第二章-细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能第一节细胞膜的基本结构和物质

转运功能一、细胞概述细胞是动物有机体的基本结构和功能单位。（一）细胞的形态和大小动物体内的细胞形态多种多样，细胞的形态与其所处的环境、执行的生理功能相适应。细胞的大小不一。（二）细胞的组成1.细胞膜或质膜细胞膜是细胞表面一层连续而封闭的界膜，又称原生质膜或质膜。生物膜则指细胞膜、核被膜及构成各种细胞器膜的统称。通常又将细胞内的膜性结构称为单位膜。细胞膜是一个具有特殊结构和功能的半透性膜，允许某些物质或离子有选择性的通过，又严格限制其他物质进出，保持细胞内成分的稳定。2.细胞质细胞质中包含有基质、内含物和多种细胞器。细胞器是位于细胞质中具有一定形态的执行一定生理机能的微小器官，3.细胞核细胞核是细胞遗传和代谢活动的控制中心。在畜禽体内，除家畜成熟的红细胞没有细胞核外，所有的细胞都有细胞核。大多数细胞只有一个细胞核，少数也有两个核或多个核。细胞核由核膜、核基质、核仁和染色质构成。二、细胞膜的基本结构和功能（一）脂质双分子层膜中脂质以磷脂为主，占70%，其次是胆固醇，低于30%。磷脂的基本结构是：一分子甘油的两个羟基同两分子脂肪酸相结合，另一个羟基同一分子磷酸结合，后者再同一个碱基结合。膜中脂质呈双分子层存在，亲水的磷酸和碱基，朝向膜的外或内表面，疏水的脂肪酸羟基在膜的内部两两相对。（二）细胞膜蛋白质蛋白质分子以-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜脂质双层中。膜蛋白质以两种形式与脂质相结合，一种为表面蛋白质，另一种为结合蛋白质（三）细胞膜糖类主要是一些寡糖和多糖链，与膜的蛋白质或脂质结合，形成糖脂或糖蛋白。三、细胞膜的跨膜物质转运功能（一）简单扩散一小部分溶于脂质的低分子物质，可以透过细胞膜从高浓度处向低浓度处移动。氧、二氧化碳等气体分子，能溶于水也溶于脂质，可靠浓度差通过细胞膜或呼吸膜。2.异化扩散非脂溶性物质或一些亲水性物质，通过细胞膜从高浓度处向低浓度处移动。易化扩散的特点是:①物质移动的动力来自高浓度的势能，细胞不耗能。②顺浓度差或浓度梯度移动。③膜蛋白的参与。（1）以通道为中介的异化扩散通道运输是由在膜上的通道蛋白帮助完成的。一些离子如Na+、K+、Ca2+等由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的转运就属通道转运。（2）以载体为中介的异化扩散细胞膜上的某些蛋白质具有载体功能，即能与某些物质结合，并发生结构改变，将该物质由高浓度一侧运向低浓度一侧，再与该物质分离。所以载体蛋白质在运输中并不消耗能量。以载体为中介的易化扩散具有以下特点:特异性、饱和现象、竞争性抑制3.主动转运细胞膜通过消耗本身的能量，将物质的分子或离子由膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。主动转运的特点是:（1）在物质转运过程中，细胞本身要消耗能量，能量来自细胞的代谢活动。因此，主动转运与细胞代谢有关。（2）逆浓度梯度和电位梯度进行物质转运。细胞内外各种离子浓度差的维持等都与细胞膜的主动转运密切相关。4.入胞和出胞作用

