发育生物学考试宝典

发育：记忆和理解概念

绪论

概念：

先成论：在公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论

占了主导地位。精源学说认为胚胎预先存在于精子中，卵源学说认为卵子中本来

就存在微小的胚胎雏形。这两个学说的共同点在于认为胚胎是成体的雏形，是配

子中本来的固有结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。

渐成论：又称后成论，早在公元前，Aristotle（公元前384-公元前322年）对于

动物胚胎的不同部分和成体动物各种结构形成的原因提出了自己的观点，他在观

察鸡、星蚊和一些无脊椎动物胚胎的基础上，他提出胚胎是由简单到复杂逐渐发

育形成的，这个理论后来被称为“后成论”。

多线染色体：-种缆状的巨大染色体，见于有些生物生命周期的某些阶段里的某

些细胞中。由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成。各染色单体上的

染色粒并排排列，构成多线染色体的带，带与带之间则称间带。多线染色体的这

种结构可用光学显微镜观察，也能在多线染色体上用原位分子杂交法进行基因定

位，并就其结构与功能之间的关系进行系统研究，因此是细胞学和遗传学研究的

有用材料。

胚胎诱导：在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作

用，引起后一个组织分化方向上的变化的过程。

组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并和其他的组织一起调整为中轴器官的

胚孔背唇部分。

简述题

1.发育生物学的定义，研究对象和研究任务？

答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。

研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到

衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发

生的机制。

2.先成论和渐成论有何区别？

答：早在公元前，Aristotle（公元前384-公元前322年）对于动物胚胎的不同部

分和成体动物各种结构形成的原因提出了自己的观点，他在观察鸡、星蚊和一些

无脊椎动物胚胎的基础上，他提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理

论后来被称为“后成论”，又称“渐成论”。在公元17世纪后期和18世纪，以

精源学说和卵源学说为代表的先成论占了主导地位。精源学说认为胚胎预先存在

于精子中，卵源学说认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。这两个学说的共同

点在于认为胚胎是成体的雏形，是配子中本来的固有结构，胚胎发育仅仅是原有

结构的增大

3.Spemann在发育生物学上有何贡献？

答：1924年，Spemann和助手Mangold进行了著名的胚孔背唇移植实验。这个实

验将蝶崛原肠胚早期的胚孔背唇组织移植到另个同期受体胚胎的胚孔侧唇表

面，随着受体胚胎发育的进程，大部分移植组织也内陷进入胚胎中，他们发现到

原肠胚后期诱导产生了另一个次生胚。自此之后，胚胎发育中的诱导作用和细胞

之间相互作用的重要性得到了充分的重视。

4.摩尔根在发育生物学上有何贡献？

答：孟德尔于20世纪20年代创立了著名的基因学说，揭示了基因是组成染色体

的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。摩

尔根在遗传学实验中主要是以果蝇为实验材料，他的重要发现都是从果蝇身上取

得的。有人说：上帝为了摩尔根才创造了果蝇。现在，发育生物学研究中十分注

重模式生物的研究，生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能

的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高

等生物中是相似的。因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的

结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别

是推测相似的人体基因的功能。

5.发育生物学的发展有赖于哪些学科的发展？

答：发育生物学是由于细胞生物学、遗传学、生物化学、分子生物学等多个生命

科学学科的发展和胚胎学的相互渗透，在胚胎学基础上发展和形成的一门学科，

因此它的发展和进步有赖于多个相关生命学科的共同发展

6.发育生物学对国民经济的发展有何作用？

答：发育生物学既是重要的基础生命科学理论，其成果又具有广阔的应用前景，

对于解决人口、健康、农业生产的发展和生物资源的利用等问题都具有极其重要

的意义。发育生物学的研究不仅涉及正常发育的机制，还涉及异常发育的机制，

对于肿瘤、艾滋病、畸形发生机制的研究是临床医学的基础。由于人类基因组研

究计划的顺利进行，我们将能够更加清楚的阐明人类正常发育和异常发育的分子

机制，这也是攻克癌症和其他绝症的必要理论基础。关于受精和早期胚胎发育机

制的研究则是计划生育、优生优育工作的理论根据。克隆技术、胚胎切割、转基

因动植物等生物技术的应用，对国民经济和农业现代化的可持续发展具有重要意

义。

7、多细胞个体发育的两大功能？

答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性；

2.保证世代交替和生命的连续。

8、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？

答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。

卵裂：受精后受精卵立即开始•系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂

球，这个过程称为卵裂。

囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。

图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程

胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴

9、模式生物的共性特征？

答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；

b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；

c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。

10、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？

答：a.两相类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，

易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发

展有举足轻重的作用。

b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传

背景清楚。优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突

变筛选。

c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺

乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。

d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与

人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。

e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细

胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳

动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各

归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵

到所有成体细胞的谱系图。

11,发育生物学实验技术：geneknock-out>RNAi>M0等?

