丝状真菌：霉菌

丝状真菌——霉菌引起物品霉变的真菌丝状真菌（Filamentousfungi）

菌丝体发达而又不产生大型肉质子实体的真菌分布与人类的关系霉菌的形态结构繁殖方式食品中常见的霉菌什么是霉菌（mould、Mold）？霉菌的分布分布广泛有机物==霉菌的踪迹有机分解者纤维素和木质素霉菌与人类的关系工业产品有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、生物活性产物、药物植物内生真菌（Endophytes）：紫杉树内生真菌产紫杉醇食品的生产制造：酱油、干酪工农业产品的霉变植物病原菌疾病：真菌毒素、黄曲霉毒素生物学基础理论全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。我国每年约有10%的柑橘因霉坏而损失。我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。1、菌丝和菌丝体

菌丝

霉菌具有丝状或管状结构，单个分支称为菌丝。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁包被，内含大量真核生物的细胞器。

菌丝体菌丝通过顶端生长进行延伸,菌丝形成的网络状结构称为菌丝体。大小：直径1-30um，通常5-10um（比放线菌菌丝约粗10倍）霉菌的形态构造

有隔菌丝有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细胞核。横隔膜可以使相邻细胞之间的物质相互沟通。1.按横隔膜分：有隔菌丝和无隔菌丝

无隔菌丝菌丝中无横隔膜，整个细胞是一个单细胞，菌丝内有许多核，在生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。图2-28霉菌的菌丝A.无隔菌丝B.有隔菌丝2.菌丝体及各种分化形式营养菌丝体分布在营养基质内，吸收营养气生菌丝体伸展到空中，有的气生菌丝产生子实体菌丝体的特化（也称菌丝的变态

）有的菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，特化成不同形态，如菌环、菌网、匍匐枝、假根、吸器、附着胞、附着枝、菌核、子实体等。菌丝的特化1）菌环：菌丝交织成套状2）菌网：菌丝交织成网状菌丝的特化3）匍匐菌丝、假根，功能是固着和吸收营养。光镜下颜色较深菌丝的特化4）附着枝：菌丝的特化5）吸器：菌丝的特化6）附着胞：菌丝的特化7）菌核：菌丝的特化7）菌核：假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。子囊壳（子囊及子囊孢子）菌丝的特化8）子实体：指在菌丝里面或上面可产生无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。子实体结构简单结构复杂无性:分生孢子头、孢子囊有性：担子无性：分生孢子器分生孢子座有性（子囊果）闭囊壳子囊壳子囊盘菌丝的特化

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)菌丝的特化菌丝球（mycelialbead）菌丝的特化丝状真菌在液体培养基中通气或振荡培养时，往往产生菌丝球的特殊构造。有利于氧传递、营养物和代谢产物的输送，有利于生长和产物形成。

霉菌菌丝的细胞结构

细胞壁（几丁质），细胞膜，细胞核，细胞质细胞器（液泡，线粒体，内质网，核糖体，泡囊，膜边体，高尔基体、微管、微体）储藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的细胞结构：霉菌的细胞结构霉菌的菌落特征各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。质地疏松，呈絮状、蜘蛛网状、绒毛状或地毯状。形态大，分为：局限性生长（青霉，曲霉）蔓延性生长（根霉，毛霉）干燥颜色丰富，正反，中心与边缘常不一致。霉菌的繁殖方式厚垣孢子芽孢子霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽孢子分生孢子无性孢子繁殖

霉菌主要利用无性孢子进行繁殖

不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。霉菌无性孢子的特点：

分散，量大（有利于接种和扩大培养）；干，休眠期长，具一定抗性（利于菌种保藏）；形态、颜色各异（菌种鉴定的重要指标）；小、轻（有助于广泛传播）１.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。２.芽孢子(又称酵母状孢子)形成特征：由出芽方式形成的无性孢子孢子形态：假菌丝。举例：毛霉在液体培养中。厚垣孢子３.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。间生厚垣孢子顶生厚垣孢子串生厚垣孢子孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。４.分生孢子(Canidinm):形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。４.分生孢子(Canidinm):☆无性孢子结构复杂的子实体)：５.孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。霉菌的无性孢子及特征孢子名称染色体倍数内生或外生形成特征孢子形态举例节孢子n外生菌丝断裂成串短柱状白地霉厚垣孢子n外生部分菌丝细胞质变圆、浓缩，周围生出后壁而成圆形、柱形总状毛霉分生孢子n外生分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生孢子极多样曲霉/青霉孢囊孢子n内生孢子囊内近圆形根霉/毛霉游动孢子n内生有鞭毛能游动的孢囊孢子圆、梨、肾形壳菌芽孢子n外生出芽形成近圆形假丝酵母有性孢子繁殖（有性繁殖）当两个不同性别的细胞结合后发生质配、核配和减数分裂。霉菌有性孢子繁殖的特点：a）霉菌的有性繁殖多发生在特定条件下。b）一般由菌丝分化形成特殊的性细胞配子囊，或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（两种不同质的菌才能结合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。分类地位：卵菌纲1.卵孢子（oospore)2.接合孢子（zygospore):由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可分为：

