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乳酸菌在水生动物养殖中的应用研究进展综述论文目录1TOC\o"1-3"\u前言 12乳酸菌概念 23乳酸菌在水生动物养殖中的应用 23.1乳酸菌在鱼类养殖中的应用 23.2乳酸菌在虾类养殖中的应用 33.3乳酸菌在刺参养殖中的应用 44乳酸菌在水生动物中的主要作用机制 54.1在肠道中定殖,发挥益生功能 54.2产生抗菌物质,调节微生态平衡 54.3提高生物免疫机能 54.4乳酸菌竞争性抑制作用 64.5平衡机体,促进生长 64.6净化水质,改善生态环境 74.7提高饲料利用率和营养价值 75乳酸菌在水产养殖中应用时应注意的问题 75.1投喂时间间隔 75.2寻找合适优良抗逆性强的菌种 85.3多菌种复配 85.4注意影响乳酸菌在水生动物肠道中定殖的因素 86小结与展望 8MACROBUTTONAcceptAllChangesInDoc参考文献 9摘要:乳酸菌是一类可发酵碳水化合物产生大量乳酸的细菌的统称,是目前应用最广泛的一种益生菌,它不仅可以在肠道中定殖、调节肠道微生态平衡、提高免疫机能、促进宿主生长,还能有效改善水质。因此乳酸菌成为水生动物养殖中最理想菌种之一,具有广阔的前景。本文主要综述了乳酸菌在水生动物养殖中的作用机理、应用、使用时应的注意问题以及应用前景。关键词:乳酸菌;水生动物养殖;作用机制前言自从改革开放以来,人们的生活品质不断提高,对水产品的需求也大量增长。我国养殖业逐渐采用集约化养殖模式,在养殖过程中,水生生物不可避免地会遇到一些病害问题。但是,为了提高水生生物的抗病性,养殖场在养殖过程中使用了许多抗生素。抗生素在水生动物的健康生长方面发挥了巨大的作用。但是一直大量添加抗生素,无疑会增强致病菌的抗药性并减少养殖生物体内的有益菌群,长此以往形成恶性循环。大部分抗生素被宿主消化利用后,会以原型形式排出体内,少部分被分解成代谢物排出。长期使用抗生素也会造成水体环境恶化、降低水产品品质,使人和动物遭受到威胁REF_Ref28546\w\h[1]。在水产养殖中应用免疫增强剂、益生菌、益生元等,可以不同程度上改善这些问题。免疫增强剂是一种增强动物免疫反应的物质,无论是单独使用还是与抗原同时使用,都可以增强水生动物的细胞免疫力和体液免疫力,有效抵御病毒的侵害。免疫增强剂主要有免疫多糖、维生素等REF_Ref28663\w\h[2]。益生元可以促进有益细菌的产生并增强有益细菌的活力,从而达到抑制有害细菌产生的目的。益生元主要包含甘露糖寡糖、低聚果糖和菊粉等。益生菌主要包括杆菌属和各种乳酸菌(如嗜酸乳杆菌、拉曼乳杆菌等),其可影响养殖动物的免疫、抗病性以及其他的一些性能功效REF_Ref28686\w\h[3]。乳酸菌是研究和应用相对广泛的一类益生菌,已经成为研究热点。乳酸菌不仅可以增加宿主肠道中有益菌群,还可以通过竞争性抑制来抑制致病菌的生长,从而能有效预防消化系统疾病REF_Ref28712\w\h[4],减少病害的发生,并且可以调节养殖水体。所以,乳酸菌成为抗生素最理想替代品之一。乳酸菌概念乳酸菌是糖类发酵后主要产物为乳酸的一类革兰氏阳性细菌。乳酸菌分类非常复杂,大概可以分成18个属、200多个种REF_Ref28758\w\h[5]。大部分乳酸菌的活性都很低,因此生存空间会受限,一旦环境改变,就会很快死亡。乳酸菌发酵会分泌大量特殊酶系、有机酸等,有助于降低血清胆固醇、抑制肠道内致病菌生长、调节生物胃肠道微生态平衡、提高机体抗病性等REF_Ref24692\w\h[6]。