溶解盐类的生态作用

水生生物学——养殖水域生态学

第四章溶解盐类的生态作用概述水是一种很好的溶剂，因此天然水或多或少总是溶解有各种盐类、气体、有机质等。地球上不同水体的含盐量差别很大，大洋的盐度平均为35，内陆水则在0.01～347之间。海水中的主要离子是钠和氯，镁、硫酸根，钙也有相当数量。内陆水的主要离子包括钙、镁、钾、钠、碳酸根、碳酸氢根、氯、硫酸根8种；这些主要离子的量决定着水的盐度。此外天然水还含有各种微量元素，几乎地球上已发现的元素在水中都能见到。无论是水的总含盐量或离子成分，对水生生物的生活和分布都有重要的影响。一、水体的化学分类1000克水中溶解盐类的克数称盐度，以盐类的克数表示，按照测定方法的不同，有时也可用离子总量或矿化度(g/L或mg/L)等来表示。根据国际湖沼学会1958年的方案，天然水体按盐度可划分为淡水(＜0.5)、混盐水(0.5～30)，真盐水(30～40)和超盐水(≥40)，其中混盐水又可分为寡盐水(0.5～5)、中盐水(5～18)和多盐水(18～30)。我国水文部门通常按阿列金分类法分为淡水(矿化度＜1g/L),咸水(1～35g/L)和盐水(＞35g/L)。

Beadle(1959)将内陆水划分为淡水(＜3)，低盐水(3～20)，中盐水(20～50)和高盐水(＞50)，在淡水中又划分出亚盐水(0.5～3.0)。以上分类体系中淡水的盐度上限在0.5到3.0之间。以1作为界限的依据是水开始有咸味，但这因人的味觉而有差异。以3为界限的依据是在这个界限以内生物区系与淡水没有明显差别。阿列金分类法天然水又可按主要离子成分来划分，国内常用阿列金分类法，根据优势阴离子划分为碳酸盐，硫酸盐和氯化物三个类型，再根据每一型中优势阳离子划分为钙、镁和钠三个组。Hammer分类法鉴于各类型中常出现优势离子混杂的过渡性情况，Hammer(1986)提出按含量超过阴离子总量25%的二种阴离子再分为8个亚型，如碳酸盐—氯化物型、氯化物—硫酸盐型等等；同理可按一种或二种阳离子进一步划分，如NaClSO4、MgNaSO4Cl等等。淡水水体生物的种数有随盐度而增加的趋势。在缺盐水体中，生物种数极为贫乏。过低的盐度有时阻碍无脊椎动物和鱼类的生存，但对藻类的影响较少。这里的主要种类属于所谓嫌盐种，如某些硅藻、鼓藻和单肢蚤等。盐度0.2～0.5已适于大多数淡水生物的生活，可以满足各种藻类和高等植物对盐类的需要，有些半咸水的残遗动物也可以在这里生存。混盐水体包括河口和大多数内陆咸水湖，有些习惯上称为淡水的水体(盐度为0.5～1)也属此类。混盐水生物区系由淡水种、海洋种和半咸水特有种组成。总的说来，种数较海洋和淡水都少得多，在盐度5～8之间生物种数最少。这是一个过度的盐度区，其中渗透压和离子成分同时起着重要的生态作用。混盐水体生物种类虽然贫乏，但是个体的数量不一定很少。相反已适应这特殊盐类条件的种类却可能大量地发展起来。海洋水体以生物界的多样性为特征，许多门、纲、目的种类仅分布于海洋。海洋动物的种数也是和盐度相联系的，通常盐度的降低和变动伴随着物种数目的减少。这是因为海洋动物区系以狭盐性种类为主，它们不能适应盐度的较大变化。如地中海（S=38）、黑海（17）和亚速海（11）的海洋动物种数分别为3970、1110和212。甲壳类分别为1174、290和58；鱼类549、121和84。与海洋相反，超盐水体生物种数则随盐度的增高而减少，盐度超过100时通常只剩下极少数特殊种类，如德国维斯法里区咸水湖群中生物种数：盐度30以下有64种，30～100时有38种，100～160时有12种，160～200时仅1种。二、水生生物的水—盐代谢和渗透压调节水生生物的水—盐代谢方式与陆生动物不同，经常存在着与外环境间的渗透关系。因为水生生物居于水中，其体表在某种程度上可透过各种物质，当体液与外液浓度不同时，就可能因脱水或充水以及各种离子的浓度和比值的变化，而致破坏体内的平衡。因为，有机体为了执行正常的生理机能，身体化学组成的稳定性是必要的条件之一。因此，在进化过程中，水生生物形成了一系列保持水—盐代谢稳定性的适应。首先是保证渗透压的稳定，也就是说能够防止体内过分的脱水或充水以及化学组成的变化。这时细胞不仅要保存大量离子不被外液冲淡，还要按照生理需要有选择地调节各种离子的浓度。单细胞生物的体液仅含胞内液，而多细胞生物的体液基本上有胞内液和胞外液两类，胞外液包括血管系统，体腔和间隙内液，胞内液可能与胞外液十分类似，也可能明显地不同。胞内液的化学组成在同一种动物的不同组织中也可能是不同的。因此，在水盐代谢体系上单细胞生物和多细胞生物之间有着根本的差异，前者渗透关系只在外环境和细胞之间的界面上进行，后者除此之外还在细胞和胞外液之间进行。由于有机体体液中除溶解盐类外还含有或多或少的有机质，因此一般不用盐度来表示渗透压，常用的单位有冰点下降值(△℃)、渗摩(osmol/L)、大气压(at)等，为了比较，不同单位可按下式粗略换算：

