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动物生理学第六章消化㈠消化得意义
动物在生命活动中,必须经常从外界环境摄取营养物,作为机体活动和组织生长得物质和能量来源。畜禽吃得饲料含有各种营养物质,包括蛋白质、糖类、脂肪、水、无机盐和微量元素等,其中蛋白质、糖类、脂肪都就是结构复杂得大分子物质,不能直接为畜禽机体吸收利用,必须经过消化管内加工,转变为结构简单得可溶性小分子物质,如小肽、氨基酸、葡萄糖、甘油、脂肪酸、挥发性脂肪酸等才能被消化管吸收后供机体利用。1、概念
※▲消化:将食物中得各种营养物质转变为能被动物吸收和利用状态得生理生化活动。
2、消化方式
⑴物理性消化
肌肉活动,颗粒变小,分子未变,为进一步消化创造条件;
⑵化学性消化
酶:动物消化腺分泌;
⑶微生物消化
共生微生物,纤维素——草食动物。⑷消化方式之间得关系
相互联系、共同作用得,又有明显得阶段性,即在消化管得某一部位和消化得某一阶段某种消化方式居于主导地位。
3、消化得个体发育
⑴大分子蛋白得吸收和免疫性得传递
各种动物出生后获得免疫性来源有两个:第一,靠出生前经胎盘从母体获得免疫抗体γ-球蛋白(人和兔);第二,靠吃初乳获得免疫抗体(猪、马和反刍动物)。⑵消化酶与胃肠道运动
①仔猪刚出生时唾液淀粉酶活力很低,自一周起逐步增高;胃酸分泌则较迟,约2周龄时盐酸产生增加。胰腺得蛋白分解酶总活性约增加20倍,淀粉酶约增加30倍,脂肪酶约增加3倍。肠腺已能旺盛地分泌肠液,淀粉酶活性约在l周龄时即从高峰下降,蔗糖酶和麦芽糖酶活性初生时很低,利用蔗糖或淀粉得能力很差。
②仔畜刚出生后有连续而微弱得胃运动,没有静止期;随后,运动期逐渐缩短,静止期逐渐延长。胃排空速度快,随后逐渐变慢,采食植物性饲料后,其排空时间显著增加。吸收机能随年龄而变化,尤其就是刚出生和断乳时变化最大。刚出生时肠细胞膜因吸附初乳抗体而影响转运其她营养分得能力。⑶微生物消化
新生动物得胃肠道内基本上不存在微生物,出生后不久,形成具有特征性得微生物群落。乳酸菌就是哺乳期胃肠道内得优势菌系,对外来有害细菌起抑制性作用。转食植物性饲料后,微生物得优势菌系发生变化,主要分布于大肠和反刍动物得前胃内。微生物得代谢产物如挥发性脂肪酸等可刺激胃肠道,促使前胃和大肠得发育。在养分利用方面,微生物与草食动物之间相互供给,构成了共生关系。4、消化道平滑肌得特性
⑴※消化道平滑肌得一般特性
①兴奋性较低,收缩缓慢。
对电刺激不敏感,但对化学、机械和温度刺激敏感。例如:Ach稀释一亿倍还能使离体小肠收缩加强,NE(Adr)在千万分之一浓度,就能使其停止收缩。
②较大得延展性。
③持续得收缩或紧张性。
能长期维持一定得张力得能力,长期保持收缩使胃、肠保持一定得形状和位置。④自律性收缩。
平滑肌离体后保持在温暖而通氧气得生理盐水中仍能自律性收缩。
肌肉收缩受神经和体液因素得影响:
刺激副交感神经使肌肉收缩得频率和强度也增加;刺激交感神经一般可抑制肌肉收缩活动。
促胃液素使肌肉收缩增加;促胰液素则起抑制作用。9大家应该也有点累了,稍作休息大家有疑问的,可以询问和交流5、※胃肠道机能得调节
⑴神经调节
胃肠机能受植物性神经系统和胃肠壁内在神经丛得控制。
迷走神经(副交感神经)神经递质就是乙酰胆碱,兴奋胃肠道得运动和分泌机能。
交感神经纤维末端释放去甲肾上腺素,抑制胃肠运动和分泌机能。通常副交感系统得作用就是主要得。(如图)
肠壁得神经支配及对内在神经丛活动得影响示意图⑵体液调节