乳酸菌在医药、食品、畜牧业等各个领域都被广泛使用。乳酸菌在水生动物养殖中的应用乳酸菌在鱼类养殖中的应用无论在我国还是世界水产养殖业中,鱼类养殖都占据着较大的比重。然而随着我国养殖规模的逐步扩增以及放养密度的加大,养殖水体的环境逐渐变差。鱼体抵抗疾病的能力也会逐步变弱,从而出现多种鱼类疾病,使我国水产经济发展受到一定的阻碍REF_Ref28787\w\h[7]。鱼类养殖中的主要致病菌为弧菌和杀鲑气单胞菌,弧菌引起弧菌病,杀鲑气单胞菌引起鱼类疖病,使鱼类大量死亡REF_Ref28340\w\h[8]。而乳酸菌制剂是一种天然的活性微生态制剂,可与病原菌竞争粘附位点,使致病菌分泌的穿孔毒素和细胞外酵素含量降低REF_Ref28840\w\h[9],从而可以有效维持鱼体内的微生态平衡,增强鱼类的免疫力。研究表明,在饲料中加入一定量的乳酸乳球菌HNL12,可以促进驼背石斑鱼的生长,调节免疫反应,增强其抗病能力REF_Ref1839\n\h[10]。陈营等人在饲料中添加单一鼠李糖乳杆菌P15和黄霉素,饲喂牙鲆幼鱼30天后,乳酸菌在肠道定殖,有效抑制弧菌的生长,提高牙鲆稚鱼的成活率和生产性能REF_Ref28912\w\h[11]。刘小玲等人把嗜酸乳杆菌添加到吉富罗非鱼的饲料中,吉富罗非鱼血清中的酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和超氧化物歧化酶活性均明显升高,且其生长率、增重率也有所提高REF_Ref28889\w\h[12]。王腾腾实验表明,在饲料中添加从野生许氏平鲉肠道内筛选出的乳酸菌YH1,然后对许氏平鲉进行饲喂,结果显示实验组许氏平鲉的饲料效率、增重率和特定生长率均高于对照组,表明乳酸菌YH1有效促进许氏平鲉的生长REF_Ref28983\w\h[13]。高凤祥等人研究发现,将双歧杆菌以及嗜酸乳酸杆菌添加到饲料当中,大菱鲆幼鱼的生长率、存活率以及其体内肠道淀粉酶活性,皆显著性提高REF_Ref28964\w\h[14]。乳酸菌在鱼类肠道内具有较好的定殖能力,可有效改善鱼类肠道微生态平衡和提高鱼类的免疫功能,促进鱼类健康生长。因其诸多功效,乳酸菌已逐渐被应用到鱼类养殖。乳酸菌在虾类养殖中的应用虾类养殖是我国水产养殖业的支柱产业,创造了巨大的经济效益,但也引发了一系列问题,尤其是传染性疾病的存在,使水产养殖业的经济发展受到了较大阻碍。抗生素的运用,尽管能够让感染病毒的虾类起到缓解作用,然而伴随着抗生素药物以及其他药物的大规模运用,水体受到了一定的污染,水产品质量逐步下降REF_Ref29049\w\h[15]。近年来,乳酸菌等益生菌在虾类养殖中的应用越来越广泛,其不仅提高宿主的非特异性免疫,还有效促进水产动物生长,另一方面也能减少抗生素类药物在养殖业中的使用,提高养殖产品质量。乳酸菌在虾体内进行代谢和生命活动,为虾类提供生长必需的氨基酸和维生素,增加矿物质元素的活性,并改善虾的营养代谢REF_Ref28340\w\h[8]。乳酸菌是兼性厌氧菌,可以有效调节肠道内环境、增加肠道内的有益菌数目,并抑制致病菌的繁殖REF_Ref29091\w\h[16]、提高生长率。王国霞等人将乳酸菌等益生菌添加至饲料中,实验结果表明,乳酸菌能有效激活虾的过氧化物酶原系统,过氧化物酶活性有一定程度提升,防御致病菌的能力也相应增强REF_Ref29117\w\h[17]。侯树宇等人以芽孢杆菌和乳酸菌为主体菌,并辅以放线菌组成的微生态复合菌制剂用于对虾养殖水体。