1osmol/L≈1.86△℃1△℃≈0.538osmol/L1osmol/L=22.4×（273+t℃）at/273

根据渗透关系的特点，水生生物可分为随渗生物(osmoconformer)和调渗生物（osmoregulator）两种基本类型，前者体液的化学成分和渗透压随外界环境的变化而变化，后者在外液化学成分波动很大时，内液化学成分和渗透压仅有较小变化，显示有一定调节能力。1.随渗生物

由于海水的盐度高而稳定，并且各种离子的比例稳定且和生物体液相近，不需要复杂的调节机制和额外的能量消耗即可保持正常的体液浓度，因此许多海洋生物，特别是微生物和无脊椎动物属于随渗生物。当外界盐度变化时，一般不超过一昼夜它们体液渗透压即随变到与外液相近或相等，并且由于充水或脱水而改变身体的体积，有时甚至因枯缩或膨胀而死亡。可见随渗生物虽然最节省能量，但当外界盐度有较大变化时就难于适应，因而一般是狭盐性的。但是有些较广盐性的随渗动物可以通过细胞内部的调渗机制来适应外界盐度的较大变化。胞内调渗的基础是胞内液中含氮代谢产物——游离氨基酸浓度的变化，当胞外液的渗透压随外环境而升高时，胞内液因迅速提高氨基酸浓度而提高本身的渗透压，反之则迅速排出氨基酸使本身的渗透压降低。这样一来减少或阻止了水分通过细胞膜的流动和保持了细胞体积的相对稳定性，因而在体液浓度随外液而有很大变化时，仍能保持正常的生理功能，如海蚯蚓(Arenicola)在体液浓度随外界环境变化的情形下可以忍受低到8的盐度，其体液浓度随外液而变化。一种沙蚕（Nereis

diversicula）能忍受4的低盐度，但与前者不同，在此盐度下尚能保持较好的内液浓度，显示有一定程度的调节能力。2.高渗调节

调渗生物不仅维持内液各个离子的特殊比例，还保持与外界环境不同的渗透压。这一类型需要额外耗费相当能量用于渗透调节，淡水生物和较高级的海洋生物属此类。几乎所有高等淡水生物都是海洋起源的。海洋生物在进化过程中要进入混盐水和淡水生活首先面临外液中水分不断进入冲淡体液的危险，渗透梯度越大，这种危险性也越大。在进化过程中淡水生物和大多数混盐水生物都发展了高渗调节的机制，使内液渗透压高于外液，这类生物称为高调生物。最普通的形式是借助于发达的排泄器官排水。淡水原生动物都有伸缩泡，并且收缩动作随环境盐度的降低而加快，而海洋原生动物大多数都没有伸缩泡。扁虫(Gyratrix)生活在淡水中的种类有相当发达的排泄系统，生活在半咸水中的则比较退化，而在海水中的则完全没有排泄系统。排泄器官在较高等的淡水无脊椎动物中很明显。淡水甲壳动物的触角腺远比海产的种类为大，如淡水螯虾的触角腺很大，又十分明显，并有很长的肾管，而与它近缘的生活在海水或低盐水中的龙虾，则比较退化，且肾管很短。同样的情况也表现在某些能进入淡水中的多毛类环节动物以及软体动物的肾脏器官的构造上。椎实螺(Lymnaea

peregra)在淡水中生活的肾脏较大，而在盐度6.5～7咸水中生活的则肾脏明显缩小。因为真正的半透膜在动物体上并不存在，高调动物不可能单纯排水，在排水时也有盐类流失。因此淡水动物发展了各种机制从泌尿器官中回收盐类，如蟹、虾的触角腺和肾管以及某些昆虫幼虫的马氏管都能从尿中吸收盐类。因此淡水动物的尿液浓度均低于血液，如无齿蚌(Anodonota

cygnea)其血液渗透压是所有动物中最低的(△℃=0.08)，但其尿液又比血液稀释一半(△℃=0.04)，为了保持体液的渗透压水平，无齿蚌每日的排尿量约达体重(包括贝壳)的24%。淡水动物还能主动从环境水中吸收盐类，在一定程度上弥补排尿时盐类的损失，如鱼类和甲壳类通过鳃，蛙通过体壁，昆虫幼虫通过尾突或肠都能从水中吸取盐类。昆虫幼虫和其他一些动物通过提高血淋巴氨基酸的浓度来提高渗透压。昆虫幼虫和其他动物不同，它们体液的渗透压60%～70%是由氨基酸提供的。当移殖淡水蟹到海水时，也曾发现其血液中的游离氨基酸浓度增高。能够进入混盐水生活的广盐性海洋动物，其渗透调节方式在原理上和淡水动物相同，但是海洋动物体液渗透压较淡水动物高得多，因此不易适应淡水或极低盐水。有一部分海洋动物在正常的海水中是低渗的，在低盐海水中是等渗的，在更低盐的水中则是高渗的。这是一类十分广盐性的动物，它们控制体液浓度的机制包括降低体表的渗透性、主动从外液吸收盐类和产生稀尿。很多河口生物都属此类，如生活于河口的蟹类和多毛类体表的渗透性低于海水种类，而淡水种类渗透性又低于河口种类。同一种类体表的渗透性也可能随外液而变化，如一种广盐性蟹(Rhithropanopeus

harrisii)其体液的失水率随盐度的降低而减小。海洋动物对所需离子的吸收速率和这些离子在水中的最低浓度是决定其盐辐下限的重要因子。如八目鳗(Petromyzon

