮周期的某一临界期，注射JH时，可使表皮在蜕皮后由灰白色变成淡黄褐色。总之，凡JH降低时，体色斑纹黑化。凡JH升高时，体色斑纹褐色化。4.在蛹中后期和成虫期CA的分泌物能促进雌性卵巢发育和促进卵内卵黄的积累，从而促进卵的成熟。对雄性可维持睾丸机能，故又称之为：“促生殖腺激素”。5.调节代谢：JH能调节蚕体酶的活性和生物大分子合成。总的来看，JH主要是抑制作用。§13～3前胸腺(PG)一、PG的位置、形态、构造：1.位置、形态：PG位于第一胸节气管丛的两侧，附着在气管丛上，左右成对。PG是乳白色、半透明多分支的扁平带状组织，长约2mm，幅约0.1mm，但其形态因品种、令期及个体而不同。2.构造PG外包一层较厚的共通膜，其内挤满多角形或椭圆形的分泌细胞，核较大，小蚕期呈球形，大蚕期呈树枝状。二、PG的生理作用PG的生理作用就是分泌蜕皮激素。早在40年代初期，福田宗一用结扎法将5令蚕分成前后两部分：(1)如果结扎部位在胸腹之间，则前半部分将蜕皮化蛹，后半部分仍能保持幼虫体态。(2)若将PG和大脑移植入腹部，则后半部分也能化蛹。故PG能分泌一种蜕皮化蛹所必需的物质，后来证明这种物质就是MH。至1974年，有人通过对PG离体培养，证明该腺体确实是蜕皮激素的生成场所。三、MH的化学成分及其生物合成用薄层分析和质谱分析证明PG分泌的活性物质是蜕皮酮，故PG是MH的分泌场所。1.成分、性质：(1)成分：MH是一种甾族激素，其主要成分是α-蜕皮酮(蜕皮酮)和β-蜕皮酮(蜕皮甾酮或20-羟基蜕皮酮)。α-蜕皮酮和β-蜕皮酮都是极性极强的C-27甾醇，其化学结构与胆固醇相似。(2)性质：α-蜕皮酮可溶于甲醇、乙醇、微溶于丙酮，不溶于水。熔点为235～237℃。β-蜕皮酮易溶于水，微溶于醋酸、乙酯、乙醚等，熔点为237～239℃。两种蜕皮酮在碱液中均可迅速失活。2.MH的生物合成桑叶中含有较多的古甾醇，经消化吸收后，在血液内使古甾醇C—24位的羟基切断而转变成胆甾醇(7-脱氢胆固醇)，生成的胆固醇由胆固醇甾体蛋白质的携带进入PG，在PG内合成α-蜕皮酮，并迅速释放到血液中。

α-蜕皮酮在血液中的寿命很短，生成后，一部分迅速进入脂肪体、马氏管、消化管、体壁、绛色细胞等组织中，转化成β-蜕皮酮，再释放到血液中。另一部分与一种蛋白质结合，贮存于血液中，当需要蜕皮素发挥作用时，再游离出来变成β-蜕皮素。β-蜕皮素以后的代谢，是进一步羟基化生成26-羟基-β-蜕皮素，其活性显著低于α-蜕皮素和β-蜕皮素。自1965年探明了MH的化学结构之后，在植物中已发现了20多种MH的类似物，其中也包括α、β-蜕皮素。桑叶中也有牛膝甾酮和β-蜕皮素，蚕如果能直接利用这些植物性蜕皮素，那必然会扰乱蚕的正常生长发育，那么，蚕是如何解决这一矛盾的呢？植物中的蜕皮素在碱性消化液中也可迅速失活（几十分钟），并被中肠吸收，作为合成MH的原料。但生产上应用MH时，也是添食，又该当如何解释呢？加上大脑控制解释一下。四、PG的分泌特点1.PG的分泌活动完全受PTTH的控制，在一定量的PTTH的作用下，PG很快就合成MH，合成后立即释放到血液中，腺体内不积累。2.PG的分泌机能在5令第6日最强，此时的PG对PTTH的敏感程度最强。