①除了全身性作用得激素(如生长激素促进消化系统生长发育、甲状腺素促进消化液分泌,加速营养物质得吸收)以外,主要就是胃肠激素。胃肠道粘膜存在多种内分泌细胞,产生肽类激素或活性胺得能力,统称APUD细胞,她们分泌得激素总称胃肠激素。※因此,胃肠道就是体内最大得内分泌器官。大多数胃肠激素主要作用于邻近部位,也能通过血液循环途径起远距离效应。②胃肠道激素按其生理作用可分为两大类:
第一类:有促胃液素和缩胆囊素,生理作用就是刺激胃酸和酶得分泌、胃肠道运动以及胰腺和胃肠粘膜得生长。
第二类:包括促胰液素、血管活性肠肽、抑胃肽和胰高血糖素,生理作用就是抑制胃酸分泌、刺激胰液及其HCO3-分泌;刺激胆汁、肠液分泌。㈡口腔消化
1、采食方式
主要得采食器官就是唇、舌、齿、喙(鸟类),并配合颌部和头部肌肉得运动。
2、采食得调节
⑴短期性调节
①采食中枢
由摄食中枢和饱中枢两部分组成;
摄食中枢位于下丘脑左右两侧得外侧区,呈弥散性,刺激这个中枢可使引起动物食欲;
饱中枢位于下丘脑左右两侧得腹内侧区,刺激这个中枢可使动物停止采食,破坏则出现暴食,引起肥胖。
②反射调节
动物通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境得刺激,兴奋或抑制采食神经中枢得活动状况。
※※血糖就是单胃动物采食得短期调节得主要体液因素,血糖升高或降低,引起采食减少和增加;而VFA则就是反射性调节反刍动物采食得主要体液因素,VFA过高抑制采食。⑵长期性调节
※体脂就是关键因素,可能与胰岛素有较密切关系:
①脂肪细胞得胰岛素受体:当脂肪细胞充满脂肪时,对胰岛素得生脂作用变得不敏感,使血脂浓度升高,肥胖动物容易发生饱感觉,防止继续储积体脂;
②胰岛素与生长激素得比率:动物吸收能量不足(导致血糖降低),则胰岛素(分泌减少)与生长激素得比率下降,促使采食增加。
目前※※新发现得瘦素(Leptin)主要引起胰岛素得释放减少,从而参与体内血糖得调节,使体内血糖升高,脂肪合成增加,血脂升高,从而抑制采食。3、唾液及其作用
唾液就是3对主要唾液腺(腮腺、颌下腺、舌下腺)和口腔粘膜中许多小腺体所分泌得混合物。
⑴唾液得性质和成分
唾液就是无色透明略带粘性得液体,呈弱碱性,平均pH值:猪7、32,狗和马7、56,反刍动物8、2。
唾液由水(约98、5%~99、4%)、无机物和有机物组成,无机物:主要有钾、钠、钙得氯化物、磷酸盐和碳酸氢盐等,有机物:粘蛋白、α-淀粉酶(猪和鼠)和脂肪分解酶(哺乳期得幼畜)。肉食动物、牛、羊和马得唾液不含淀粉酶。
⑵唾液得生成
唾液得生成:唾液腺得腺细胞分泌原液和原液得无机盐离子在细导管内交换。
原液含有钾、氯化物和碳酸氢盐,其中K+、C1-来自血液,HCO3-来自腺细胞得代谢。原液通过细导管流向排泄管时,与细导管周围得毛细血管内血流进行交换,同时管壁细胞也具有分泌机能,K+从原液被重吸收,而Na+则由血液透入原液;尿素从血液扩散入原液,碘主动分泌到原液,最终生成唾液。(如图)⑶唾液得生理机能
①润湿口腔和饲料,便于咀嚼和吞咽。
②溶解食物某些物质,引起味觉。
③唾液冲淡、中和或洗去有害物质,其溶菌素有杀菌作用。
④唾液淀粉酶分解淀粉为麦芽糖。
⑤哺乳期幼畜得唾液含有脂肪酶,分解乳脂产生游离脂肪酸。
⑥反刍动物唾液含有大量碳酸氢盐和磷酸盐等缓冲物质,中和瘤胃微生物发酵产生得有机酸,维持瘤胃内适宜得酸碱度。⑦反刍动物有大量尿素经唾液进入瘤胃,参与机体得尿素再循环,以减少氮得损失。
⑧某些动物在高温情况下分泌大量稀薄唾液,唾液中水分蒸发有助于散热(如水牛、狗)。
⑷唾液分泌得调节
唾液分泌得初级中枢在延髓,高级中枢分布于下丘脑和大脑皮层等部位,支配唾液腺得有交感和副交感神经,其中以副交感为主;交感和副交感神经均可引起唾液分泌增加,前者引起分泌得唾液含有机成分较多、无机成分较少,而后者引起分泌得唾液含有机成分较少、无机成分较多。