试验结果表明,试验池水质各项数据均优于对照池,在试验期间也无任何大规模虾病发生REF_Ref29170\w\h[18]。郑玉等人将来源于糟粕醋的植物乳杆菌(LAB1036)和融合乳杆菌(LAB041)分别混合到饲料中,拌料投喂对虾8周后,与对照组相比凡纳滨对虾的存活率、特定生长率都显著提高REF_Ref29205\w\h[19]。沙玉杰等人在对虾饲料中分别添加1×107cfu/g戊糖乳杆菌HC-2和屎肠球菌NRW-2,然后饲喂4周,凡纳滨对虾的存活率、特定生长率以及增重率都显著性提高REF_Ref29251\w\h[20]。张玲REF_Ref29277\w\h[21]等人研究发现中国明对虾以及日本囊对虾经浸浴形式以及口服形式施用乳酸菌,可以有效调节肠道微生物菌群,提高对虾的成活率和对白斑综合症和副溶血弧菌病的抗病力,养殖水质也得到一定程度的优化。姜松等人实验证明南美白对虾育苗期间,在育苗水体内适当添加乳酸菌制剂,能够在一定程度上提升虾苗的两大性能——抗逆性、生长性,以添加30g/m3乳酸菌效果较好REF_Ref29303\w\h[22]。当今社会提倡绿色养殖和注重食品安全,更科学地运用乳酸菌等益生菌是构建环境友好型虾类养殖模式、代替目前虾类养殖中的化学药物疗法的必由之路REF_Ref29333\w\h[23]。乳酸菌在刺参养殖中的应用刺参由于具有较高的药用价值和营养价值,已成为我国北方地区规模较大的水产养殖生物。然而刺参病害问题频繁发生。例如,灿烂弧菌、假交替单胞菌等引起海参“腐皮综合征”等皮肤病导致刺参大量死亡,污染水体,使养殖业遭受沉重的打击。刺参养殖的主要养殖模式是池塘养殖,因刺参养殖池塘区域所占据的面积较大,使用药物进行病害防控的可操作性受限制。运用微生态制剂进行池塘水环境和刺参生理状态调控是防控池塘养殖刺参腐皮综合征的重要方式REF_Ref29359\w\h[24]。经过大量的分析研究和实践,乳酸菌等益生菌现已能在水体及刺参体内成功生长繁殖,并抑制病原性弧菌的生长REF_Ref29385\w\h[25]。宫魁等人在基础饲料中添加乳酸菌制剂(植物乳杆菌和屎肠球菌混合菌种)及其发酵后代谢产物(乙酸、乳酸和大量活性抑菌物质)各2mL/m3,配制实验饲料,在室内养殖池对刺参进行60天饲喂实验。实验结果显示:与对照组比,添加乳酸菌与乳酸菌代谢产物的实验饲料显著降低了刺参肠道弧菌数及大肠杆菌数,而且刺参的特定生长率也显著高于对照组REF_Ref29463\w\h[26]。韩莎等人利用以乳酸菌和芽孢杆菌为主的微生态制剂(其活菌数为1.0×109cfu/mL),经与饲料混合放置一定时间后投喂仿刺参。结果表明,饲料中微生态制剂可有效促进提高仿刺参的免疫功能以及生长消化,尤其添加量不超过30mL/kg时,效果更佳REF_Ref29480\w\h[27]。曲洪霞等人在饲料中添加以乳酸菌、芽孢杆菌等为主的微生态制剂,投喂刺参。结果表明,将微生态制剂与饲料混合放置9-12h后,对刺参的生长和养殖水质均可达到理想效果REF_Ref29516\w\h[28]。张涛等人在饲料中添加从健康仿刺参肠道中筛选出的乳酸菌L-2、芽孢杆菌K-3和芽孢杆菌J-9,可以提高仿刺参蛋白酶、淀粉酶等消化酶的活性,从而提高仿刺参的免疫功能REF_Ref28490\w\h[29]。王路平等人在养殖水体中添加乳酸菌和芽孢杆菌的活细胞总数为1.5×1010cfu/g的复合菌群,可以促进刺参生长,提高水体的自净能力并降低水体中的有害物质的含量,例如氨氮和亚硝酸盐REF_Ref29630\w\h[30]。