答:Geneknock-out:基因打靶，通过外源DNA和染色体之间的同源重组，对基

因组进行精确的定点修饰和改造的一种技术。

RNAi:又叫RNA干扰，利用dsRNA的高效特异性降解细胞内同源mRNA,从而阻断

体内靶基因的表达。

M0：吗琳代寡聚核甘酸，是一种利用反义寡聚核甘酸抑制特定mRNA的翻译而阻

断目的基因功能的方法。

第一章细胞命运的决定

参考答案

概念

形态发生决定子：是细胞质中的一类分子，在母细胞中呈极性分布，细胞分裂时

导致两个子细胞中只有一个能够继承这种物质，它们有助于细胞命运的决定。

细胞分化：是指从单个全能的受精卵产生个体各种类型细胞的发育过程。

自主特化：细胞的命运决定与卵裂时所获得的细胞质相关，这种细胞发育命运完

全由内部细胞质组分决定的定型方式称为自主特化(autonomous

specification)。

有条件特化：细胞或组织的命运与细胞所处的位置，即相邻细胞或组织之间通过

相互作用有关。这种通过相邻细胞或组织之间相互作用定型方式称为有条件特化

或渐进特化或依赖型特化。

胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被

分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一

现象称为胞质定域，也称胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。

极叶：呈螺旋卵裂的角贝胚胎在第一次卵裂前植物极部分向下凸出，而在卵子植

物极部分形成一个胞质突起，通常称为极口卜。

染色体消减：副蛔虫受精卵第一次分裂为纬裂，受精卵沿赤道分为动物极和植物

极两个裂球。第一次卵裂形成的动物极裂球在下一次分裂开始前，染色体两端裂

解成数十个小片段，散落到细胞质中，不再加入到新形成的细胞核内，因而失去

很多基因。这一现象称为染色体消减。

三叶期：某些呈螺旋型卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在第一次卵裂

时受精卵不对称地分裂为两部分，形成两个裂球AB和CD,极叶和CD裂球相连。

在某些种类中，极叶总体积约占卵子总体积的1/3,和正在的受精卵相连的部分

很细，因此，极叶看起来像一个裂球。这时的胚胎外呈三叶状，称为三叶期。

叙述题

1.简述感受性的特点

感受性：是指反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力。

2.自主特化和渐进特化的特点

特化是指个细胞或者组织放在中性环境可自主分化；特化细胞或组织移植到胚

胎不同部位，它就会分化成不同组织，它发育命运是可逆的。

（1）自主特经的特点是：

①主要出现在多数无脊椎动物（海鞘、栉水母、环节动物、线虫和软体动物）；

②细胞命运由其所获得的卵内特定的细胞质组分决定；

③卵裂方式和卵裂球命运不能改变；

④细胞谱系“创始细胞”一般在胚轴两极部分形成；细胞的特化发生在胚胎细胞

大量迁移之前；

⑤产生“镶嵌型”发育；

⑥细胞不能改变发育命运；

⑦不能填补所分离裂球留下的空缺；

（2）渐进化的特点是：

①多出现在为脊椎动物及部分无脊椎动物中（海胆、两栖类和鱼类）；

②细胞的命运由细胞之间相互作用决定

③卵裂方式和卵裂球的命运可以改变

④细胞特化发生在大量的细胞重排和迁移之后或相伴

⑤产生“调整型”发育

⑥细胞可以改变发育命运

⑦填补所分离裂球留下的空缺

3.举例说明海鞘的形态发生决定子的存在。

形态发生决定子：是细胞质中的一类分子，在母细胞中呈极性分布，细胞分

裂时导致两个子细胞中只有一个能够继承这种物质，它们有助于细胞命运的决

定。

海鞘胚胎确实类似于依据卵内贮存信息进行自我分化的镶嵌体。海鞘胚胎卵裂

时，不同的细胞接受不同区域的卵细胞某些海鞘卵细胞质不同区域具有不同的颜

色，如柄海鞘受精卵细胞质根据所含色素不同可分为4个区域质。不同区域的卵

细胞质含有不同的形态发生决定子，具有不同的发育命运：黄色新月区含有黄色

细胞质，称为肌质(myoplasm),将来形成肌细胞。灰色新月区含有灰色细胞质，

将来形成脊索和神经管。动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮。灰色卵

黄区含大量灰色的卵黄，将来形成幼虫消化道。

4.举例说明在镶嵌型发育的胚胎中存在细胞相互作用决定细胞发育命运。

(1)肌肉组织的诱导

8-细胞期的b4.2、A4.1裂球各自分离培养，不能形成肌肉组织。而将其两者一

起培养时则在胚胎中出现形成肌肉组织。

(2)神经组织的诱导

8-细胞期时把各裂球分离培养时不出现神经细胞，只有当a4.2和A4.1配合后，

才能形成脑和触须组织。

5.简述软体动物中形态发生决定子的存在。

6.简述副蛔虫早期卵裂中发生的染色体消减与生殖细胞发生的关系。

副蛔虫受精卵第一次分裂为纬裂，受精卵沿赤道分为动物极和植物极两个裂球。

1)靠近动物极的裂球发生染色体消减现象

第一次卵裂形成的动物极裂球在下一次分裂开始前，染色体两端裂解成数十个小

片段，散落到细胞质中，不再加入到新形成的细胞核内，因而失去很多基因。这

一-现象称为染色体消减(chromosomediminution)o

2)植物极胞质中含有保护细胞核染色体不发生消减的物质(生殖质)，并决定有

关裂球形成生殖细胞。

副蛔虫胚胎第二次分裂时，动物极裂球呈经裂，而植物极裂球仍呈纬裂。第二次

卵裂形成的两个植物极裂球开始都含有正常数目的染色体。不过，其中靠近动物

极裂球的染色体在下一次分裂前又发生消减。因此，在4一细胞期，只有一个最

靠近植物极的裂球含有全数染色体(全套基因)。在随后两次分裂中，最靠近植物

极的裂球每分裂一次，就有一个裂球中的染色体发生消减。到16一细胞期，只

有两个裂球含全数染色体。在这两个裂球中，最终只有一个保留全数染色体，发

育成生殖细胞，而另一个的染色体最终发生消减，形成体细胞。因此，全数染色

体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。

8.简述嫁的极质、极粒及极细胞的关系。

9.以海鞘为例说明形态发生决定子的化学组成。

海鞘形态发生决定子

第一类是可以激活某些基因转录的物质。

玻璃海鞘(Ciona)胚胎放在转录抑制剂放线菌素D(actinomycinD)溶液中培养

时，不能形成AChE,这说明乙酰胆碱酯酶基因没被激活。将从海鞘各期胚胎中

纯化的mRNA注入蛙卵时，可以翻译成蛋白质。Meedel和Whittaker用这一方法

证明：海鞘直到原肠胚期才能在t34.1裂球后裔细胞中检测到乙酰胆碱酯酶

mRNAo可见AChE是由新合成的mRNA翻译来的。另一方面，Crowther和Whittaker

发现海鞘胚胎中多数组织特异性结构的形成都对转录抑制剂敏感，由此推测形态

发生决定子可能通过激活某些特定基因转录而发生作用。

第二类形态发生决定子可能mRNAo

碱性磷酸酶是海鞘胚胎内胚层特异性酶。用抑制mRNA合成的放线菌素D处理海

鞘胚胎，不影响碱性磷酸酶的形成，但是用抑制蛋白质合成的喋吟霉素

(puromycin)处理海鞘胚胎，则抑制碱性磷酸酶的产生。因此，海鞘内胚层的碱

性磷酸酶mRNA必定已存在于卵细胞质中，它在卵裂时分离到将来发育成内胚层

的裂球中。

10.简述果蝇形态发生决定子的化学组成。

11.简述种质学说的内容。

魏斯曼1892年提出的有关遗传物质的学说。认为多细胞的生物体可截然

地区分为种质和体质两部分。种质是亲代传递给后代的遗传物质，存留在生殖细

胞的染色体上，种质可以发育为新个体的体质，但有一部分仍保持原来的状态作

为后代发育的基础，体质可以通过生长和发育而形成为新个体的各个组织和器

官，但它不能产生种质。体质受环境影响而获得的变异性状也不能遗传递给后代。

体质随个体死亡而消失；只有种质才能世代传递，连续不绝。所以这一学说又称

为种质连续学说。

魏斯曼的种质学说是在C.R.达尔文的选择学说的基础上概括了当时生物科

学中的成果和他自己的研究结果推论出来的。这一学说对以后的染色体遗传理论

的建立以及基因学说的发展具有重要的影响。种质学说是生物科学中推论性较强

的重要假说。在生物科学特别是遗传学的发展上，种质学说所起的推动作用是巨

大的。魏斯曼在种质学说中所提出的遗子、定子和生源子的一些设想虽与C.J.