食物对口腔得机械、化学、温度等刺激引起得非条件反射性分泌,食物得形状、颜色、气味以及采食得环境等各种信号,形成条件反射性调节。4、咀嚼和吞咽
⑴咀嚼
就是指在咀嚼肌得收缩和舌、颊得配合动作下,食物被牙齿压碎、磨碎和混合唾液得过程,她就是消化过程得第一步。咀嚼对食物进一步消化有重要意义:
①碎裂粗大食物,破坏植物细胞得纤维素壁,暴露其内容物,增加消化液作用得表面积。
②易于饲料咬碎后与唾液混和,有利于形成食团便于吞咽。
③反射性引起消化腺分泌和胃肠道运动,为消化作好准备。⑵吞咽
就是由多种肌肉参与得复杂反射动作,在舌、咽、喉、食管及贲门得共同作用下,食团由口腔经食管进入胃内得过程。吞咽中枢位于延髓得呼吸中枢前缘,反射得神经冲动由分布于咽、喉头及食管得舌咽神经、喉前神经和三叉神经传入;传出神经就是迷走神经、舌下神经和三叉神经,支配舌、咽及食管有关肌肉。迷走神经还支配贲门,引起贲门舒张开放。吞咽中枢兴奋时抑制呼吸中枢,所以吞咽时呼吸暂时停止,以防止食物误入气管。㈢单胃消化
1、胃液分泌
⑴胃粘膜分区
2、胃液及其分泌
胃液就是胃粘膜各腺体所分泌得混合液,为无色透明、含胃蛋白酶、粘蛋白和电解质得酸性液体、胃液得酸性由盐酸决定,PH一般为0、5~l、5。高分泌率时,常为强酸性和水样液体,饥饿时则较粘稠而酸性较低。胃内主要进行糖类和蛋白质得初步分解(多糖→单糖,蛋白质→月示和胨),脂肪乳化但分解量很少。
⑴盐酸
盐酸由壁细胞分泌,一部分与粘液中得有机物结合称为结合酸,未被结合部分称为游离酸;胃液得pH主要决定于游离酸。①盐酸在胃内消化中得作用:
Ⅰ、提供激活胃蛋白酶原所需要得酸性环境;
Ⅱ、
使蛋白质膨胀变性,易被胃蛋白酶消化;
Ⅲ、
有一定杀菌作用;
Ⅳ、
盐酸进入小肠后,促进胰液、胆汁分泌和胆囊收缩。
②盐酸分泌得基本过程
首先,壁细胞中:CO2+H2O(碳酸酐酶)→H2CO3(解离)→H++HCO3-,同时H2O(解离)→H++OH-,水产生得OH-与CO2产生得H+再结合成水,防止细胞内PH升高,水产生H+得进入胃中。其次,CO2产生得HCO3-与血浆中Cl-交换,Cl-进入细胞接着进入胃中。最后,进入胃中得H++Cl-→HCl。(如图所示)盐酸分泌得基本过程⑵※胃液分泌得调节
胃液分泌受神经和体液调节。胃液分泌可分为头期、胃期和肠期三个阶段。
促进分泌主要与G细胞释放得促胃泌素有关,抑制分泌得主要与促胰液素和缩胆囊素有关。
①头期
头期得分泌由采食时看到、嗅到和尝到食物所引起,可用“假饲”实验证明,她完全就是迷走神经得作用,切断两侧迷走神经后再进行假饲试验,就不再发生胃液分泌。
迷走神经和肌内神经丛得胆碱能纤维直接刺激壁细胞分泌HCl,迷走神经还可引起幽门腺区G细胞释放促胃泌素。②胃期
食物进入胃内以后:
Ⅰ、食物得硬度和容积刺激胃底、胃体部得感受器,通过局部和壁内神经丛得迷走神经反射释放乙酰胆碱引起胃液分泌。
Ⅱ、食物扩张刺激胃幽门部,再通过壁内神经丛作用于G细胞,引起促胃液素释放。
Ⅲ、食物得化学成分(蛋白质得分解产物)直接刺激G细胞,引起促胃液素得分泌。
③肠期
胃内食糜进入小肠后,肠期胃液分泌量不多仅占1/10。
Ⅰ、十二指肠粘液含有较多得促胃液素,就是肠期胃液分泌得重要体液因素之一。
Ⅱ、肠泌酸素:小肠产生得可刺激胃酸分泌得物质。④胃液分泌得抑制因素
主要就是进入小肠得盐酸、脂肪和高渗溶液等。
Ⅰ、盐酸可能作用于小肠粘膜,引起促胰液素分泌,促胰液素对促胃液素得泌酸作用具有显著得抑制效应。
Ⅱ、脂肪及其分解产物对胃液分泌得抑制作用,可能有促胰液素、缩胆囊素、抑胃肽、血管活性肠肽等参与。
Ⅲ、高渗溶液对胃液分泌得抑制作用也与小肠粘膜释放得若干种抑制性激素有关。⑶胃得运动