fluvitilis)外皮对水、盐的可透性很低，但鳃面积大，易失盐，它们对盐的吸收能力和吸收速率都很大。吸收Cl-的外液最低浓度为0～0.15mmol/L吸收速率达到9mmol/(g·h)。此外还能排出大量稀尿。这些适应为它们生殖期进入淡水创造了条件。高渗调节的另一个适应是形成不透性外覆物，可以在盐度变化的条件下保证有机体内盐类组成的稳定性。以大气呼吸的水生哺乳动物、水鸟和一些水生昆虫就是用这种方法防止渗透脱水和充水的。以水中溶解氧气呼吸的水生生物，如果发展了这种对水—盐不透性的外覆物，就要阻碍气体交换，从而恶化本身的呼吸条件。因此，许多动物外皮的结构起了明显的分化：一部分稀薄(鳃等)用于呼吸，其他部分则密而厚，较不透水或完全不透水。甲壳类，特别是高等甲壳类的甲壳具有渗透隔离的作用。水生昆虫幼虫等几丁质或角质的外皮也是不透水的。很多淡水动物，如软体动物、两栖类及鱼类，其体外覆有一层粘膜有阻止或减少水分侵入作用。很多动物的卵外也常有这种粘膜。双壳类软体动物在外界盐类情况恶化时，紧闭双壳以确保渗透隔离。如贻贝、牡蛎及其他贝类遇到淡化水时，可长时间紧闭外壳使体内血淋巴几天内不被冲淡；蟹和其他高等甲壳类所以能够在盐度急变的条件下生存，也与体表大部分覆有不透水的甲壳有关。体表部分渗透隔离可以减轻渗透调节机制的负担。植物的细胞壁一般承担几个大气压的机械压力，因而可以在显著高渗的情况下防止水分透入。同一种植物栖于不同盐度的条件下，具有不同的渗透压，但都高于外环境。如生活于北海(盐度35)和波罗的海(盐度18)的3种海藻，内液浓度(mol)在低盐海水中也较在高盐海水中为低(表3—1)。一种直链藻正常的内液渗透压等于5个大气压，移于30‰氯化钠溶液时上升到15个大气压，移于50‰氯化钠溶液时则增到52个大气压。蓝藻虽无液泡，但胞液浓度也高于外液。淡水蓝藻的渗透压多为5个大气压，绿藻门中水绵的渗透压等于4个大气压，淡水藻类的渗透压大多在5个大气压左右。3.低渗调节

淡水动物一般不能在高于体液浓度的海水或半咸水中正常生活。这是因为当外液盐度增加时，排尿量就要减少，如果外液浓度和体液相等，排泄功能就要停止，这时代谢产物在体内的积累可引起本身的中毒而至死亡。因此淡水动物的耐盐性和体液渗透压有关，正常的体液浓度越高，能适应的盐度也越高。图3—1列出几种淡水动物体液浓度与外液关系。Aладин(1982)研究淡水和盐水枝角类的渗透压和耐盐性时指出：当水的盐度超过8时，所有淡水种都从高渗转到近于等渗，因而不能在多盐和真盐水体生活，而盐水种(蒙古裸腹氵蚤等)则可通过喝水、排盐方式从高渗转为低渗，可以在超盐水体生活。看来能否从高调转到低调，应是淡水生物移居高盐水体的主要条件。卤虫是一种典型的广盐性盐水动物，其体表绝大部分为不透性。在淡水中进行高调生活，当外液浓度达到9左右时内外液等渗。外液继续升高则不管是否摄食都经常喝浓盐水：其中盐类特别是Na+和Cl-被食道壁迅速吸收再通过前10对足鳃排出，从而保持内液的相对稳定。当生活在外液盐度3～300之间时，其内液浓度仅变化于5～25之间。腐屑伊蚊幼虫(Aedesdetritus)也能忍受很高的盐度(11～100)，在低盐度时进行高渗调节，8时等渗，超过等渗点后内液的渗透压和Cl-含量都上升，但其他成分变化不大，由于不断喝盐水并通过直肠壁吸收盐类再由马氏管排出，当外液渗透压急剧上升时，内液上升缓慢，外液盐度达70时，内液仅14。许多淡水动物当外液达到等渗点时，内液渗透压在一定范围内可随着外液渗透压的变化而变化，也就是说暂时转为随渗生活。有些种类可在这种随渗状况下生活于很高的盐度中。如澳大利亚的两种桡足类(Calamoecia

elitellate和C.salina)可以在淡水到100盐度水中出现而勿须低渗调节。近年国内外的资料都发现有些典型的淡水动物可以用这种方式生活于超盐水体。盐藻(Dunaiella

spp)是内陆盐水习见的广盐性藻类，当外液渗透压升高时能合成甘油之类惰性化合物以调节渗透压，而当外界渗透压降低时则分解这些化合物并在生命活动中加以利用。如小盐藻(D.parva)当外界渗透压升高时，几分钟后细胞因渗透失水而萎缩，这时细胞内甘油浓度因失水而增高，内液渗透压也随之增高。此后细胞内强化甘油的合成使细胞因充水而恢复原来的容积。高浓度甘油并不影响盐藻的光合作用和酶的活性及其他生命过程。另一种盐藻(D.tertiolecta)不仅能合成甘油，在高温(＞25℃)时还能合成蔗糖，在高温下蔗糖的合成可改变色素体膜的渗透性。一种轮藻(Lamprothamnium

patulosum)通过改变细胞内KCl的浓度来保持渗透平衡，当外液渗透压变化于550～1350mmol/kg时，内液保持306mmol/kg，在澳大利亚可在盐度70的超盐水中出现。4.盐类代谢