王伟等人研究海参肠道乳酸菌的抗菌活性物质,通过过氧化氢排除实验、排酸实验,发现该菌所产生的多肽类物质能有效抑制金黄色葡萄球菌、大肠杆菌等病原菌REF_Ref29659\w\h[31]。乳酸菌具有增强刺参抗病性、提高消化酶活性以及改善养殖水体等优点,但在养殖过程中使用乳酸菌时,必须挑选可以在刺参生长温度下能够发挥作用的菌株,做到科学、规范养殖。乳酸菌在水生动物中的主要作用机制在肠道中定殖,发挥益生功能乳酸菌具有参与免疫应答、调节肠道菌群和抑制致病菌生长繁殖等多种益生功能。乳酸菌能否在肠道中定殖,是益生功能发挥作用的前提条件。乳酸菌种类不同,其定殖能力也会有所区别。通常,对乳酸菌体内定殖能力的评价往往从定殖于体内的数量和位点两方面进行。并且乳酸菌在定殖位点达到一定的数量,才能成为局部优势菌,改善肠道微环境REF_Ref29705\w\h[32]。乳酸菌在宿主肠道中的定殖丰度也会影响到宿主的健康水平REF_Ref16073\w\h[33]。乳酸菌在水生动物肠道中具有良好的定殖能力,并且这种定殖没有明显的宿主特异性REF_Ref28340\w\h[8]。王福强REF_Ref29780\w\h[34]等人的研究表明,鼠李糖乳杆菌和干酪乳杆菌都可以在牙鲆的胃肠道中定殖,而乳酸菌定殖的主要部分及其对弧菌的抑制作用均在小肠。在实验中,通过将由单一鼠李糖乳杆菌P15制备的微生态制剂添加到饲料中,肠道中乳酸菌的数量从102cfu/g增加到106cfu/g。结果表明,鼠李糖乳杆菌P15可以在牙鲆肠道内定殖,并抑制肠内弧菌生长。产生抗菌物质,调节微生态平衡乳酸菌可以调节肠道微生态平衡,防止致病菌附着、定殖于肠道上皮细胞表面,这种机制称为“黏附抗性”REF_Ref28840\w\h[9]。乳酸菌产生的过氧化氢可以抑制和杀死革兰氏阴性菌和过氧化氢酶阳性菌,例如大肠杆菌和沙门氏菌。代谢产物过氧化氢中的羟基分子及其衍生物可直接作用于细菌的外部结构膜,破坏细菌的渗透屏障,并由于内部和外部物质的不平衡而导致细菌死亡REF_Ref29878\w\h[35]。乳酸菌素是由细菌合成并分泌到环境中的一种杀菌蛋白或肽类物质,对相同物种或相关物种具有抑制作用。它具有广泛的抗菌谱,对多种革兰氏阳性细菌具有很强的抑制作用,并且在不同的抗菌物质之间具有协同作用REF_Ref28340\w\h[8]。苟小兰等人从鲤鱼、鲫鱼及莫桑比克罗非鱼肠道筛选出6株乳酸菌,制备成乳酸菌发酵液。实验表明,6种乳酸菌发酵液对某些鱼类致病菌具有明显的抑菌作用REF_Ref29911\w\h[36]。提高生物免疫机能乳酸菌是一种出色的免疫激活剂和非特异性免疫调节剂,促进淋巴细胞、胸腺、脾脏和其他免疫器官的发育。乳酸菌可产生非特异性免疫调节剂和其他物质,以增强机体的免疫力。乳酸菌通过发酵产生特殊的酶、有机酸和其他物质,刺激组织发育,并影响机体的生理功能REF_Ref28340\w\h[8]。乳酸菌及其代谢物通过肠道黏膜免疫,以增强养殖生物机体的特异性免疫。在细胞免疫方面,乳酸菌首先通过M细胞把抗原物质运送到回肠派伊尔结,Th2细胞被激活后产生IgA产生因子,B细胞被转化成浆细胞。在生产Ig的过程中,同时向IgA转化,促进SIgA抗体分泌。SIgA是对粘膜具有良好亲和力的多链结构。它可以抵抗蛋白酶,中和细菌毒素,抑制病原菌的繁殖,防止病毒附着并发挥局部抗感染作用。巨噬细胞、B淋巴细胞和NK细胞被乳酸菌激活,大量增加IL-1、IL-5、IL-6等细胞因子有助于体液免疫的调节REF_Ref15482\w\h[37]。