胃壁得平滑肌,按其纤维得排列方向分为纵行、环行和斜行三层。这些肌肉得收缩形成胃得运动。
①胃运动得主要机能:
Ⅰ、容纳一次进食得大量食物;
Ⅱ、将食物分裂成较小颗粒,与胃液混和形成食糜,并开始消化;
Ⅲ、推送胃内容物排入十二指肠。
※▲容受性舒张:当咀嚼和吞咽食物时,反射性地通过迷走神经引起胃底和胃体部得肌肉舒张,这一反应称为容受性舒张。②胃得消化性运动
Ⅰ、全胃性收缩:以平滑肌长久地缩短为特征得紧张性收缩。全胃性收缩缓慢而有力,增高胃内压力,压迫食物向幽门部移动,使食物紧贴胃壁,易与胃液混合。
Ⅱ、蠕动:就是舒张与收缩交替进行得运动,在胃得慢电波频率处发生,从贲门部开始,向幽门方向呈波浪式推进并逐渐加强。蠕动既使胃内容物充分混合,又使胃内容物向幽门部移行,并通过幽门进入十二指肠。(如图)③胃得排空
食物在胃内与消化液混和成食糜,开始部分消化,随着胃得运动,食糜分批地由胃移送入肠,这一过程称为胃得排空。
肉食动物比较迅,而猪和马得排空比较缓慢。饮料立即进入小肠;流体和粥状食物在食后几分钟就很快离开胃;粗糙和较硬得食物在胃内得滞留时间较长。
④※胃运动得调节
胃运动中枢位于延髓迷走核,乙酰胆碱和促胃液素能增强胃得收缩力,而去甲肾上腺素降低胃得收缩力。Ⅰ、神经调节
食糜由胃分批地进入小肠,取决于幽门括约肌、胃和十二指肠肌得运动和食糜状况。胃得消化性运动,促使胃得排空,酸性食糜通过胃肠反射抑制胃得运动,增强括约肌收缩,减慢胃得排空。
Ⅱ体液调节
酸性、高渗(张)得小肠食糜以及其中得脂肪或脂肪酸与小肠粘膜作用,可释放促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等激素,抑制胃运动和胃排空。(如图)
神经和激素对胃排空得得抑制作用示意图⑤呕吐
呕吐就是一种保护性反射动作,呕吐中枢位于延髓外侧网状结构得背侧缘,刺激呕吐中枢得传入冲动来自消化道。肉食动物或杂食动物易于发生呕吐,而草食动物和啮齿动物很少呕吐。
㈣复胃消化
反刍动物具有庞大得复胃。复胃得前三室——瘤胃、网胃和瓣胃合称前胃。前胃得粘膜没有胃腺,只有复胃得第四室——皱胃能分泌胃液。复胃消化与单胃消化得区别主要在前胃,除了特有得反刍、食管沟反射和瘤胃运动外,主要就是前胃内进行微生物消化。1、瘤胃和网胃得消化
瘤胃内容物含水量为84%~94%,内容物得上方积聚气体,内容物上层多为粗料,而下面为流体。瘤胃内能消化70%~85%得可消化干物质和50%粗纤维,产生挥发性脂肪酸(VFA)、CO2、NH3以及合成蛋白质和B族维生素,瘤胃(包括网胃)占有特别重要得位置。
⑴瘤胃内微生物得生存条件
①食物、水份相对稳定,供给微生物营养物质;
②节律性搅和(节律性瘤胃运动将内容物搅和);
③等渗(渗透压维持于接近血液得水平);④瘤胃内温度39-41℃;
⑤PH5、5-7、5,发酵产生得酸被唾液HCO3-中和;
⑥内容物高度乏氧。
⑷瘤胃内得消化代谢过程
①糖类得分解和利用
Ⅰ、纤维素主要靠瘤胃微生物得纤维素分解酶作用,主要产生乙酸(70%)、丙酸(20%)、丁酸(10%)等挥发性脂肪酸和少量较高级得脂肪酸。如图:
Ⅱ、可溶性糖类→低级脂肪酸+CH4+CO2;
单、双糖→微生物糖元→葡萄糖
乙酸和丁酸就是泌乳期反刍动物乳脂合成得主要原料,吸收入血液得葡萄糖也用来合成牛乳。②
瘤胃内蛋白质分解和氨得产生、利用
Ⅰ、蛋白质得分解生成氨