（1）入胞作用

入胞作用是指细胞外的大分子物质或团块进入细胞内的过程。这些物质主要是侵入体内的细菌、病毒、异物或大分子营养物质（血浆中的脂蛋白颗粒、大分子蛋白质等）。根据吞入物质的性状不同，入胞作用可分为吞噬和吞饮两类:如进入的物质是固体的称之为吞噬；如进入的物质是液体，则称之为吞饮。出胞作用指细胞把大分子或团块物质由细胞内向细胞外排出的过程。腺细胞分泌的某些蛋白质、酶类、黏液、内分泌腺分泌激素、神经递质等物质运出细胞，都属于出胞作用。四、细胞的生命活动（一）新陈代谢新陈代谢，就是指生物体不断进行自我更新的过程，它包含机体与外界环境之间的物质交换和能量交换，及内部的物质和能量转变，是机体与环境最基本的联系，也是生命活动的基本特征。（二）感应性各种生物体生活在一定的环境中，当环境发生变化时，生物体内部的代谢及外表活动将发生相应的改变，称为反应。（三）细胞的生长与增殖细胞生长与细胞增殖是有机体的生命进程中两个重要的基本特征。细胞生长表现为细胞体积的增加，细胞干重、蛋白质及核酸含量的增加均可作为其指标，细胞间质的增加也是细胞体积增加的一种形式。细胞增殖即繁殖，指细胞数量增加是通过细胞分裂来实现的。（四）细胞凋亡1．细胞凋亡的概念及其生物学意义细胞凋亡是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程。由于细胞凋亡受到严格的由遗传机制决定的程序性调控，所以也常常被称为细胞编程性死亡。在生物机体的生长发育过程中，细胞有丝分裂固然是十分重要的生理现象，但细胞凋亡也是不可缺少的一个重要方面。细胞凋亡在多细胞生物个体发育的正常进行、自稳态平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。通过细胞凋亡，机体得以清除不再需要的细胞，而且不引起炎症反应。2．细胞凋亡的特征细胞终末分化、衰老或由于外环境作用可致细胞死亡。细胞的死亡一般分为两种情况，即坏死和凋亡。坏死为“非正常”、“意外”死亡，由物理、化学、生物因素等引起。凋亡是在遗传控制下的衰老死亡或生理调节性死亡，是由基因编程的真正的“寿终正寝”。凋亡的细胞有着相似的形态特点，如细胞单个脱落、核纤层蛋白降解、染色质不附着于核基质而逐渐瓦解，DNA断裂成片段，DNA的修复能力受到抑制，肌动蛋白的水解使细胞质骨架受到破坏。（五）细胞保护细胞对于各种有害因素的适应能力或抵御能力，称为细胞保护。细胞保护应当是一种天然的维护稳态的机制，可加强细胞的自我抵抗力，而不是改变损伤因子的性质。它是进化过程中产生的一种适应能力。细胞保护主要有两种方式，即直接细胞保护和适应性细胞保护。第二节细胞膜的信号转导功能一、细胞膜的受体（一）受体概述受体是指细胞中（包括细胞膜和细胞内）某些能与激素、递质以及其它化学活性物质发生相互作用，并以触发特定生物学效应的特殊结构部分。受体通常是存在于细胞膜或细胞内的特殊蛋白质，受体能够识别和选择性结合环境中某种物质，如激素、递质以及某些异物，具有一定的结构特异性。(二)膜受体的分子结构与特征1.膜受体的分子结构膜受体是镶嵌在细胞膜上的蛋白质，多为糖蛋白，亦有脂蛋白和糖脂蛋白，占膜蛋白总量的1%～2%。不同受体，其结构不完全相同。2.膜受体的特征（1）特异性特定的受体只能与特定的配体结合，产生特定的效应。（2）饱和性膜受体仅占膜蛋白质的1%～2%，因此其数量是有限的，与化学信号的结合亦是有一定限度的。（3）可逆性受体与化学物质是以非共价键结合的，因此在某种情况下亦可与之解离，然后还可再次与此类化学物质结合。其解离的难易程度，因受体而异。3.膜受体的激动剂和阻断剂与受体结合的物质可分为两类:一类是与受体结合后引起特定的生物学效应的物质称为该受体的激动剂。另一类物质虽也能与受体结合，但结合后不能引发特定的生物学效应，这是因为它们占据了受体，使激动剂不能再与之结合，此类物质称为阻断剂。二、细胞膜的信号转导功能1.由通道蛋白质完成的信号转导功能（1）化学门控通道由化学物质控制通道的开放，例如：乙酰胆碱与通道蛋白质中的α亚基结合，通道开放。（2）电压门控通道膜两侧跨膜电位的改变，控制通道的开放与关闭。（3）机械门控通道机械刺激使细胞功能改变的的通道样结构。例如：内耳毛细胞顶部的听毛，在受到切向力作用而弯曲时，毛细胞会出现感受器电位。2.由受体蛋白质、G蛋白和膜的效应器酶组成的第一类是受体蛋白第二类是G蛋白，由α、β、γ3个亚基组成。第三类为效应器酶，可分为两类：（1）腺苷酸环化酶信号转导系统细胞膜上的腺苷酸环化酶(AC)，分解ATP产生环一磷酸腺苷(cAMP)。cAMP称为第二信使，调节细胞内的第二信使cAMP水平，引起细胞产生相应的生物学效应。（2）三磷酸酰肌醇信号转导系统当配体(如激素)与表面受体结合后，耦联G蛋白可活化质膜上的磷脂酶C，该酶可催化位于膜内层的磷脂酰肌醇水解，产生两个重要的细胞内信使——二酰甘油(DG)和三磷酸肌醇(IP3)。DG的主要作用是激活细胞内依赖于Ca2+和磷脂的蛋白激酶C，激活后的蛋白激酶C可催化细胞的生理活动，如活化细胞膜上的Na+-H+交换通道，使H+出胞，并促进Na+入胞，从而使细胞内的pH增高。而细胞内pH增高是促使细胞增殖的重要因素之一。IP3的主要作用是能诱发Ca2+由细胞内Ca2+贮存库大量释放，Ca2+也是细胞内重要信使物质之一，Ca2+浓度增加可与调Ca2+蛋白结合，能引起多种细胞内的生物学效应。3.由酪氨酸激酶受体完成的信号转导系统