乳酸菌竞争性抑制作用乳酸菌和病原体之间存在营养竞争,大量的乳酸菌会消耗大量的营养素并抑制病原体的生长。当乳酸菌成为肠道中的主优势菌群时,它们会在肠壁中占据大量靶细胞,与致病菌争夺生态位和营养物质,并迅速增殖形成生物保护屏障。乳酸菌通过分泌抗菌素和其他毒素来抑制或杀死病原体,增加宿主对疾病的抵抗力,并调节肠道黏膜的免疫活性REF_Ref30071\w\h[38]。杨勇REF_Ref30097\w\h[39]研究证明,乳酸菌的代谢物能有效抑制鳗弧菌的生长,对鳗弧菌的抑制率高达90%。水环境和宿主消化道都是乳酸菌竞争性抑制发生的场所。养殖水体中的异养微生物也会争夺营养物质、生存空间和化学物质。如果有益菌在竞争过程中占主导地位,有利于养殖生物生长,否则养殖生物因感染病原体死亡并导致养殖水体恶化,引发恶性循环。平衡机体,促进生长乳酸菌本身含有营养物质,例如蛋白质、维生素、微量元素和辅酶Q,还可以在宿主体内产生营养物质,例如氨基酸和有机酸,以及消化酶。乳酸菌分泌的有机酸将铁、磷和钙等元素转化为易于吸收的离子,从而提高了离子的利用率。乳酸菌通过竞争性抑制来抑制病原体,有效地改善生物消化系统、治疗消化系统疾病,促进水生生物的生长REF_Ref29878\w\h[35]。大量实验探究成果显示:乳酸菌可以降低宿主的胆固醇含量,但具体的作用机制尚不清楚。目前主要有吸收(包埋)理论、共沉淀理论等观点。根据吸收(包埋)理论,胆固醇含量下降的原因是乳酸菌在厌氧条件下会吸收介质中的胆固醇。共沉淀理论观点时乳酸菌会降解介质中结合的胆盐,从而释放出游离胆酸。如果pH<6,游离胆酸的溶解度小于结合胆盐,可与胆固醇形成复合物并共沉淀,因此胆固醇的含量明显下降。有研究认为,菌体吸收与胆固醇共沉淀之间存在协同作用REF_Ref29878\w\h[35]。净化水质,改善生态环境乳酸菌能够平衡水体中的藻相和菌相、降低pH值和氨氮毒性、降解水中亚硝酸盐等多种途径来净化水质,改善水微生态环境。乳酸菌与饲料混合不仅改善了宿主肠道环境,还增加了水中益生菌的数量。乳酸菌通过发酵产生亚硝酸盐还原酶,亚硝酸还原酶催化亚硝酸盐,将其分解为无毒的NH4+,以达到降低亚硝酸盐含量的目的REF_Ref29878\w\h[35]。乳酸菌等益生菌通过氧化、氨化、硝化、反硝化作用,将养殖过程中的废料、粪便分解成无害物质,如CO2、硝酸盐、磷酸盐等。从而达到净化水质,促进养殖微生物健康生长的目的。李春REF_Ref30273\w\h[40]等人的研究表明,去除亚硝酸盐的主要原因是酸。当pH<6时,pH越低,对亚硝酸盐的去除效果越好。黄浦江等人研究表明,添加乳酸菌后,养殖水体的pH略有变化,稳定在7.3-8.0之间,说明乳酸菌有利于水体的稳定。与对照组相比,乳酸菌能明显降低水中亚硝酸盐氮含量,差异显著(P<0.05)。同时,在后续的监测中趋于稳定。乳酸菌对水体氨氮水平的降解有显著影响,与对照差异显著(P<0.05)。添加益生菌后,水中溶解氧含量明显提高(P<0.05)REF_Ref2329\n\h[41]。在水产养殖应用乳酸菌等有益菌时,为保证调控效果,应根据水体的实际情况挑选适合的菌种。提高饲料利用率和营养价值乳酸菌富含酶和生物活性物质,可用作优质饲料添加剂。在饲料中添加乳酸菌可软化纤维并提高饲料转化率。乳酸菌可分解水产养殖生物消化后产生的抗营养因子,促进了维生素D的吸收,从而提高了动物的摄食率、饲料利用率和矿物质利用率。乳酸菌是良好的饲料添加剂,但不能长期单一地饲喂。在饲养过程中应该间歇性喂给水生动物,相反长期大量饲喂,会产生相反效果。