进入瘤胃得饲料蛋白质,约有30%~50%末被分解而排入后段消化道,其余50%~70%在瘤胃内被微生物蛋白酶分解为肽、氨基酸。饲料中得非蛋白质含氮物,如尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后产生氨。一部分氨被微生物利用,另一部分则被瘤胃壁代谢和吸收,其余则进入瓣胃。将饲料蛋白质用甲醛溶液或加热法进行预处理后饲喂牛、羊,可以保护蛋白质,避免瘤胃微生物得分解,提高日粮蛋白质得利用效率。Ⅱ、瘤胃内微生物对氨得利用
碳链:VFA和CO2、能量:糖
NH3氨基酸蛋白质
瘤胃微生物(主要就是细菌)能直接利用氨基酸合成蛋白质或先利用氨合成氨基酸后,再转变成微生物蛋白质。利用氨合成氨基酸,需要碳链和能量。糖、VFA和CO2都就是碳链得来源,糖就是能量得主要供给者;瘤胃合成微生物蛋白过程中,氮代谢和糖代谢就是密切相互联系得。
因此,畜牧生产中,尿素可用来代替日粮中约30%得蛋白质,在瘤胃脲酶作用下:尿素→NH3→氨基酸→蛋白质,但就是尿素产生氨得速度约为微生物利用速度得4倍,因此,必须控制尿素得分解速度,以免瘤胃内氨储积过多发生氨中毒和提高尿素利用效率。
通常通过抑制脲酶活性、制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物得方法使释放氨得速度延缓;另外日粮中供给易消化糖类,使微生物能利用更多得氨合成蛋白质也就是一种有效手段。
Ⅲ、※※尿素再循环
※▲尿素再循环:瘤胃内得氨除了被微生物利用外,其余一部分被吸收运送至肝脏,在肝内经鸟氨酸循环合成尿素。内源性尿素一部分经血液分泌于唾液内,随唾液重新进入瘤胃,另一部分通过瘤胃上皮扩散到瘤胃内,其余随尿排泄。进入瘤胃得尿素,又可被微生物利用。(如图)
⑶脂肪得分解
甘油丙酮酸
甘油三酯
脂肪酸分解或者氢化为饱和脂肪酸⑷维生素合成
瘤胃微生物能合成某些B族维生素(包括硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和维生素B12)及维生素K。在一般情况下,即使日粮中缺乏这类维生素,也不影响反刍动物得健康。对成年反刍动物,当日粮中钴得含量不足时,瘤胃微生物不能完全合成维生素B12(氰基钴维生素),动物出现食欲抑制,幼畜生长不良。
⑸前胃得吸收
前胃消化和代谢过程中得产物,如葡萄糖、有机酸(低级脂肪酸、乳酸等)、氨、无机盐类以及大量水分,能通过前胃壁吸收进入血液供动物体利用,并借以维持瘤胃内容物成分得相对稳定。⑹※前胃运动及其调节
Ⅰ、控制前胃运动得基本中枢在延髓,高级中枢在大脑皮层。支配前胃运动得神经有交感神经和迷走神经。
Ⅱ、交感神经兴奋抑制前胃得运动,迷走神经兴奋加强前胃得运动。
Ⅲ、前胃运动受反射性调节。刺激口腔感受器、前胃得机械和压力感受器,引起前胃运动加强。刺激网胃得感受器,可出现反刍和逆呕。前胃各部分运动受后段消化道得反射性抑制。当皱胃充满时,瓣胃得运动变慢;瓣胃充满时,瘤胃和网胃得收缩减弱;刺激十二指肠得化学或机械感受器,引起前胃运动得抑制。⑺※反刍
①反刍得概念
▲反刍:反刍动物在摄食时,饲料一般不经充分咀嚼,就匆匆吞咽进入瘤胃,通常在休息时返回到口腔仔细地咀嚼,这种独特得消化活动,叫做反刍。
反刍可分四个阶段,即逆呕、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。
⑻※※食管沟反射
①食管沟起自贲门,止于网瓣胃孔。
※食管沟反射:乳畜(犊牛和羔羊)在吸吮乳汁或饮料时,能反射性引起食管沟得唇状肌肉卷缩,使食管沟闭合成管状,乳或饮料不在前胃停留,由食管经食管沟和瓣胃管直接进入皱胃。(如图)②食管沟闭合反射中枢位于延髓,并与吮吸中枢紧密联系;感受器分布在唇、舌、口腔和咽得粘膜中。传入神经就是舌神经、舌下神经和三叉神经得咽支;传出神经就是迷走神经。切断迷走神经,食管沟反射消失。犊牛用桶喂乳时,缺乏吮吸刺激,食管沟闭合不完全,有一部乳汁溢入网胃和瘤胃,造成犊牛腹泻。⑼气体得产生与嗳气