孟德尔所说的遗传因子并不存在任何直接的联系，可是他已估计到染色体中遗传

单位的存在，认识到遗传物质是由微小的物质颗粒所组成。并且为了说明种质的

变异，他推论新个体的种质是由各含半数染色体的精子和卵通过受精而组合形成

的，从而促进了遗传学与细胞学研究的结合，为后来T.H.摩尔根开创的细胞遗

传学和对遗传物质的深入探索奠定了理论基础。

12.细胞定型？可分哪两个阶段（特化与决定）？特化与决定的区别？

答：细胞定型；在细胞化为具有一定的形态和一定功能之前，细胞内部已经发生

了一些隐蔽的变化，使细胞具有朝特定方向发生的潜力，这一过程为细胞定型或

指定

细胞定型可分为特化与决定两个阶段，区别：已特化细胞或组织的发育命运是可

逆的，而已决定细胞或组织的发育命运是不可逆的。

13.细胞定型的作用方式（自主特化与有条件特化）？自主特化与有条件特化的

区别？

答：细胞定型的作用方式：1、通过胞质隔离实现（既自主特化）2、通过胚胎诱

导实现（既有条件特化）

区别：通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离

到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与

邻近细胞没有关系，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。通过胚胎诱导指

定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定

其中一方或双方字报的分化方向，相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化

潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝

一定的方向分化，细胞的发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。

14.镶嵌性发育和调整型发育？举例？

答：镶嵌型发育：如果在发育早期将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，他就

会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分形成的

组织会缺乏分离裂球所能产生的结构，两者恰好相补。这种以细胞自主特化为特

点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育。如：栉水母、海鞘、环节动物、线虫、软体

动物。

调整型发育：对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期将一个分裂球

从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的

裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。这种以细胞有条件特化为特点的胚

胎发育模式称为调整型发育。如：海胆、两栖类、鱼类。

第二章细胞分化的分子机制一转录和转录前的调控

第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控

参考答案：

一、名解：

转决定：成虫盘细胞未按其已决定的命运分化成为一定的器官而分化成为成体其

他器官的现象称为转决定。

转分化：是指由一种部分分化了的组织的细胞转化为另一种组织类型的充分分化

的细胞。如虹膜可再转化为晶状体，神经视网膜和色素上皮可转化为晶状体或

类晶状体。

染色体疏松区：

基因印迹：指某一个基因是否在胚胎中表达，取决于其来自于父亲或母亲。雄核

和雌核在发育中的作用不完全相同，都是胚胎正常发育所必需的。

开关基因：在发育中有些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化。

如线虫的lin-12基因，果蝇的notch基因和脊椎动物的myodl基因，我们称它

们为开关基因。

剂量补偿效应：尽管雌性动物中具两倍的X染色体数，但是雌性及雄性中却具有

儿乎等量的X染色体编码的酶，这种平衡称为剂量补偿。

染色体失活：在某些情况下DNA序列折叠压缩的状况可以发生改变，转变成为异

染色质失去转录活性。这个现象称为染色体失活，如雌性哺乳动物的两个X染色

体中有一个随机失活。

异质性核RNA：由于转录模板不同，细胞核内前体RNA的长度和性质差异较大，

所以核RNA又称为异质性核RNAo

miRNA：微小RNA（microRNA,简称miRNA）是生物体内源长度约为20-23个核普

酸的非编码小RNA,通过与靶mRNA的互补配对而在转录后水平上对基因的表达

进行负调控，导致mRNA的降解或翻译抑制。到目前为止，已报道有几千种miRNA

存在于动物、植物、真菌等多细胞真核生物中，进化上高度保守。

二、问答：

1、基因相同的例外（基因组改变）的例子有哪些？

一般而言，有机体绝大多数细胞的核DNA保持相对稳定。在已分化细胞中不

表达的基因仍然存在，而且还具有潜在的全能性，都符合基因组相同的规律。但

在有些特殊的细胞中基因组也发生了改变。

染色质消减——马蛔虫受精卵染色体消减、螺胚胎中的染色体消减

基因重排——免疫球蛋白基因的重排，轻链的基因编码含有DNA三个片段（V、J、

C）和重链的基因有四个片段（V、J、D、C）都发生了重排。

基因扩增——许多动物卵子发生期出现核糖体RNA基因（r-DNA）基因的扩增，

这些扩增的基因都位于染色体之外形成许多小颗粒，从电子显微镜

下观察到核仁增加。

2、简述B淋巴细胞发育过程中免疫球蛋白轻链基因重排。

3、简述哺乳动物X染色体的失活（Lyon假说内容及补充）

Lyon假说内容：

1）、正常雌性体细胞中，只有一条X有活性（activationX,Xa）,另一条在

遗传上无活性(inactivationX,Xi)，保证雌雄性X染色体上基因产物相同。

2)、失活是随机的。

3)、杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体

4)、失活发生在胚胎发育的早期，如人类(合子细胞增殖到5-6千个细胞时),

且一旦失活，此细胞所有后代细胞的此染色体均处于失活状态。

补充：

1)X染色体的失活并不是贯穿于X染色体的整个长度。虽然几乎所有的基