有机体的盐类组成和该物种所产生和形成环境中的盐类成分十分相似，因此，在水圈具有不同化学组成的各区段，活有机体中各种元素的含量是有变化的，甚至在黑海同一个水体中，就可以划分为若干海区，每个海区中浮游生物的化学组成都不同。前已指出：有机体必须保持体内盐类组成的稳定性，而水生生物由于和水环境间发生的渗透关系，要保持这种稳定性较陆生动物要困难得多，必须不断地调节才能抵消外力的影响。水生动物的盐类一方面从食物中摄取，一方面通过体表进行渗透；水生植物则完全通过体表进行。通过体表的盐类代谢可分为被动交换和主动交换两种方式。前一种方式不断地破坏生物的体内平衡，后一种方式则主动地控制不同的离子及其总浓度，从而不断地抵制前者的影响。盐类被动交换情况，决定于有机体体液和外液在离子浓度上的差异，差异越大则交换越强烈。从表3—2可见，水生生物体内各种离子的含量和水中有显著的差异，甚至在等渗生物中也有这种差异。通常海洋生物体液钾的含量较高，而钠、镁和硫酸根的含量较低，栖于同样盐度的环境中，不同种类体内各种离子的比例也有所不同。各种物质的可渗透性依赖于本身质粒的大小和极性程度。物质质粒越小，越易透过细胞膜；物质极性等于零时，不管质粒大小如何都易透过。极性分子较难渗透。电解质的极性最大也最难透过细胞膜。水分子也是极性物质，但可能因质粒较小因而易透过。有些生物正常代谢并不需要的物质，由于非极性构造会很快透过细胞膜进入细胞，如汽油、二甲苯等石油产品很容易渗透入细胞，这对水生生物非常有害。水温升高离子通过细胞膜移动的速度也增快，因而水生生物被动盐类交换也显著增强。主动交换指水生生物借助于特殊器官有选择地吸收或排出盐类。无论植物或动物都具有这种机制，如有些海洋浮游藻类(Halicystis、Entomodiscus)能够有选择性地排出镁、钙和硫酸根离子以增加身体的浮力。前述高调生物和低调生物在渗透调节过程中，从尿或外界中有选择地吸收或排出盐类，也就是进行盐类主动交换的过程。可见，渗透调节和盐类代谢是一个不可分割的统一过程的两个方面。体表细胞对各种离子的主动吸收，在很多动物的矿质营养中起着重要的作用，如高等甲壳类能够从水中吸收钙、锌和其他离子。鱼类除鳃以外，还可以通过皮肤渗透吸收钙、磷等矿物质。由于与食物一起进入鱼体的钙、磷等不能完全被吸收，所以仅靠摄食不一定能保证正在生长的有机体对这些矿质的需要，因此渗透吸收可以作为矿质营养的补充。三、水生生物对盐度变化的适应能力按照与盐度的关系可以把水生生物分为狭盐性生物和广盐性生物两类。狭盐性生物不能忍耐环境盐度的较大变化，大多数海洋生物和淡水生物都属此类；广盐性生物能够忍受很大辐度的盐度变化，可以分布于盐度极为不同的各类水体，如圆形盘肠氵蚤(Chydorus

sphericus)、豪猪大口沙蚕(Macrostoma

hystrix)和一种帆口虫(Pleuronemachrysalis)都是典型的广盐性生物，它们在淡水、混盐水和海水中都能生活。但是广盐性和狭盐性之间还没有一个明确的界限，究竟耐盐辐度达到多大范围属广盐性，迄今也没有一个公认的标准。一般说来大洋或外海的生物多是狭盐性的，沿岸和河口的生物多是广盐性的，淡水生物中有很多种类也是比较广盐性的。此外同一种生物对盐度的适应能力还因各种内在和外在因素而有变化。同一种类的种群生活于盐度变化较大水体的，其生活盐幅也较宽，同时原栖所盐度较高的更耐高盐，原栖所盐度较低的更耐低盐，一种钩虾(Gammarus

locusta)栖于巴仑支海盐度稳定海区的盐辐为15～45，栖于淡化区的盐辐达到0～45。生活于气候干燥、地表水盐度变幅较大的银川地区的直额裸腹氵蚤耐盐上限达15，而分布于较湿润地区的大连种群仅10.6。大型蚤盐度上限一般不超过7～13.6，但在西班牙和阿尔及利亚盐湖出现的最高盐度分别达42和40g/L。水生动物对盐度变化的适应能力通常随年龄的增加而增强，如一种糠虾(Mesomysis

kowalewskyi)成体可忍受0～10的盐辐，幼体不能超过7.5，许多淡水鱼类在仔鱼期的耐盐上限不超过7，成鱼期则鲤科达10～12，鲟科达18～36，鲑科达20～36(表3—3)。但很多海洋无脊椎动物的幼体较成体更耐低盐。当外界盐度逐渐改变时，生物耐盐性较大，反之，当外界盐度急剧变化时则不易忍受。如一种多毛类(Mercierela

enignatica)当水的盐度急增到40时即死亡，如果逐渐升高则可忍受67的高盐度；一种广盐性等足类(Haloniscus

searli)在盐度急变时生存盐度为4～118，在缓变时可达1～160。经过一定时间的盐度驯化，常能提高水生生物的耐盐性，如草鱼的耐盐上限一般不超过10～12，如果经过15d在3～7和9的盐度中驯化，则半致死盐度可分别达到14和16。蒙古裸腹氵蚤当盐度急变时其生存盐幅为0.4～55.45，当盐度缓变时(每日增减2)则达到0.15～74.5，并且在0.3～58.7间都可进行生殖。温度影响生物的盐类代谢，因而温度的变化也可改变水生生物的耐盐性。Panikkar(1940)发现某些对虾在高温时更能忍耐不适的盐度；异色沙蚕在0℃时能忍耐到2的淡化，在5℃和20℃时则可忍耐1和0.59的淡化。Muus(1967)则认为在温带区域水温的升高将降低水生动物对盐度变化的适应能力；Константинов(1979)在其综合性著作中也提出同样观点。Nagaraj(1988)对一种桡足类(Eurytemor