同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。

异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。同宗配合与异宗配合：3.子囊孢子（ascospore):

在子囊中形成子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。分类地位：子囊菌纲

子囊果的形状:子囊果(Ascocarp)：多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护性组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。三种类型：

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)4.担孢子(basidiospore)担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。分类地位：担子菌纲霉菌的有性孢子及特征有性孢子名称染色体倍数有性结构及形成特征举例所属分类地位卵孢子2n由雄器和藏卵器结合后发育而成（1-几）同丝水霉卵菌纲水霉目子囊孢子n在子囊中形成（一般8个）。子囊的形成有两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。马氏单囊霉粗脉胞菌子囊菌纲内孢霉目球壳目接合孢子2n两个配子囊接合后发育而成，同宗和异宗接合（1）葡枝根霉大毛霉接合菌纲毛霉目担孢子n顶端双核菌丝发育而成（一般4个）木耳担子菌纲霉菌孢子与细菌芽孢的区别项目霉菌孢子细菌芽孢大小大小数目一条菌丝或一个细胞产多个1个细胞只产1个形态形态、色泽多样形态简单形成部位可在细胞内或外形成细胞内形成细胞核真核原核功能繁殖方式抗性构造（休眠方式）抗热性不强，在60-70℃下易杀死极强，100℃数十分钟产生菌绝大多数种类可产生少数细菌可产生霉菌的生活史有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。包括无性阶段和有性阶段，是指霉菌从孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。

食品中常见的霉菌

鞭毛菌亚门：水霉属、绵霉属

接合菌亚门：毛霉属、根霉属

子囊菌亚门：脉孢霉属、红曲属、赤霉属、虫草属

担子菌亚门：伞菌属、灵芝属、木耳属

半知菌亚门：曲霉属、青霉属、交链孢霉属、木霉属（一）单细胞霉菌菌丝无隔，无性孢子为孢子囊孢子和厚垣孢子个体特征：

菌丝无隔；孢囊梗分枝情况可分为不分枝（1）分枝总状分枝（单轴分枝）（2）假轴状分枝（3）孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失；无囊托；无假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)菌落特征：白色，絮状，蔓延用途：制作腐乳和豆豉（产蛋白酶）；如：鲁氏毛霉（M.rouxianus）总状毛霉（M.racemosus

）淀粉质原料的糖化（产淀粉酶，糖化酶）酒精、有机酸发酵。1.毛霉(Mucor)2.根霉(Rhizopus)个体特征：菌丝无隔；有假根和匍匐枝；与假根相对处向上长出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的残片）；菌落特征：蜘蛛网状，蔓延生长用途：

淀粉酶活力强，用作糖化菌（制曲酿酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾体化合物的转化

11α–羟基化：黑根霉(R.nigricans)

发酵产乳酸：华根霉，少根根霉，米根霉（二）多细胞霉菌菌丝有隔，多核，孢子多为外生孢子（分生孢子）1.曲霉属（Aspergillus）个体形态：

多细胞，有隔膜；分生孢子梗从足细胞生出，无横隔，顶部膨大形成顶囊（棍棒形、椭圆形、半圆形等）。顶囊表面产生小梗（单层或双层），分生孢子自小梗顶端相继形成；分生孢子头（顶囊、小梗及分生孢子链构成）具有不同形状和颜色菌落特征：绒毛状，局限性生长分生孢子头用途：

传统发酵食品，如：酱，酱油

米曲霉（A.oryzae）(沪酿3.042)：淀粉糖化及分解蛋白质酶制剂

淀粉酶黑曲霉（A.niger）蛋白酶黄曲霉（A.flavus）

果胶酶有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸）柠檬酸黑曲霉洛伐他汀（lovastatin）：土曲霉抑制胆固醇生物合成，是β–羟基-β

甲基戊二酰辅酶A还原酶抑制剂;治疗高血脂霉变及毒素：黄曲霉毒素（肝脏毒素，毒性为二甲基亚硝胺的75倍

）2.青霉属（Penicillum）个体形态

有隔膜，多细胞；分生孢子梗由菌丝生出，有分隔，顶端生有帚状枝。依据帚状枝的分枝情况，分为四组（群）：单轮青霉组A

对称二轮青霉组B

多轮青霉组C

不对称青霉组D无足细胞和顶囊菌落特征地毯状，局限性生长分生孢子梗副枝梗基小梗分生孢子用途：

青霉素：产黄青霉（Penicillumchrysogenum）点青霉（Penicillumnotatum）早期使用

青霉素和头孢菌素对细菌有抗菌作用，抑制细胞壁合成，作用于细胞壁合成中的转肽酶和羧肽酶。灰黄霉素：展青霉(Pen.patulum)

灰黄青霉(Pen.griseofulvum)抑制真菌生长

头孢菌素C：顶头孢霉（Cephslosporiumacrem