因在X染色体的长臂上，但X染色体短臂上的基因并不发生这种失活。

2)X染色体失活仅适用于体细胞中，而不适用生殖细胞。在雌性生殖细胞,

失活的X染色体在细胞进入减数分裂前不久重新激活。在成熟卵母细胞中，两条

X染色体都有活性。在每一代，X染色体失活必须重新确定。

3)小鼠中最早的X染色体失活发生在滋养层细胞中，此处父本来的X染色体

特异性地失活。

4、简述水蜡虫的染色体失活

这种动物雌性个体的细胞中不具有兼性型异染色质，但是雄性个体细胞的一

整套单倍体父源性染色体经历异染色质化而失去转录活性，甚至本来在雄性亲代

的细胞中是具有转录活性的常染色质，在传递给雄性子代时也转变成为异染色

质。这样在雄性动物的细胞核中存在一套单倍体母源性的常染色质和一套单倍体

父源性的异染色质。

在精子发生的减数分裂中，异染色质化的染色质也不进入精子的细胞核，精子细

胞核中仅具有一套单倍体母源性的遗传信息。精子与卵子结合受精，如果产生雄

性后代，精子携带来的染色体再次经历异染色质化而失去转录活性。其结果在雄

性个体中除了少数组织中出现异染色质化逆转的情况之外，进行表达的基因儿乎

全部是母源性的。

5、已证实在哪三个方面DNA甲基化导致差异性基因活性

(1)启动子的甲基化导致编码组织特异性蛋白基因的时空调节。这主要见于脊

椎动物中。

(2)DNA甲基化与区别哺乳动物中一些卵子来源和精子来源的基因有关，从而

使早期发育中仅其中一个表达(基因印迹)。

(3)DNA甲基化与每一雌性细胞中两个X染色体中一个基因的持续抑制有关。

6、甲基化怎样抑制转录呢

DNA甲基化对转录的抑制主要决定于甲基化CpG的密度和启动子强度两个因

素：启动子附近甲基化CpG的密度是阻遏作用的主要决定因素。弱的启动子可被

散布的甲基化CpG完全阻遏，若外加增强子使启动子强化，则在同样程度的甲基

化影响下转录可以恢复；如果甲基化CpG位点进一步增加，转录就会完全停止。

阻遏的严重程度与甲基化CpG区对MeCPl(methylCpG-bindingproteinl)的亲

和力成正比。可见在转录的充分激活和完全阻遏之间的调节开关决定于甲基化

CpG密度和启动子强度的平衡。

7、小鼠印记基因IGF2和IGF2R控制基因表达的机制

小鼠中亲代印记控制基因表达(1)

父本---►表达

第

IGF-2

'母本印记(与特定甲基化模式无关).不先达该RNA的唯一功能就是抑

制IGF2的转录

染/父本一►甲基化一旭＞不表达

色t

H19「、母本——►未甲基化-----►H19

体表一►产生一个不翻译的RNA

小鼠中亲代印记控制基因表达(2)

启动子上甲基化

第______.父本IGF2R不表

位点被甲基化

十

［从转录或转录后水平抑制IGF2Rb表

七内含子上甲基化

一

条IGF2R/位点未被甲基化

染

启动子上甲基化

色

母本

休位点未被甲基化

印记

内含子上甲基化

位点被甲基化

8、甲基化与非甲基化CG二聚体的分布可用哪两个限制性内切酶分析？

甲基化与非甲基化CG二聚体的分布可用限制性内切酶Hpall及MspI来分析。

Hpall(-CCGG-)

MspI(-CCGG-)(-CCGG-)

甲基化

9、简述基因表达的时间和空间特异性。

基因表达的时间特异性(temporalspecificity)：按功能需要，某一特定基因

的表达严格按特定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。

基因表达的空间特异性(spatialspecificity)：在个体生长全过程，某种基因

产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性。基因表达

伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的

分布决定的，因此基因表达的空间特异性乂称细胞特异性(cellspecificity)

或组织特异性(tissuespecificity)o

10,举例简述开关基因。

发育中有些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运

1)、线虫的lin—12基因：

1in—12正常表达,Zl.Ppp和Z4.Aaa细胞发育成子宫颈(齿)细胞(ac)腹侧子宫前

体细胞(Vu

1in—12不表达,Zl.Ppp和Z4.Aaa细胞发育成子宫颈(齿)细胞(ac)

lin—12高表达,Zl.Ppp和Z4.Aaa细胞发育成腹侧子宫前体细胞(Vu)

2)、果蝇的notch基因

Notch正常表达形成神经母细胞和皮肤细胞

notch不表达只形成神经母细胞

3)、脊椎动物Myodl基因

其编码一种核DNA结合蛋白，可与DNA中肌肉特异性基因的邻近片断结合并激活

这些基因。

11、简述增强子的类型

1).时间特异性增强子：在胚胎发育的过程中，一些基因含有特异性增强子，特

定时间被激活。如两栖类的囊胚中期转换，8一珠蛋白基因。

2).组织特异性增强子：如8—珠蛋白基因的第三个内含子序列内的增强子，其

作用使B一珠蛋白基因的转录只能在红细胞中发生。

3).胰腺增强子：有时基因的活性在不同类型的相邻细胞中由不同的增强子所控

制。胰腺的内分泌部和外分泌部各自具有一类增强子。

4).卵黄蛋白增强子：增强子对于基因表达的特异性有决定作用。

12、简述RNA3'末端的决定

mRNA的3'末端通过两个连续的化学反应形成。mRNA前体在一特定位点裂开

产生一3'-0H,在3'-0H产生后，大约200个腺甘酸化的分子Poly(A)加到尾部。

顺式元件：末端序列中AAUAAA序列对于其下游10—30碱基位点发生断裂是必

需的；GU或U富集序列，定位于3'末端AAUAAA区域下游(与裂解效率相关)

反式作用元件：结合顺式元件的蛋白因子。反式作用蛋白因子执行裂解mRNA前

体及3'末端多聚腺甘酸化的任务

13、卵母细胞mRNA翻译控制的机制

关于在卵母细胞质中沉睡的mRNA如何突然获得了翻译的能力有如下假说：

1)、掩蔽母源信息假说

母源性mRNA在卵母细胞中被蛋白质物理性地掩蔽起来，无法附着于核糖体。一旦

卵母细胞成熟或复性，起掩蔽作用的蛋白质脱落使mRNA能够被翻译。

2)、Poly(A)尾假说

3,-UTR靠控制Poly(A)尾的长短调节卵母细胞的翻译效率。卵母细胞中Poly(A)