比如虾类,喂得数量过多会使虾肠道内定殖过量的活菌,且这些活菌会不停地繁殖,从虾的肠道中吸收营养,虾会一直保持饥饿状态,出现不自觉进食的情况,且乳酸菌和酵母菌有着促进动物代谢的作用,肠道在这些微生物共同作用下会变得越来越粗,肠壁则会变薄REF_Ref30368\w\h[42]。乳酸菌在水产养殖中应用时应注意的问题投喂时间间隔如果在养殖过程中停止投喂乳酸菌,则乳酸菌数量会出现不同程度上的下降。所以必须检测不同时间段乳酸菌在宿主体内的数量,以寻求最佳投喂时间。由于必须维持水产养殖水体和水生生物的消化系统中乳酸菌的数量,因此需要连续供应乳酸菌。乳酸菌通常需要5至60天才在宿主体内定殖,但是停止使用乳酸菌会大大减少水生动物消化系统中乳酸菌的数量。为了监测乳酸菌在水生生物中的消耗速率并确保其在水生动物中发挥作用,有必要根据消耗率来制定喂食间隔。此外,应监测水中有益细菌的消耗速率,以及时调整水中有益细菌的数量REF_Ref28490\w\h[29]。寻找合适优良抗逆性强的菌种在水产养殖业,乳酸菌的实际应用仍然存在许多问题,并且乳酸菌的繁殖容易受到环境的影响。多数乳酸菌不耐氧和热,也不能形成芽孢,抗逆性差,不利于饲料的加工和保存。故对乳酸菌进行微囊化包被处理或开发筛选出抗胁迫能力强的菌株是十分必要的。乳酸菌的微胶囊化可以大大提高乳酸菌的抵抗力,现在常用的主要方法包括挤压法、界面聚合法和相分离法等REF_Ref28546\w\h[1]。研究发现,芽孢乳酸菌与鱼类胃肠道黏膜之间有良好的粘附,且耐高温、耐酸。选取草鱼品种进行芽孢乳酸菌饲养试验,饲喂5周后,草鱼体内的乳酸菌数量和免疫指标均高于其他对照品种REF_Ref28712\w\h[4]。深入研究芽孢乳酸菌有利于解决乳酸菌的实际应用问题,弥补乳酸菌的缺点。多菌种复配单一细菌的使用通常存在一些缺陷,可以与芽孢杆菌、光合细菌和硝化细菌一起使用,但不同益生菌的组合应进一步分析和研究REF_Ref28546\w\h[1]。由于微生物之间的相互作用机理太复杂,乳酸菌的抗菌作用不稳定,对乳酸菌的抗菌特性和机理的理解和应用仍处于理论阶段,需要进一步研究开发能用于实际生产的益生菌。注意影响乳酸菌在水生动物肠道中定殖的因素乳酸菌必须在宿主肠道中定殖,才可以发挥乳酸菌的生理功能。但是因肠道环境过于复杂,很多的因素影响乳酸菌在肠道中定殖。这些影响因素大体可以分为内因、外因。内因为乳酸菌自身的一些理化性质,比如菌株黏附能力、乳酸的分泌等。外因主要指环境状态,比如肠道菌群、胃酸胆盐、饮食等REF_Ref24692\w\h[6]。在养殖时,要注意这些影响乳酸菌在肠道定殖的因素,以更好地发挥乳酸菌的作用。小结与展望根据目前的研究报道,乳酸菌越来越被学者们重视,乳酸菌已成为水产养殖中的重要菌种。它不仅有效解决了养殖过程中疾病的防控问题,而且对过去滥用抗生素所造成的负面影响也有所改善。在水生细菌性疾病的防治中,乳酸菌有望取代抗生素,所以应大力开发和推广乳酸菌REF_Ref15482\w\h[37]。乳酸菌等益生菌在实际应用时,也会遇到一些问题。在大规模的培养生产中,最关键要素是乳酸菌能否在培养环境中生存并大量繁殖成为优势菌。有些菌株在水中存活后也不能成为优势生物,影响实际应用效果。而且过度使用益生菌会导致各种生态安全问题,乳酸菌等益生菌成本高、特殊情况效果差,也限制了大规模使用REF_Ref28340\w\h[8]。乳酸菌制剂的安全性也应该引起人们的关注,在研究过程中确保产业的绿色、健康和可持续发展。在大规模养殖中,需要根据不同的环境、不同的模式、不同的育种品种筛选出适合的菌株,并研究不同乳酸菌的复配和组合。