xelox)的试验也表明低温可以增强动物耐盐变的能力。但是Lance(1963)认为原先生活环境的温度条件将影响温度与耐盐性的关系。据该作者的研究，当试验水温与原环境的水温相近时，Acartia

clausi的耐盐能力增强。近年VonOertzen(1985)对白鲢幼鱼的试验也指出：这种鱼对高盐度的适应能力以水温18～22℃间最强。高于或低于这个温度耐盐能力都降低，而18～22℃正是白鲢生活水体夏季的正常水温。水生生物生存的盐幅还与水中盐类组成有关。在生物与环境的渗透关系中，1价离子特别是Cl-具有极强的活性，最活跃地参与渗透调节，其浓度通常决定着海洋动物所能适应的盐度下限和淡水动物的盐度上限。例如，大型氵蚤和多刺裸腹氵蚤在大洋水的盐度上限分别为7和10，在里海分别为9和12，在硫酸盐型的咸海则分别达到10和15，但从氯度上限来看则三个水体的差别就很小，并且均以大洋水最高，其他枝角类也有同样情况(表3—4)。虽然海洋动物对水的淡化和各种淡水动物对水的盐化的适应能力差别很大，但盐度5～8大致是水生生物耐盐性的一个生理界限。Khlebovich(1969)根据耐盐性特点把水生动物分为六类：1.成体可在盐度低到5～8时存活，但发育必须较高的盐度，如一种蟹(Calinectes

sapidus);2.幼体可在低到5～8的盐度中生活，成体需要较高的盐度，许多广盐性海洋动物如牡蛎等即属此类；3.成体能在淡水或近于淡水中生活，但幼体发育必须在盐度5以上进行，如异色沙蚕；4.任何发育阶段均不能忍受5～8以上的盐度，如许多较狭盐性的淡水生物属此类；5.幼体不能忍受5～8以上的盐度，成体则能耐更高的盐度，如许多淡水动物和洄游性鱼类及广盐性两栖类属此类；6.自由生活的成年个体耐盐性不能超过5～8，而体内寄生的幼体需要在5以上盐度中发育，如蚌科贝类的某些种类。所以把盐度5~8看作水生生物耐盐性的一个生理界限，其依据有以下几个方面：1.把水生生物置于蒸馏水中，其体液浓度很快降到5~8S,直到死亡为止。实际上没有任何有机体的体液浓度低于5s；2.一些淡水生物在盐度为5～8以上已难于保持高渗调节；半咸水动物在盐度5~8以下，生物的组织、细胞的构造和功能都受到明显的破坏；3.在盐度低于5~8时，海水特有的离子比例的恒定性受到破坏，这时二价阳离子的比重急增。因而，盐度5~8是多数海洋生物的耐盐下限和多数淡水生物的耐盐上限，对于广盐性种类这一盐幅又常是它们性成熟和卵或幼体发育的上限或下限。淡水水体的盐度虽然不超过0.5，淡水生物的耐盐辐度则远超过这个范围。这是因为淡水生物大多数是从海洋生物中进化而来的，许多种类仍保留着祖先的耐盐潜力。水生细菌、蓝藻和其他一些藻类，通过较小的遗传变异而能适应盐度的颇大变化，在培养条件下佛氏绿胶藻(Chlorogloea

frisschii)和颤藻属及眉藻属(Calothrix)的一些淡水种类可以在海水培养液中生长。高等水生植物是陆地起源以后适应于淡水生活的，因此耐盐性较差，大多数种类对盐度的增加很敏感。聚草和眼子藻等少数属能在微咸水中生活，少数种如Ruppia

maritima、篦齿眼子菜等能在中等盐度水中生活。几乎所有较高等的淡水动物都是从海洋起源的，因此也较耐盐。但是典型的淡水动物体液渗透浓度已经降到相当于5～15的盐度范围，因而除特殊情况外，其盐度上限不超过10。淡水无脊椎动物盐度上限多在6～10之间，有些甲壳类成体可达10～12。体液渗透压较低因而也较狭盐性的，如珠蚌、无齿蚌等不超过2～2.5。淡水鱼在仔鱼期的盐幅与无脊椎动物相近(7以内)，成鱼期则高得多(表3—6)。四、盐度对水生生物生活的影响大洋水的盐度比较稳定，近岸水域则变化很大，盐度对海洋生物的代谢、摄食、生长、发育、生殖等方面都有深刻的影响。Kinne(1966)提出盐度对海洋动物代谢影响的4种类型：1.耗氧率不受盐度变化的影响，如一种球海胆（Strongylocentrotus

purpuratus）在盐度为海水盐度的25-100%的水中代谢率没有改变。中华绒毛蟹和底鱼将（Fundulus

neteroclitus）也是这样。2.代谢率在低盐度中增高，在高盐度中降低。如生活在较高盐度的潮间带动物，当处于低盐度水体时通常引起耗氧率的增加。二色沙蚕（Nereis

diversicolor）和一种蟹（Carcinus

maenas）等都是这样。3.盐度降低或升高都会引起代谢率的增高，如沙蟹（Ocypoda

quadrata）、新对虾（Metapenaeus）等。4.移到新的盐度中，耗氧率便下降，如紫贻贝。盐度也影响海洋动物的摄食和生长。美洲巨蛎(Crassostrea