尾的长短并不能使mRNA消失，而仅抑制翻译的能力，而这种抑制常为临时性的。

3)卵母细胞中mRNA的翻译调控其它机制：

5,-Cap(7-甲基鸟甘酸)的调控：如某些种类的moths,其卵中的部分mRNA的

5'-鸟甘酸在受精后才甲基化，然后开始翻译。

mRNAsequester:指mRNA被阻隔于蛋白合成装置。如海胆未受精卵的histone

mRNA定位于原核中，受精后原核破裂，mRNA才能进入胞质开始翻译。

翻译效率的调控：如将海胆卵母细胞裂解液的pH从自然状态下的pH6.9提高到

(受精后自然状态下的)pH7.4,蛋白质合成量急剧增加。受精后pH升高的作用可

能包括去除mRNA的封闭蛋白和激活翻译起始因子。

14、简述翻译调控的掩蔽母源性mRNA假说

这一假说认为：母源性mRNA在卵母细胞中被蛋白质物理性地掩蔽起来，无法

附着于核糖体。一旦卵母细胞成熟或复性，起掩蔽作用的蛋白质脱落使mRNA能够

被翻译。

Spirin(1966)认为，卵母细胞mRNA贮藏于RNP中被核糖核蛋白复合体掩蔽，

由于它们不能与核糖体连接而不能被翻译。受精时可能由于胞质中离子浓度的变

化，掩蔽mRNA的蛋白质被释放，mRNA去掩蔽而可以起始翻译。

15、简述翻译调控的多聚腺甘酸化假说

3'-UTR靠控缶UPoly(A)尾的长短调节卵母细胞的翻译效率。卵母细胞中

Poly(A)尾的长短并不能使mRNA消失，而仅抑制翻译的能力，而这种抑制常为临

时性的。

减数分裂前mRNA具有较长的poly(A)的翻译，减数分裂后poly(A)降解，翻译终

止。相反，减数成熟分裂前不表达的mRNA的poly(A)较短，但其3'UTR具有胞

质多聚腺甘酸化信号序列(CPEs)。减数成熟后这些mRNA迅速加上一个长的

poly(A)开始翻译。

16、简述由mRNA的半衰期不同控制蛋白质合成

翻译水平调节基因表达的一种主要形式为mRNA的选择性降解及稳定性。如果

mRNA在进入细胞质后迅速降解，则仅产生很少的蛋白质。然而，如一具相对短半

衰期的mRNA选择性地稳定在特定细胞的特定时期，则可在特定的时间和地点产生

大量的蛋白质。

1)、mRNA的选择性降解

不同基因的mRNA的半衰期不同，主要受其3'UTR控制。短寿命mRNA的3'UTR通常含

有一个或多个AU富集区，其作用是促进Poly(A)降解。

2)、激素稳定特定的mRNA

差异性的基因产物常是由激素诱导发生应答后合成。有时，激素并不增加一些

mRNA的转录，而是作用于翻译水平。

17、举例说明发育中基因转录水平的调节和变化。

a卵清蛋白基因的转录调控：

b珠蛋白基因的转录调控：

c5SrRNA基因的转录调控：

d开关基因的转录调控：

18、以PITT为例说明通过反式调节蛋白的协同作用决定细胞分化的命运

19、差异基因表达的调控机制主要从哪儿个水平来完成?

第四章发育中的信号传导

第五章受精机制

参考答案：

一、名解：

卵子成熟促进因子(MPF)：是由调节亚基细胞周期蛋白B(cyclinB)和催化亚基

CDC2组成的二聚体。MPF的活性需要Thrl4和Tyrl5的去磷酸化和Thrl61的磷

酸化，激酶和磷酸化酶能够激活MPF。

细胞静止因子(CSF)：卵母细胞中存在的细胞静止因子CSF使卵子停留在减数分

裂中期II。CSF是一族作用相似的活性物质，至少包括c-mos产物，丝裂原激

活蛋白激酶(mitogen-activatedproteinkinase,MAPK)和cdk2。

MOS蛋白：(pp39,mos基因产物)一方面激活MEK—MAPK进而激活MPF,同时直

接激活MPF,最后，作为细胞质静止因子(CSF)的一部分阻滞第二次减数分裂。

卵子生成时，c-mos原癌基因的产物niosmRNA翻译合成MOS蛋白。MOS蛋白在卵

细胞内储存直至胚胎生成。在卵子的生发泡裂解后1小时，MOS蛋白几乎完全被

降解，但在第一次减数分裂中期时，MOS蛋白重新开始合成。

受精：单倍体的精子和卵子相互结合和融合而形成双倍体合子的过程，是有性生

殖生物个体发育的起点。

精子获能：精子在附睾管成熟后，仍不能释放顶体酶。精子在穿越生殖管道的过

程中，精子头外面的糖蛋白被酶降解，获得了释放顶体酶、穿越放射冠和透明带

的能力，因而能使卵子受精，该现象称获能。

顶体反应：精子顶体释放顶体酶的过程，该反应使得精子得以穿越放射冠和透明

带，和卵细胞膜接触，从而开始受精。

皮质反应：哺乳动物精子入卵后，激发卵质膜下的皮质颗粒发生胞吐，称为皮质

反应。这一过程中ZP3及ZP2都发生改变，皮质颗粒中的酶切除ZP3的末端糖残

基，从而释放出透明带上结合的精子，并阻止别的精子吸附。

透明带反应：一旦精子与卵子融合，皮质反应后胞吐到卵周隙中的酶类引起透明

带糖蛋白发生生化和结构变化，从而阻止多精入卵，这称为透明带反应。

二、问答:

1.举例说明动物的受精的时期

不同动物的受精时期不同，主要分以下四种：

（1）受精发生在生发泡破裂之前，即第一次减数分裂前期，也就是初级卵母

细胞期，例如：狗、狐狸、海绵、蛔虫和沙蚕等；

（2）受精发生在第一次减数分裂中期，例如：昆虫及海星等；

（3）受精发生在第二次减数分裂的中期，例如：鱼类、两栖类及哺乳类中（决

大多数脊椎动物和文昌鱼）；

（4）受精发生在第二次减数分裂完成后，例如：海胆和腔肠动物。

2.简述受精方式

（1）体内受精和体外授精

a）体外受精：排在水里（水生动物）

b）体内受精：进入生殖道抵达受精部位（高等动物）

（2）自体受精和异体受精

c）自体受精：雌雄同体的绦虫

d）异体受精：雌雄同体的蚯蚓、大多数动物是雌雄异体的

（3）单精受精和多精受精

e）单精受精：只有一个精子进入卵子，如果多精入卵则导致胚胎发育异常。

（腔肠、棘皮、环节动物、硬骨鱼、无尾两栖类、胎盘类哺乳动物）

f）多精受精：生理性多精受精，一个雄原核和雌原核融合，其他雄原核退

化（昆虫、软体动物、软骨鱼、有尾两栖类和鸟类）

3.简述受精的基本过程

精子穿过卵丘细胞后，精子与卵子透明带初级识别和结合（ZP3）,诱发精子头

部顶体反应，胞吐、释放顶体酶，精子与卵子透明带次级识别和结合（ZP2）,

精子穿过透明带,精子头部赤道段的质膜与卵子质膜结合,精卵质膜结合和融合,

包括精子尾的整个精子进入卵子，激发卵子质膜下皮质颗粒发生胞吐（皮质反

应），皮质反应胞吐到卵周隙中的酶类引起透明带糖蛋白发生生化和结构变化（透

明带反应），阻止多精入卵，精卵结合中精子核膜破裂、染色质去浓缩，同时卵

母细胞恢复减数分裂排出第二极体，去浓缩的雄染色体周围核膜重建，形成雄原

核，雌雄原核融合，卵裂开始。

4.简述卵母细胞成熟的标志

5.叙述卵母细胞恢复成熟分裂的启动机制（双阻断）

卵长期停留于第一次减数分裂的双线期，在适当信号的刺激下可恢复减数分

裂，直至第二次减数分裂的中期，成为等待受精的成熟卵，成为的双阻断。

其具体机制为：

1）早期卵泡中的卵母细胞处于G2期或G2/M相转换的边缘，MPF的水平很

低。细胞中的Weel和Mytl激酶将CDC2的Tyrl5和Thrl4残基磷酸化,CDK激

酶（CAK）将CDC2的Tyrl61残基磷酸化，使MPF以低活性MPF前体形式存在。

当MPF前体的数量达到一定阈值时激发磷酸化酶CDC25（string基因的产

物），使MPF前体的cdc2亚基的两个残基Tyrl5和Thrl4发生去磷酸化，获得

活性。同时，MOS蛋白也直接或间接的激活MPF。GVBD时，MPF水平升高达到最

大值，从而促进卵子的生发泡裂解，卵子从停滞的双线期转变为第一次减数分裂

中期，即从G2/M期进入M期。

2）在第二次减数分裂中期，MPF活性再次升高并达到第二个峰值。在第一

次减数分裂中期时，MOS蛋白重新开始合成。CSF（M0S+CDK2）保护cyclinB

免受降解，从而稳定MPF的活性，使减数分裂停滞在第二次分裂中期

受精时，钙离子的短暂升高，钙调蛋白激活，依赖钙调蛋白的酪蛋白激酶II（CK

H）活化，MOS蛋白（pp39）降解，CSF解体，受CSF保护的CyclinB既降解，MPF

失活，从而将卵子从减数分裂停滞的状态释放出来，使卵子能排出第二极体并完

成第二次减数分裂。

6.简述精子与卵透明带识别和结合的分子基础

卵子透明带表面的精子受体

1）.精卵初级识别由ZP3和精子质膜上的ZP3受体介导的

2）.精子与ZP3结合诱导顶体反应发生

3）.发生顶体反应的精子与ZP2相互作用，发生次级识别和结合

4).ZP1不与精子直接作用。

精子表面的卵子结合蛋白

1).初级卵子结合蛋白(ZP3受体)：

位于精子顶体区质膜上，与精子受体ZP3相互作用，已发现至少有三种蛋白

与ZP3结合。这三种蛋白为：

(1)sp56：56kD的多肽，只与ZP3的半乳糖残基结合，而不与ZP2结合。

(2)半乳糖昔转移酶(glycosyltransferase)

(3)p95：又称透明带受体激酶，95kD的跨膜蛋白

2).次级卵子结合蛋白：

(1)位于顶体反应后精子顶体内膜上，与次级精子受体ZP2相互作用。

(2)一旦一个精子进入卵子后，卵皮质颗粒开始释放，其中的一个蛋白酶可特

异性改变ZP2,从而抑制别的发生顶体反应的精子向卵子移动，但现在仍不知道

哪种精子膜上的蛋白与ZP2结合。PH-20和顶体素可能与ZP2作用。

7.叙述顶体反应的调控机制

8.简述受精过程中的一级和二级结合及其作用。

9.简述多精入卵的阻止机制

(1)快速阻止(fastblock):

a.细胞膜的静息电位是-70mV,这时对外面来说，细胞的内部为负电性。

b.在第一个精子结合后13秒，膜电位升为正电性，少量的Na+流入卵内，使

膜电位升为+20mVo虽然精子可与带-70mV静息电位的膜结合，但不易与带正电

的膜结合。

c.如果人为地将膜电位维持在负电位，则可在卵内诱发多精受精。如果维持在

正电位，则可完全阻止受精过程。这种阻止为暂时的，儿分种后膜电位便恢复正

常。

(2)慢速阻止：

a.如果结合在卵膜上的精子不除去，仍有可能发生多精受精。而导致这些精

子的脱离是由皮层反应和透明带反应来完成的。

b.这一过程中ZP3及ZP2都发生改变，皮质颗粒中的酶切除ZP3的末端糖残基,

从而释放出透明带上结合的精子，并阻止别的精子吸附。

第六章卵裂

参考答案：

一、名解：

卵裂：受精后最初的一些次细胞分裂称卵裂。

经线裂(meridionalcleavage)：指卵裂面与A—V轴平行的卵裂方式。

纬线裂(equatorialcleavage)：指卵裂面与A—V轴垂直的卵裂方式。

中期囊胚转换(MBT)：果蝇、爪蟾等非哺乳类的早期受精卵呈转录抑制状态，经

•系列快速分裂周期发育至中期囊胚阶段后才启动转录活动，通常都伴有细胞分

裂突然变慢、失去同步化及细胞表型发生改变，母型控制转为合子型控制，即所

谓“中期囊胚转换"(midblastulatransition,MBT)

二、问答：

1.简述卵裂的主要特点

卵裂的特点：

(1)体细胞在分裂时经历正常的细胞周期，即Gl、S、G2及M期，而且在M期

后伴随一迅速的细胞增长期，使子细胞增长到母细胞的水平，然后再分裂。

(2)在卵裂的胚胎中，细胞并不经过生长期，卵裂球越分越小，达到体细胞的

水平，同时使核-质比达到正常(0.5)