这类受体结构比较简单，只有一个跨膜α螺旋。当位于膜外侧的特异的肽链与配体结合后，可直接引起受体膜内侧肽段的激活，使之具有磷酸激酶活性，进而使酪氨酸残基发生磷酸化，调节细胞内效应。第三节细胞的生物电与兴奋性一、细胞的兴奋性和刺激引起兴奋条件（一）细胞的兴奋性与兴奋1．刺激各种生物体在一定的环境中，当环境发生某种变化时，生物体能主动地作出相应的反应，以适应变化了的环境条件。凡能使有机体或活组织产生相应反应的内外环境因素的变化，在生理上均称为刺激。2.兴奋性与兴奋最初把这些活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力称为兴奋性，将能够对刺激发生反应的神经细胞、肌肉细胞、腺细胞称为可兴奋细胞，而把相应出现的反应称为兴奋。3.兴奋性的变化可兴奋组织、细胞在接受刺激产生兴奋后，它们的兴奋性将经历四个时期有次序变化，然后才能恢复正常。（1）绝对不应期：是细胞完全缺乏兴奋性的时期。此时无论第二次刺激强度多大，都不能使细胞再产生兴奋，这时组织的兴奋性由正常水平（100%）暂时下降为零。（2）相对不应期：继绝对不应期后，组织的兴奋性开始恢复，第二个刺激有可能引起新的兴奋，但所用的刺激强度必须超过该组织通常所需的阈强度。

（3）超常期。这时期细胞兴奋性恢复并继续上升超过正常水平，此时用低于正常阈强度的刺激就可以引起第二次兴奋。（4）低常期。低常期出现出现在超常期之后，这时细胞的兴奋性下降到正常水平。这一时期持续时间较长，最后兴奋性才恢复到正常水平。（二）刺激引起兴奋的条件刺激能否引起组织、细胞兴奋与刺激性质是否适宜、刺激强度、刺激持续时间以及刺激强度对时间的变化率有关。1.适宜刺激引起可兴奋的组织或细胞表现兴奋或出现动作电位必须是适宜刺激，不同细胞有不同的适宜刺激，同一种细胞也可以有好几种适宜刺激。2.刺激强度刺激必须达到一定强度才能引起细胞的兴奋。刚能引起组织、细胞发生兴奋所必须的最小刺激强度，称为阈强度，或简称阈值。大于阈值的刺激，称为阈上刺激，强度小于阈值的刺激称为阈下刺激。3.刺激持续时间刺激作用于可兴奋组织、细胞的时间也是引起兴奋的必要条件。4.刺激强度对时间的变化率在一定范围内，引起组织兴奋所需的最小刺激强度，与该刺激的作用时间呈反变关系。二、细胞生物电及其产生机制生物电现象是一切活细胞共有的基本特性。（一）细胞的静息电位和动作电位细胞水平的生物电有两种表现形式:静息时的静息电位和受刺激时的动作电位。1.静息电位静息电位是指细胞未受到刺激时存在于细胞膜两侧的电位差，有时也称膜电位。动物细胞的静息电位都表现为外正内负。若规定膜外电位为0，则膜内为负电位，高等哺乳动物神经和肌肉细胞膜静息膜电位一般为-90～-70mV。

2.动作电位动作电位是细胞受到刺激时膜电位的变化过程。静息状态下，膜两侧所保持的内负外正的状态称为极化；当细胞膜受到刺激或损伤后，膜内负值减小时称为去极化，去极化构成动作电位的上升支。去极化后，膜内电位又向极化状态恢复，称为复极化，复极化构成动作电位的下降支。膜内负值若进一步增大时则称为超极化。（二）生物电产生的机制1.静息电位产生的机制细胞内外K+的高浓度差和静息状态下细胞膜对K+的通透性，是细胞在静息状态下产生和维持静息电位的主要原因。在静息状态下，细胞膜对K+的通透性高，而对Na+和其它负离子通透性很低，结果K+以易化扩散的形式移向膜外，但带负电荷的大分子蛋白不能通过膜而留在膜内。故随着K+的移出，膜内电位变负而膜外变正，当K+外移造成的电场力足以对抗K+继续外移时，膜内外不再有K+的净移动，此时存在于膜内外两侧的电位即为静息电位。因此，静息电位是K+的平衡电位，静息电位主要是K+外流所致。2.动作电位产生的机制静息时细胞膜外Na+浓度大于膜内。当细胞受到刺激后，对Na+的通透性突然增大，膜外高浓度的Na+在膜内负电位的吸引下以易化扩散的方式迅速内流，结果造成膜内负电位迅速降低消失，消除静息时膜的极化状态，这个过程叫去极化。由于膜外Na+具有较高的浓度势能，当膜电位减小到O时，仍可继续内移转为正电位，直至膜内正电位足以阻止Na+内移为止，形成反极化，内流所发生的膜去极化和反极化过程，构成锋电位的上升相。此时的电位即动作电位就是Na+的平衡电位。在去极化后期，Na+通道很快失活，峰电位迅速下降，细胞处于快速复极阶段。在Na