virginica)生活在盐度变化显著的海区时，仅在盐度升高的高潮期间才摄食。一种河口鱼类（Leiostomus

xanthurus）在淡水中的摄食率较在混盐水中高50%，生长也加快。Brevoortis

tyrannus

幼鱼在低盐度（5-10）水中生长较高盐度（28-34.5）时快33%。但广盐性的斑鱼将（Cyprinoden

macalarius）在淡水到35S之间，摄食率随盐度的升高而增强。许多潮间带和河口动物可以在很宽的盐度范围生活，但生殖和幼体发育需要较狭的盐幅，如端足类的蝶蠃蜚（Corophium

volutator）可在2S水中出现，但只能在7.5S以上的水中繁殖，紫贻贝（Mytilus

edulis）等的幼体发育较之生殖要求更严格的盐度条件，它们卵的受精可在15-40S中进行，而担轮幼虫只能在30-40S中正常发育。有些海洋动物移到低盐度水中后，生育力降低或形体变小。如紫贻贝在德国的基尔湾（S=15）体长达到110mm,在芬兰湾（S=5~2）体长仅27mm。盐度的变化还可以改变动物运动器官的活动力，对于洄游性鱼类来说，还是一种定向因子，盐度的激烈变化可能引起酶反应的变化和影响神经的传导。然而，当盐度变化时，生物受到的影响不仅是渗透压的改变，离子比例、气体溶解度、水的密度和粘度以及生物因子也将产生变化，因此，盐度对海洋动物的影响机制许多方面还有待于进一步阐明。淡水生物不仅能在较淡水高得多的盐度下生活，实验表明当水中盐度稍为升高的情形下(盐度为2～5)，许多种类的代谢、摄食、生长等方面反而有增强的趋势。首先淡水动物必须吸盐排水以维持高渗调节，当外液盐度稍有升高且不影响其生理平衡时，由于减小了内外液的盐度梯度，从而节约了用于渗透调节的能量，并使标准代谢降低。例如，鲢(VonOertgen,1985)、鲤(邱德依等，1995)和日本沼虾(施正峰等，1994)都是在3的微盐水中标准代谢降到最低点，大致说来，2～3可能是许多淡水动物渗透调节中最节能的最佳盐度，在接近最佳盐度下可能因促进食欲和增加活动性等原因，总代谢有所提高，摄食和生长也加强，例如鲤幼鱼在盐度2的水中，耗氧率较在淡水中增大25%～30%，同时生长加快。加州鲈鱼苗在盐度1.5～2.0微咸水中饲养20d后，体重为同条件下淡水中饲养的1.8倍(李福顺等，1997)。草鱼在盐度3，5，7下的摄食率均高于淡水。大型氵蚤在盐度从1升到2时，因渗透调节节能使耗氧率降到最低点，从2升到3时则随着摄食率和同化效率的升高，耗氧率又升高。很多材料表明，许多淡水生物在盐度2～5间，其生长和能量利用效率有所增强，如食蚊鱼在盐度为2时生长最快，鲤、鲫在盐度为4时生长最快(表3-6)，大型溞在盐度2时内禀增长率最高，食物的能量利用效率(K１)以3～5时最高。能够进行低渗和高渗双向调节的洄游性鱼类和内陆盐水的广盐性动物，其渗透调节的最佳盐度一般接近体液的等渗点，生长和能量利用效率最高的盐度也和此最佳盐度接近。如花鲈幼鱼的耗氧率和饵料系数均在盐度15时最低，摄食率和生长率则以盐度20时最高。蒙古裸腹溞的代谢率、摄食率、生长率和内禀增长率都是在盐度10时最高。五、盐类成分的意义水中溶解盐类的各种成分，对于水生生物的正常生活都是不可缺少的，它们有的是构成生物体的重要成分，有的在生理功能上起重要的作用。植物直接从水中吸收盐类，动物主要从食物中获得，也能通过渗透直接吸收一部分。水中溶解的各种盐类成分按其作用可分为3类：能量元素：C、H、O、N，构成蛋白质。生命大量需要。常量元素：硫、磷、钙、镁、钾、钠微量元素：铜、锌、硼、锰、钴、铁、铬、、碘、溴、硒、硅、锡、钛等。是生命必须的，但需要量小。钠在动物体内钠较钾多，在植物体则钾多于钠。钠是动物肌肉保持正常感应性所必需的。某些蓝藻特别需要钠，其适宜的钠浓度低限约为4mg/L。这个浓度和多数硬水湖中的钠浓度相近。有些蓝藻在40mg/L钠时增长最快。在许多生活污水中形成蓝藻水华就可能与钠和磷的高浓度有关。钾

钾与植物原生质的活动有关，在其分生组织和幼嫩器官中含钾较多。巨藻(Nereocystis)含钾量占湿重3%。钾与糖类的形成和输送有关。缺钾时无论高等或低等植物都不能发育。钾也是动物细胞的正常活动所必要的。钾的缺乏还可抑制动物肌肉组织和神经系统的活动。但钾超过正常量时有剧毒，也能影响肌肉和神经系统的活动，可使动物因心脏受胁迫(Stress)而致死。钙