(3)卵裂过程中，细胞周期减短，并无G1及G2期，只有S及M期，而且S及

M期均缩短，这期间DNA从染色体多位点上合成，而体细胞中仅在几个位点上合

成。

(4)不同动物出现Gl、G2期卵裂次数不同。爪蟾在第12次卵裂后才有G1及G2

期，而果蝇则在第14及17次卵裂时才有G1及G2期。

2.简述卵裂起什么作用？与正常细胞分裂相比有何特点？

卵裂的作用——使卵裂球的大小达到正常体细胞的水平使卵裂球产生差异

从而分化为不同的细胞

卵裂与正常细胞分裂相比的特点：

①体细胞在分裂时经历正常的细胞周期，即Gl、S、G2及M期，而且在M期

后伴随一迅速的细胞增长期，使子细胞增长到母细胞的水平，然后再分裂。

②在卵裂的胚胎中，并不经过这一生长期，从而使卵裂球越分越小，达到体

细胞的水平，同时使核-质比达到正常（0.5）o

③在卵裂过程中，细胞周期减短，并无G1及G2期，只有S及M期，而且S

及M期均缩短，这期间DNA从染色体多位点上合成，而体细胞中仅在儿个位点上

合成。

3.简述卵裂有哪几种形式？由什么因素决定卵裂的形式？

4.简述在两栖类的卵裂、形成囊胚腔的意义。

5.简述叙述哺乳动物卵裂的特点

（1）卵裂速度慢

（2）卵裂球排列方式很独特。第1次卵裂是正常的经线裂;但在第2次卵裂时,

其中一个卵裂球是经线裂,另一个卵裂球是纬线裂,这种卵裂就是旋转均裂

（3）早期卵裂球的细胞分裂并不像其他动物那样同步进行,所以有时会出现奇数

细胞

（4）致密化现象

（5）早期卵裂中，合子基因组就已经开始活动

6.简述哺乳动物卵裂球致密化密化的机制

7.简述果蝇胚胎的早期卵裂

昆虫受精卵的卵裂为表面卵裂。

大量卵黄位于卵的中央，卵裂被限制在卵的外围卵质中。合子型的核于卵的

中央部分进行多次的有丝分裂。然后细胞核迁移至卵的四周，形成一个合胞体胚

层。

迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成极细胞，将来发育为

成年个体的生殖细胞。

极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最终把每个核分隔成单一的细胞形成

细胞胚层。胞质分配不均一。

8.叙述卵裂周期的调控

9.简述卵裂类型并列举代表动物？

卵裂可分为完全卵裂与不完全卵裂两类。

完全卵裂又有如下三种方式：

辐射型，如海鞘、海胆、两栖类；

螺旋型，如螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物；

旋转型，如哺乳动物

不完全卵裂又有两种方式：

盘状偏裂，如鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵；

表面裂，如中黄卵（昆虫）

10.哺乳动物胚胎着床概念和过程

概念：胚胎着床：也称附植或植入，是指处于活性状态的胚泡与处于接受态

的子宫相

互作用，最后导致胚胎滋养层与子宫内膜建立紧密联系的过程。

过程：胚泡着床可划分为三个时期：定位期，粘附期，侵入期。

在人类，胚泡脱去透明带后，极滋养层发育成表皮突起，并且融合形成合体

滋养层，它构成滋养层的外层；另一部分细胞仍保持明显的细胞界限，排列成一

层，称细胞滋养层它构成滋养层的内层。细胞滋养层的细胞有分裂能力，可不断

产生新细胞加入合体滋养层。滋养层细胞进一步侵蚀子宫内膜上皮和基质，待胚

泡全部植入子宫内膜后，上皮缺口迅速修复，植入即告完成。

11.简述着床方式分类，并列举代表动物。

哺乳动物胚胎着床方式有如下儿种：

侵入式穿入：灵长类、雪貂、食肉动物

置换式穿入：大鼠、小鼠，与人相似

融合式穿入：兔

表面着床：猪、绵羊、山羊与牛，滋养层细胞仅与子宫腔上皮细胞接触，并

不穿过子宫腔上皮。

第七章原肠作用

概念：

原肠作用：原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内

胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表

面。

原肠胚：原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula),原肠胚是由囊胚细胞迁移、转

变形成的，它由三层细胞层构成：外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)、内胚

层(endoderm)。

表皮细胞：表皮细胞(epithelialcells):细胞与细胞间紧密连接成管状或片层

状结构，局部或整个结构一起运动

间质细胞(mesenchymalcells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一"了动

单元

灰色新月：两栖类的卵子受精后，皮层细胞质发生剧烈运动。由于皮层细胞质的

运动，卵子在纳精点对面区域色素减少，形成一个新月形的灰色区域.灰色新月

区域的某些物质是胚胎正常发育必不可少的

生殖新月：鸟类及爬行类中PGCs来源于外胚层细胞，从明区中央迁移到明区前缘

与暗区交界处。这个区域称为生殖新月(germinalcrescent)0PGCs在此增殖。

叙述题

1.原肠胚的细胞运动方式和特点

答：原肠胚的细胞运动方式：主要有以下六种。

1.)移入(ingression)：胚胎表面一小部分细胞以单个细胞向里面迁移的方

式移入。它们可由植物极一极移入，也可在多处同时向内迁移的多极移入。常见

于腔肠动物。

2.)内卷(involution)：伸展中的表面细胞沿着一•定的方向向内卷入到留在

外表细胞的内表面的过程。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原条向内卷

入。

3.)内陷(invagination)：一部分细胞同时一起向里面陷进去，内陷进入的

细胞层所围成的腔为原肠腔，向外的通道就是胚孔。如文昌鱼的植物极细胞成片

向内陷入

4.)分层(delimination)：一个细胞层分离为近似平行的二层细胞的过程。

如水母的囊胚向里面分出一层成为内胚层，水娘、水母实心囊胚向外分出一层成

为外胚层。两栖类及鸟类也以此法形成胚层。

5.)外包(epiboly)：为外层的细胞层扩展并包围内层的过程。如盘状囊胚的

细胞沿胚盘边缘向胚胎腹面包围。

6.)集中(convergence)：细胞向一个部位聚集的过程。如内卷时囊胚表面的细

胞向胚孔或原条的汇集。会聚伸展(convergentextension):指细胞间相互插

入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。

2.简述海胆原肠作用过程。

海胆原肠作用过程：

小细胞内移，初级间质细胞(伪足)，植物极形成环状骨针，植物极板内陷,

原肠(胚孔)，顶端形成次级间质细胞一伪足，接触囊胚腔内表面(未来口

形成区域)，晚期原肠内陷，次级间质细胞在囊胚腔分散分裂成为中胚层。

3.叙述海胆早期原肠内陷的机制。

当初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈时，保留在植物极板上的

细胞也在发生变化，并开始原肠内陷。透明层包括由纤连蛋白构成的内层和主要

为透明蛋白构成的外层；

硫酸软骨素蛋白多糖(CSPG)由分泌小泡分泌到透明层内层中，CSPG吸收水

使透明层内层膨胀。

4.简述海胆晚期囊胚的内陷机制

内胚层的晚期内陷机制：

(1)伪足的收缩

(2)细胞的集中延伸：细胞间的变形重排(会聚伸展)，使一个细胞迁移后

正好搭在另一个细胞上，原肠周长内细胞数目大为减少，并辅之以细胞变扁

平原肠大幅度拉长。

5.简述海胆初级间质细胞内移的机制

初级间质细胞迁移过程中发挥重要作用的三种蛋白质：

1、纤连蛋白：为基质片层成分，在原肠作用时，小裂球对其亲和力增加；

2、硫酸蛋白多糖：存在于内移间质细胞膜上，其合成受抑制时，即使移入囊胚

腔内，也不能进一步迁移；

3、ECM18：存在于胞外基质中。当抗体阻断ECM18时，不仅阻断初级间质细胞迁

移，而且阻止内胚层的内陷。

6.简述斑马鱼的原肠作用。

(1)、原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使

胚盘变薄。

(2)、胚层的形成：50%下包时，与卵黄交界处的deepcells内卷，使交界

处形成厚实的一圈，叫胚环(germring)(.