据测定：激活5令第6日的PG的所需PTTH的量。3.MH在幼虫期呈周期性分泌：一方面表现为日周期性，即：从早晨至日中，促进PG分泌。即PG在白天分泌的比夜间多。(可能与温度、光线有关。)另一方面，表现为令周期性。即：在每令令初分泌活动弱，令末分泌活动强。据测定，每次蜕皮发生前，血液中MH的量都达到该令的最高峰，然后在蜕皮发生时，激素的水平迅速下降。4.蛹期PG仍保持旺盛的分泌机能，血液中MH的量约在第五天达高峰，但雌性个体在此后仍分泌较多的MH，而贮存在卵巢中。(蛹期血液中的MH，绝大部分是α-蜕皮酮，约占98%。)五、MH的生理作用1.MH与JH有拮抗作用，能促进蚕儿就眠蜕皮，促进老熟变态。(因MH能促进蛋白质合成只故。)请大家考虑一个问题：若在各令饷食时给蚕添食一定量的MH，那么令期延长呢还是缩短？为什么？结果是令期延长。因饷食时，CA分泌机能相当旺盛，当给予一定量的MH后，就打破了JH和MH的平衡状态，CA为了恢复平衡状态，便呈更旺盛的分泌状态，从而使JH量增多，令期延长。2.MH能促进卵巢发育。3.调节代谢：MH对蚕体氨基酸代谢、脂肪体和丝腺的核酸及蛋白质合成等均有显著地调控作用。总的来看，MH主要是促进代谢和生物大分子合成，促进丝腺发育及丝蛋白合成。§13～4其它内分泌腺体一、心侧体：心侧体外包神经，内有分泌细胞，并有脑后群三个神经细胞的轴索通入心侧体内。1976年竹田和小仓将心侧体移植到产不滞育卵的蛹体内，结果，羽化后有的产滞育卵。而对照区全部产下非滞育卵，故此推测，心侧体有使非滞育卵变为滞育卵的能力，后来，诸星也证实了这一点。其它昆虫的心侧体，能分泌高血糖激素或低血糖激素或鞣化激素等。由此认为，心侧体的分泌物能影响卵巢碳水化合物代谢或脂质代谢。我认为：心侧体可能本身并不分泌什么活性物质，只是贮存和释放了大脑的某种成分的分泌物。脂肪动员激素（激脂激素）AKH用75000个蚕蛾头，经9步提取，得到了20μg提取物。化学分析表明，AKH的分子量为1007，共9个氨基酸残基：焦谷-亮-苏-苯丙-苏-丝-丝-色-甘-NH2。AKH由心侧体（corpuscardiacumCC）分泌。其作用是在昆虫飞行时刺激脂肪体，引起甘油二酯释放到血液中，为飞行提供能量。二、绛色细胞（气门下腺）位于腹部气门内方，各气管丛的基部，分布在腹面横走气管靠近真皮处。是一大群大约20～50个圆形或椭圆形、纺棰形的单细胞，由结缔组织或气管分支串联成葡萄状。细胞淡黄色，故较易与脂肪体区别。一般认为其作用为：将PG分泌的α-蜕皮素转化为β-蜕皮素，与眠及蜕皮有关。化蛹后绛色细胞蜕化消失，故其血液中α-蜕皮素占98%。最新研究证明：绛色细胞分泌蜕皮触发激素（ETH），把ETH注射到潜幼虫、潜蛹或潜成虫体内，2-10分钟就会引发蜕皮。与羽化激素相同。三、食道下腺是一横贯在食道之下前丝腺之上的白色带状腺体。由80个左右呈椭圆形的细胞构成。其超微结构随幼虫蜕皮周期性地发生了变化。在令初以胞饮方式从血液中摄取大量大分子物质，随着生长在细胞中出现电子密度很高的颗粒，尤其在将眠期，这类颗粒大量形成，并贮存在细胞内，一旦进入眠中，颗粒中的内容物便向血液中释放。据组织化