钙是生物体主要成分之一，也是许多生理功能所必需的，对淡水生物的生长、种群变动和分布都有影响。钙参与细胞壁的形成，是高等植物正常代谢所必需的养分。许多藻类也需要钙。许多动物的骨骼和贝壳及甲壳动物的外骨胳均含有大量钙。许多植物(轮藻、眼子菜等)和动物(苔藓动物、贝类等)含钙量达身体干重的38%～50%。钙在渗透调节过程、糖类的输送和中和草酸的毒性等方面都有重要的生理作用。许多淡水生物仅发现于多钙的水中，并且其数量随钙浓度的降低而减少。大多数贝类需要较高的钙，Boycott(1936)指出50%软体动物几乎不在钙浓度低于20mg/L的水中出现。很多藻类、蛭类、甲壳类也只在这样的硬水中出现。但是也有一些淡水生物属于所谓软水种，仅在低钙(10mg/L以下)水中出现，如很多鼓藻、轮虫以及单肢溞(Holopedium

gibherum)、珍珠贝(Margaritifera

margaritifera)等。钙的间接作用也很重要，贻贝(Mytilus)在15半咸水中鳃不如在海水中能耐高温，但加入Ca2＋后可消除此差别，添加Ca2＋后可减缓温度升高对鲑(Salmo

trntta)和涡虫(Planariaalpine)耗氧率的影响。但是钙过量可使动物发育减慢、卵膜硬化以致胚胎不能孵化。螺类在高钙水中贝壳较厚。有材料(Edmondson,1948)指出，钙浓度影响轮虫的寿命和形态，在低钙量的条件下轮虫的寿命较长。镁

镁是植物叶绿素的成分之一，在植物生活上极为重要。植物对镁的需要量很低，天然水中一般不缺乏，但在极贫营养型的Alaskan湖中，曾发现因镁不足而限制浮游植物生产力的情况。镁过量也有毒性，如几种枝角类忍受镁离子的上限，大型溞为0.24g/L，多刺裸腹溞为0.18g/L，网状网纹溞为0.06g/L。铁

铁能促进叶绿素的正常发育，植物缺少铁易发生缺绿现象。铁又是动物血红素的主要成分，对呼吸作用相当重要。铁在水中通常以不溶性的氢氧化铁形式存在，仅在酸性水并且接近无氧条件下才成为溶解状态的亚铁离子形式存在。虽然水中溶解铁很少，但是浮游植物身体表面吸附有相当数量的铁化合物，同时浮游植物对铁的利用能力较强，所以一般情况下不致缺乏。水中含铁过多对生物不利。在培养条件下铁超过1.4mg/L对浮游植物有抑制作用，超过2.9mg/L时大量藻类死亡。但在天然水中有时铁超过5mg/L仍无毒害，这可能与其他离子的解毒作用有关。锰

微量锰(0.001～0.002mg/L)对浮游植物的发育有刺激作用，但超过0.01～0.02mg/L时可能有害。Kарпевич等(1970，1973)实验表明：5～7.5μg/L锰能促进贝类、甲壳类、鱼类的代谢和发育，但浓度超过15～17μg/L就有危险，这时锰在有机体组织和器官中积累，破坏其生理功能。锌、硼、钴、钼、铜

锌、硼、钴、钼、铜等微量元素存在时对藻类有刺激生长作用，稍多量即有毒害。

硅

硅是硅藻的细胞壁和某些动物骨骼所必需的成分，对于硅藻尤其重要。据朱树屏(1949)的培养试验，天然水中硅的不足对硅藻有限制作用，但硅量稍多对绿藻有抑制作用。Wetzel(1976)也认为春末浮游植物中硅藻种群的消退系由于硅酸盐被消耗而降到0.5mg/L以下所致。但在一般情况下，淡水中硅的含量能满足硅藻的需要。氮

氮是蛋白质的主要成分，是构成生物体最重要的基本物质。除某些蓝藻外，一般水生生物只能利用溶解的有机氮、铵氮、亚硝酸盐氮和硝酸盐氮，而不能利用溶解的气体氮，因而水中氮的含量常不能满足生物的需要。磷

磷也是蛋白质的重要成分，高等动物(包括鱼类)的脑和神经中也需要磷。水中磷的含量通常很少，因此，浮游植物的繁殖和发育常因磷的不足而受限制。磷和氮是水生生物极需要而水中含量又很微量的物质，一般称为营养盐类或生源物质。关于这些营养元素的作用和循环，我们以后还要详细讨论。水生生物能够在体内大量浓聚那些在水中含量极微的物质，所以许多物质在水生生物体内的浓度要比这些物质在水中的浓度高几十、几百、几千以至于几万倍，如磷在植物体的平均含量为河水的80000倍，氮为30000倍，碳5000倍，硅为2000倍，钾为1300倍(Vallentyne,1974)。同时一定种类生物在体内也浓聚一定种类的在本身生理过程中极重要的元素。一种淡水小浮萍(Lemnaminor)能聚积天然水中含量极微的镭，当它们大量繁殖时常常吸尽所有的镭，铁细菌能浓聚大量铁，含量甚至达到体重20%。六、离子的拮抗作用和协同作用