(3)、由内层下胚层和外层为上胚层。

(4)、胚盾(embryonicshield)：上下胚层形成之后，二者之间的深层细胞

向胚胎预定背侧迁移，使该处加厚，略隆起，即胚盾。它为胚胎的背部，从此处

内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成脊索中胚层

(chordamesoderm);下胚层细胞还将生成轴旁中胚层和内胚层。

(5)、上胚层的部分细胞经会聚扩展形成神经龙骨，其余的细胞形成鱼的皮

肤。

7.简述蛙胚原肠作用中的细胞分区及列举细胞运动方式有哪些。

蛙原肠作用中细胞可分五区：

动物极帽，表层内卷缘区，深层内卷缘区，瓶状细胞，植物极细胞。

主要的运动方式有：内陷，内卷，集中延伸，外包。

8.简述鸡原肠上胚层和下胚层的形成。

鸡胚上胚层形成：胚盘上胚层未向下迁移的细胞留在原处形成上胚层

鸡胚下胚层的形成：当大多数细胞仍然维系在表面形成上胚层时，某些细胞

单个地迁移到胚下腔中，形成多点内陷小岛即初级下胚层。此后不久，胚盘后缘

有一层细胞向前迁移和多点内陷小岛汇合，形成次级下胚层。由上胚层和下胚层

组成的双层囊胚在暗区边缘连接在•起，两层之间的空间即为囊胚腔。

10.简述鸡囊胚后端缘区的作用和胚轴的形成

第八章三胚层分化

概念：

神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成中枢神经系统原基即神经管的过

程称为神经胚形成(neurulation)

神经胚(Neurula)：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成中枢神经系统原基即神经

管的过程称为神经胚形成(neurulation),而正在进行神经管形成的胚胎称为神

经胚(neurula)□

初级神经胚形成：指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与

表皮层脱离形成中空的神经管。绝大部分脊椎动物前部的神经管采取这种方式

次级神经胚形成：指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再产生空洞

形成中空的神经管。

体节：体节板细胞组织形成轮状，称为体节小体，随着最前端的体节小体变成致

密结构，体节小体便转变成体节。

叙述题

1、中胚层的分区及其发育命运？

答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚

层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚

层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管,

循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌肉外四肢所有中胚层成分以及胚胎外膜。

2、脊索的形成，发育命运和功能？

答：脊索的形成：由原结部的头突产生，当上胚管中的预定中胚层细胞通过原沟

迁移至内胚层之上形成中胚层时，兴突部的细胞迅速增殖，胚体纵轴生长延伸形

成“脊索”。

脊索发育命运：在生骨节形成之后，大的数脊索细胞将退化，死亡，而位于

椎骨之间的脊索的脊索细胞的形成椎间盘组织。

脊索的功能：它是低等脊索动物的终身支持器官，在高等哺乳动物脊索是一

个临时性结构具有诱导脊部神经管形成和为早期胚胎提供完整的体轴的作用。

3、什么叫体节，功能及其发育命运？

答：体节：当原条退化，神经褶开始向胚胎中央合拢时，轴旁中胚层被分隔成一

团团细胞块，即为体节。

体节的功能和发育命运：体节是胚胎的临时结构，在脊椎动物胚胎分节模式

的形成中极为重要，如体节能决定神经崎细胞和脊神经轴突的迁移途径，体节细

胞能形成脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、背部骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌。

4、脊椎动物体节形成的特点？

答：第一对体节在胚胎前端形成，后面新的体节从吻端轴旁中胚层开始，按一定

间隔有规律地形成。

5、体节细胞的分化及其机制？

答：分化：体节开始形成时每个细胞能发育成体节任何衍生结构，但体节完全形

成后其中的细胞只分化为某一类型的细胞。体节腹中部细胞经分裂失去上皮细胞

特征，变成间充质细胞，它们构成生骨节，形成脊椎软骨细胞，最终发育成中轴

骨骼。体节侧面细胞分散后形成四肢和体壁肌肉的前体细胞。生骨节、体壁和四

肢肌肉前体细胞从体节迁移出后，最近神经管的体节细胞向腹面迁移，余下的体

节细胞形成生皮肌节。其背面为生皮节，将来形成真皮，而生皮肌节内侧层细胞

将来形成椎骨肌肉。

体节细胞分化机制：体节细胞的分化受周围组织分泌的诱导因子影响……

6、骨骼肌如何形成？骨发生的两种模式？

答：骨骼肌的形成是由多个单核的成肌细胞融合而成，分三步：成纤维细胞生长

因子合成细胞退出有丝分裂周期；成肌细胞排列成链状；细胞融合。

骨发生的两种模式：由间充质直接转化为骨组织称为膜内皮骨，主要出现在

颅骨发生中；若间充质细胞先分化成过渡型软骨，再由骨骼细胞取代软骨，称为

软骨内成骨。

7、肾脏的发育？

答：肾脏的发育：羊膜动物的后肾是由输尿管芽和生后肾间质这两个来自中胚层

的组织相互作用和互惠诱导形成的。

8、心脏细胞的分化？心脏如何形成？

答：心脏细胞的分化：鸟类和哺乳类的预定心脏细胞形成一个双层壁的管状

结构，内层为心内膜，外层为心肌外膜，前者将来形成心脏内表皮，后者形成可

以搏动的心脏肌肉层，为机体终生泵血。

心脏的形成：脊椎动物的心脏由脏壁中胚层与临近组织相互作用发育而成。

心脏形成细胞先迁移到腹中线位置，融合成一个由能收缩的肌细胞构成的管状结

构。然后这一管状心脏扭曲，形成具有单个心房和单个心室的S形结构。S形心

脏继续发育，心房细胞以比心室细胞更快的速度增殖，使心室出现层状结构，同

时隔膜把心腔隔开，形成瓣膜。

9、血管形成的两个过程？

答：一、由血岛形成血管；二、血管的出芽生长。

10、内胚层的分化情况？

答：胚胎内胚层构建体内消化管和呼吸道两根管道的内表皮。消化管贯穿身体全

长