微生物发酵过程中,产生大量气体,包括CO2、CH4和少量氢、氧、氮和硫化氢等。正常动物瘤胃中CO2量比CH4多,当嗳气时或饥饿时则CH4量大大超过CO2量。
CO2主要来源于微生物发酵得终产物,其次由唾液及瘤胃壁透入得碳酸氢盐释放。CH4就是瘤胃内发酵得主要终产物,由CO2还原或由甲酸产生。
这些气体约有l/4被吸收进入血液后经肺排除;一部分为瘤胃内微生物所利用;其余靠嗳气排出。
危害
牛、羊初春放牧,常因啃食大量幼嫩青草而发生瘤胃臌气。机理可能就是幼嫩青草迅速由前胃转入皱胃及肠内,刺激这些部位得感受器,反射性抑制前胃得运动;同时瘤胃内饲料急剧发酵产生大量气体,不能及时排除,于就是形成急性臌气。
3、皱胃
⑴皱胃胃液分泌
皱胃就是反刍动物胃得有腺部分,分胃底腺和幽门腺。胃底腺分泌含盐酸、胃蛋白酶、凝乳酶及少量粘液得水样胃液,呈酸性。幽门腺分泌量很少,含少量胃蛋白酶原,呈中性或弱碱性。皱胃得胃液连续分泌,皱胃液得盐酸浓度比较低,凝乳酶含量较多;盐酸杀死来自瘤胃得微生物;微生物蛋白质被蛋白酶初步分解。
⑵皱胃胃液分泌得调节
皱胃胃液分泌受神经及体液因素得调节。
皱胃粘膜释放促胃液素,并受迷走神经胆碱能纤维、食糜PH得影响。PH升高,刺激促胃液素释放,促使胃液分泌。
PH降低,抑制促胃液素释放和酸分泌减少,使皱胃内酸度保持于pH2、0~2、5左右。
皱胃分泌受十二指肠得反射性调节,扩大十二指肠或酸得刺激,抑制胃底腺得分泌。㈤※※小肠消化
小肠内消化就是整个消化过程中最重要得阶段。在这里,食糜受到胰液、胆汁和小肠液得化学性消化以及小肠运动得机械性消化。
1、※胰液得性质、组成和机能
⑴胰液得性质、组成
胰液就是无色透明得碱性液体,pH值约7、2~8、4。
水分(约占90%)
胰液电解质主要就是高浓度得碳酸氢盐和氯化物
有机物主要为消化碳水化合物、脂肪、蛋白质得各种酶⑵胰液得机能
①分泌HCO3-,中和小肠内酸性食糜。
②分泌消化酶在肠内消化碳水化合物、脂肪和蛋白质。
③杂食和草食动物得胰液含大量液体和缓冲物,供大肠微生物利用。
⑶※胰脏消化酶得分泌及其作用
各种胰消化酶均呈颗粒状态得酶原储存在胰腺细胞得顶端胞浆中,需要时通过胞吐方式释放于导管腔中。①胰蛋白分解酶
包括胰蛋白分解酶、糜蛋白分解酶和羧肽酶。
从胰腺分泌出来得胰蛋白酶原经肠激酶或自动催化激活转变为活性得胰蛋白酶,胰蛋白酶激活糜蛋白酶原和羧肽酶。在胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用,水解蛋白质为多肽,而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。
②胰脂肪酶
就是胃肠道消化脂肪得主要酶,在胆盐得共同作用下,将脂肪分解为脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶得活性还能被钙离子、多肽、肽所加强。③胰淀粉酶和双糖酶
胰淀粉酶就是一种α-淀粉酶,能分解一切淀粉和糖元,产生糊精和麦芽糖。双糖酶将双糖分解为单糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。
④核酸酶
包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶,降解核酸为单核苷酸。⑷※胰液分泌得调节
①神经调节
Ⅰ、刺激迷走神经时,经胆碱能纤维直接刺激腺泡细胞,促使酶原颗粒释放,分泌粘稠、含酶量高得胰液。
Ⅱ、迷走神经通过G细胞释放促胃液素间接刺激胰液分泌。
②体液调节
Ⅰ、促胰液素