乳酸菌制剂对生态和人体的影响、乳酸菌作用中辅助因子的调控以及水产生物消化道的结构也应是我们考虑的重点REF_Ref29878\w\h[35]。乳酸菌虽然前景广阔,但也要继续加强基础研究,引导产业发展。随着更深入地研究和实践,有望降低养殖过程中药剂使用量,提高水产品质量,加强水产品安全性。相信乳酸菌将会更科学、更规范地代替抗生素应用于水产养殖业。MACROBUTTONAcceptAllChangesInDoc参考文献张家国,刘翠玲.乳酸菌代替抗生素在水产养殖上的应用[J].中国水产,2014,(07):66-68.王海华,盛银平,曹义虎,等.鱼用免疫增强剂的作用机制及其应用研究进展[J].兽药与饲料添加剂,2005,10(2):25-27.郑宗林,GatlinDM,PeredoAM.益生素和益生元在水产养殖中应用新进展[J].粮食与饲料工业,2015,12(05):54-58.黄富存.浅谈乳酸菌对水产养殖动物机体及养殖水体的调节及应用[J].农民致富之友,2019,599(06):176.秦生巨.乳酸菌不能阻断水产养殖中弧菌的生长繁殖[J].当代水产,2015,40(03):68.郑瑞珠,何夙旭,杨雅麟,等.益生乳酸菌水产动物消化道黏附机制研究进展[J].中国农业科技导报,2014,16(03):134-142.郭凤茹.罗非鱼肠道乳酸菌的益生特性研究[D].上海:上海海洋大学,2019.高鹏飞,张善亭,赵树平,等.乳酸菌在水产养殖业中的应用[J].家畜生态学报,2014,35(7):82-86.黄庆生,王加启.饲料乳酸菌类益生素的作用机制和应用[J].动物营养学报,2002,14(4):12-17.SUNY,HEMW,CAOZJ,etal.EffectsofdietaryadministrationofLactococcuslactisHNL12ongrowth,innateimmuneresponse,anddiseaseresistanceofhumpbackgrouper(Cromileptesaltivelis)[J].FishandShellfishImmunology,2018,82:296-303.陈营,王福强,邵占涛,等.乳酸菌对牙鲆稚鱼养殖水体和肠道菌群的影响[J].渔业科学进展,2006,27(03):37-41.刘小玲,曹俊明,邝哲师,等.嗜酸乳酸菌对吉富罗非鱼生长,非特异性免疫酶活性和肠道菌群的影响[J].广东农业科学,2013,40(1):123-126.王腾腾.一株许氏平鲉肠道乳酸菌的分离鉴定,特性分析及其应用研究[D].上海:上海海洋大学,2017.高凤祥,郭文,潘雷,等.几种益生菌对大菱鲆幼鱼生长及消化酶活性的影响[J].海洋科学,2011,35(1):10-16.盛鹏程,尹文林,姚嘉赟,等.免疫增强剂在虾类养殖上的应用现状和研究进展[J].农业灾害研究,2014,4(1):31-35.王刚.微生态制剂在水产养殖上的应用[J].水产科学,2002,(3):34-36.王国霞,黄燕华,周晔,等.乳酸菌对凡纳滨对虾幼虾生长性能,消化酶活性和非特异性免疫的影响[J].动物营养学报,2010,22(01):228-234.侯树宇,张清敏,多淼,等.微生态复合菌制剂在对虾养殖中的应用研究[J].农业环境科学学报,2004,(05):73-76.郑玉,周永灿,张永政,等.乳酸菌对凡纳滨对虾生长及非特异性免疫力和抗逆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