酸性胃食糜刺激十二指肠和空肠粘膜产生促胰液素,通过血液循环到达胰腺,主要作用于胰腺小导管得上皮细胞,促使胰腺分泌大量富含碳酸氢钠、含酶较少得稀薄胰液。
Ⅱ、促胰酶素(也称缩胆囊素)
胃食糜得食物分解产物,刺激前段小肠粘膜产生促胰酶素(也称缩胆囊素CCK),经血液传递到胰腺后,促进胰液分泌比较浓稠含碳酸氢钠较少、含消化酶较多得胰液。2、※胆汁
胆汁在肝脏内生成,平时分泌得胆汁由肝管经胆管流入十二指肠,或储存在胆囊中,在消化期间从胆囊反射性排出。
⑴胆汁及其生理作用
①胆汁得成分
胆汁有强烈苦味、带粘性得酸性或微碱性液体(PH5、9~7、8)。胆汁含水、胆色素、胆酸盐、胆固醇、脂肪酸、卵磷脂和血浆中所有得无机盐等;一般认为胆汁不含消化酶。
胆汁得颜色:草食动物呈暗绿色,肉食动物呈红褐色,猪呈橙黄色。⑶※胆汁分泌得调节
①神经调节
进食动作和食物团块刺激胃得机械感受器时,引起迷走神经调节。
迷走神经:一方面直接引起肝胆汁得少量分泌和胆囊得轻度收缩。
一方面刺激促胃液素得释放,间接引起肝胆汁分泌和胆囊收缩。
②体液调节
Ⅰ、促胃液素
一方面直接促进肝胆汁分泌和胆囊收缩;另一方面,刺激胃酸分泌,胃酸刺激十二指肠粘膜释放促胰液素,进而促进肝胆汁分泌。
Ⅱ、促胰液素
作用于胆管系统增加HCO3-得含量和胆汁得分泌量,但不影响胆酸盐得分泌。
Ⅲ、胆囊收缩素(促胰酶素)
促进胆囊胆汁大量排放;刺激胆管上皮细胞,增加胆汁流量和HCO3-得分泌。
Ⅳ、胆酸盐
肝胆盐可以刺激肝胆汁得分泌。
※※胆酸盐得肠肝循环:当胆汁中得胆酸盐或胆汁酸排到小肠后,绝大多数仍由回肠末端粘膜吸收入血,由肝门静脉回到肝脏,再组成胆汁分泌入肠,这个过程叫胆盐得肠肝循环。
⑷胆汁得排出
随着消化活动得变化,胆汁间歇地排入肠道。胆汁排入十二指肠就是反射性过程。
①进食动作会引起胆管系统运动,迷走神经得冲动使胆囊肌收缩和胆管括约肌舒张,使胆汁从胆囊排出;交感神经得冲动引起胆囊肌舒张和胆管括约肌收缩,使胆汁在胆囊内储留。
②十二指肠产生得缩胆囊素(也称促胰酶素),引起较强得胆囊肌得收缩和胆管括约肌得舒张,使胆汁排入小肠。一般情况下,胆汁排出与胰液分泌同时进行,保证了胰液和胆汁在消化脂肪时得协同作用。②※※胆汁得生理作用(主要就是胆酸盐得作用)
Ⅰ、胆酸盐就是胰脂肪酶得辅酶,能增强脂肪酶活性;
Ⅱ、胆酸盐能乳化脂肪,增大表面积,有利于脂肪酶得消化作用;
Ⅲ、胆酸盐与脂肪酸结合成水溶性复合物,促进脂肪酸得吸收;
Ⅳ、促进脂溶性维生素A、D、E、K得吸收;
Ⅴ、调节胆固醇得代谢;
Ⅵ、参与某些代谢产物得排泄,刺激胆汁得分泌。3、小肠液
家畜得小肠有小肠腺、十二指肠腺、杯状细胞和淋巴结。小肠液就是小肠粘膜中各种腺体得混合分泌物。
⑴小肠液性状、组成和作用
①纯净得小肠液就是无色或灰黄色得混浊液,呈碱性(PH8、2~8、7)。
②组成和作用
Ⅰ、肠激酶
将无活性得胰蛋白酶原转变为有活性得胰蛋白酶。Ⅱ、肠肽酶
分解多肽为氨基酸。
Ⅲ、肠脂肪酶
含量少,补充胰脂肪酶对脂肪消化得不足,把脂肪分解成甘油和脂肪酸。
Ⅳ、分解糖类得酶(肠糖酶)
有蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶,把相应双糖分解为单糖。肠液中也含有淀粉酶。
Ⅴ、分解核蛋白质得酶
主要有核酸酶、核苷酸酶和核苷酶。降解核酸为单核苷酸,核苷酸为磷酸和核苷,核苷为戊糖和含氮碱。⑵小肠液分泌得调节
肠液分泌受反射性调节。
①迷走神经引起十二指肠腺得分泌;以食物引诱动物时,肠液分泌增加,证明大脑皮层对肠液分泌得影响。
②小肠内食糜得机械刺激,通过肠壁内神经丛得局部反射作用,以及对肠粘膜得化学刺激产生促十二指肠液素,促进小肠液得分泌。5、小肠运动
肠得运动机能就是靠肠壁得两层平滑肌完成,即内层和外层肌,内层肌由环状肌组成,她得收缩使肠管得口径缩小;外层肌由纵行肌组成,她得收缩使肠管得长度缩短。这两种平滑肌得复合收缩,产生各种运动形式,使食糜与消化液混合,消化产物与肠粘膜密切接触而吸收,并推送食糜在肠中移动。⑴小肠运动得基本类型
蠕动、自律性分节运动和钟摆运动。
①蠕动
由小肠某些部位得环状肌和纵行肌协同作用得结果,一种速度缓慢得、使食糜向大肠方向波状推进得运动,小肠中最常见。蠕动得速度一般每分钟约推进数厘米。
蠕动分节运动②自律性分节运动
以环状肌得自律性舒缩为主得运动。当食糜进入肠管得某一段后,肠管得环状肌在多处表现自律性得收缩与舒张,在一定时间内把一段食糜分为许多小节。几秒钟后,原先收缩得部位转为舒张,而原先舒张得部位变为收缩,每个小节段分为两半,而邻近得两半又合拢来形成一个新小节。(如图)
小肠自律性分节运动对食糜得搅拌作用③钟摆运动
以纵行肌得自律性舒缩为主得运动。当食糜进入一段小肠后,这一段肠得纵行肌一侧发生自律性得舒张和收缩,对侧发生相应得收缩和舒张,使肠段时而向左、时而向右摆动,肠段内得食糜就来回移动。
⑵小肠运动得调节
①神经调节
Ⅰ、内在神经丛
食糜得机械与化学刺激作用于肠粘膜下层内得神经丛,引起蠕动,抑制自律性收缩。
Ⅱ、外来神经
有迷走神经、交感神经。
刺激迷走神经,增强肠运动,增加肠得紧张度和节律性运动;刺激交感神经,抑制肠运动,降低肠得紧张度使其舒缓。②体液调节
Ⅰ、乙酰胆碱、一些肽类激素(如促激素释放激素)和胺(如5-羟色胺、P物质、内啡肽)、促胃液素和CCK等,促进小肠运动。
Ⅱ、去甲肾上腺素、胰高血糖素和肠高血糖素等,抑制小肠运动。㈦※※吸收
※※▲吸收:饲料被消化后,她得分解产物经消化道粘膜得上皮细胞进入血液或淋巴液得过程。
1、吸收部位
在消化道得不同部位,吸收得效率各不相同,主要决定于消化道各部位得组织结构,以及食物在该处得成分和停留得时间。
⑴口腔和食管
实际上并不吸收。
⑵胃
一般只能吸收少量水分和无机盐类。反刍动物得前胃可以吸收大量低级脂肪酸和肽;非反刍动物得胃内容物如蛋白质、脂肪和糖得分解很不完全,不易被吸收。⑶小肠
动物吸收养分得主要部位。
⑷大肠
肉食动物主要吸收水分和盐类,有机养分得吸收很有限。
草食动物和猪得盲肠及结肠中,进行强烈得消化作用,并吸收所消化得物质。
2、小肠得结构特点(为什么小肠就是主要得吸收部位)
⑴小肠得结构
①小肠粘膜表面发生皱襞和密集簇生有无数绒毛,极大地增加了吸收面积。十二指肠及空肠绒毛最密,回肠逐渐减少。②每一条绒毛得外周为一层柱状上皮细胞,这种上皮细胞具有特殊得吸收能力。
③在上皮细胞得肠腔边缘排列着数百条微绒毛,使吸收面积又增大了数百倍
小肠皱褶、绒毛及微绒毛结构
④绒毛得中轴为中央乳糜管,起始于绒毛尖端,流入粘膜肌内侧得淋巴丛中。与乳糜管相平行平滑肌纤维,联接粘膜肌层。肌纤维一伸一缩使中央乳糜管相应伸缩,促进吸收。绒毛得基底有小动脉,分支成毛细血管并进入绒毛内,围绕中央乳糜管,再到上皮细胞下,渐次集合到基部而成静脉,所吸收得养分有得就进入毛细血管。3、吸收得机制
营养成分在胃肠道内吸收得机理,可分为被动转运过程和主动转运过程。
⑴被动转运过程
被动转运过程主要包括滤过、扩散、渗透等作用。
①滤过作用
有赖于薄膜两侧得流体压力差,胃肠粘膜得上皮细胞可看作就是滤过器,胃肠腔内得压力超过毛细血管时,水分或其她物质就滤入血液。
②扩散作用
薄膜两侧得流体压力相等,而溶质得浓度不同,溶质分子从高浓度一侧扩散到另一侧。③渗透
半透
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