水中溶解的各种离子虽然是水生生物所需要的，但是很多离子单独存在时对生物体有毒性。阳离子的毒性较明显，其中银、汞、铜、铅、锌、铝等离子的毒性最重，锰、钡、钾等次之，钠、镁、钙等毒性最轻，特别是钙离子，有时单独存在时也不显示毒性。但是多种离子在水中共同存在时毒性减弱甚至消失。这种现象最早在动物培养时发现：将海胆卵培养在浓度和海水相同的氯化钠溶液中，孵化率等于零，在氯化钠溶液中加入1%硫酸钙则孵化率为3%，加入2%硫酸钙孵化率增到20%，加入4%硫酸钙孵化率增高到75%。在一些盐水湖的动物移殖驯化研究工作中发现类似情况：当湖水添加钾离子使浓度超过120mg/L时，一种钩虾(Dikerogammarus

haemobaphis)的呼吸强度开始降低，钾浓度增到200～300mg/L时，钩虾完全失去控制钾离子渗入的能力，体内含钾量激增，动物呈麻痹状态而逐渐死亡。但是增加钙的浓度可减轻钾的毒性，如果钙离子浓度达到620mg/L时，即使320mg/L的钾浓度也没有毒性。可见钙离子能中和钠、钾离子的毒性，这种现象称为离子的拮抗作用。不仅无毒的钙离子有拮抗作用，有毒的镁离子和有剧毒的锌离子也有拮抗作用，有时两种有毒的盐类溶液混合后成为无毒溶液。各种盐类混合后解除了毒性的溶液叫做平衡溶液，海水就是一种平衡溶液，河口附近的海水通常也是平衡溶液。而在内陆咸水湖由于各种离子比例变化很大，就可能因离子之间比例失调而影响水生生物的生活和生存。此外，离子之间还可能产生一个相反的协同作用，即两种溶液混合后产生的毒性等于或大于同浓度两溶液毒性之和。铜离子和锌离子的协同作用较明显。用0.025mg/L铜和1.0mg/L锌在软水中制成的混合硫酸盐溶液较之单独的0.2mg/L的铜离子和8mg/L的锌离子，能更快地使碧美鱼(Pimephales

promelas)等致死。阴离子中CO32-和OH-有协同作用，如碱度对白鲢幼鱼的毒性随pH的升高而加强(表3—8)。通常2价阳离子钙、镁对1价阳离子钠、钾的拮抗作用最为显著，但是在2价的钙、镁离子之间也有明显拮抗作用，如单一的硫酸镁溶液对枝角类(Daphniapulex,Simocephalus

expanosus)和桡足类(Diaptomus

coeruleus)有剧毒，加入氯化钙后毒性大减，罗氏沼虾育苗用水最适的Mg2+/Ca2+值为1.8～2.2，有时1价的钠、钾离子之间也有拮抗作用。由此可见，水中溶解盐类对水生生物的作用是一个非常复杂的问题。在海洋水体中盐类组成相当稳定，盐度的变化通常作为渗透因子而起作用；在内陆水体中，盐度的变化常常联系着离子成分和主要离子比值的改变，因此作用常是综合性的。在盐碱性湖泊中钙离子含量是一个十分重要的生态因子。由于镁离子对1价阳离子也有拮抗作用，因此1价阳离子和2价阳离子的比值M/D，所谓离子系数被看作是水的生态质量的一个指标。离子系数对淡水藻类和大型植物的分布及数量变动方面也有作用。硅藻在硬水中M/D小于1.5时占优势，鼓藻则适于较高M/D。硅藻中的脆杆藻、星杆藻、平板藻三属对高钙量敏感，但钾量增加可增强上述硅藻对钙、镁的抵抗力。一种沉水植物(Najas

flexilis)对钙、镁也很敏感，钙超过30mg/L和镁超过10mg/L时(一般硬水都超过此值)，其碳的同化速率受到抑制，但增加钠浓度使M/D高于一般硬水时，同化率又提高。七、内陆盐水的生物资源

内陆盐水(inlandsalinewater)或称非海源盐水(athalassicsalinewater)指与海洋没有联系的盐度为1或3以上的内陆水体，包括大小不等的盐湖和盐沼，这类水体主要分布在半干旱半湿润地区内流流域内，由于蒸发量大于降水量，水受蒸发浓缩而盐碱化。过分干旱地区降水太少，不易形成明显的地表径流，即使有集水盆地，也无水可积，有些地区由于水流或风从周围岩石土壤带入大量盐分，也能促进盐湖或盐沼的形成。我国湖泊有一半以上属于盐水湖，主要集中在内流湖区，从青藏高原沿新疆、宁夏、内蒙古高原以及东北和西北地区都有分布。我国面积大于500km2的28个大湖中，就有14个属盐水湖。受蒸发、降水等气候因素的影响，盐湖的水位、面积和水化学性状都有明显的年间变化和季节变化。在大而深的永久性盐湖，生境变化较小，而在浅湖或盐沼，这些变化极其剧烈。有些浅湖季节性的干涸可变成陆地，随着水位或水深度的变化，盐度也有急变。如晋南地区的硝池，原面积约1500hm２，水深3m以上，由于多年干旱，面积缩小到不足100hm２，水深1～2m，1982年6月盐度达到48g/L，9月份一场大雨后，水深升到3m，面积又恢复到1000多hm２，盐度降到10.3g/L。盐湖的透明度差别很大，大而深的如青海湖可达5～10m，浅沼仅几厘米。浅水湖水深几乎随气温而变化，深水湖水深超过10m左右即可存在分层，有些湖泊甚至存在永久性的水化学跃层，即所谓半循环型盐湖，湖的上层和下层长期不交流，上层为混合对流层，下层为滞水层。盐湖pH值变动于3～11之间，通常为7.5～9.5，与盐度没有规律性联系，但盐度过高pH反而下降。COD一般较高，与盐度呈正相关。氮的浓度与淡水湖相近。磷的含量有时很高，如达里湖达到1.84～3.36mg/L，但在盐度很高的湖沼中磷浓度有时因沉淀而下降，Fe、Mn含量常较淡水湖低，而硼、溴等浓度有时很高。内陆盐水生物区系由三种类群组成：

(1)淡水种有些耐盐的淡水生物常进入盐水，种类多但数量一般不大。通常出现于盐度20以下的水体。(2)盐水种也常在淡水出现，但明显地更喜盐水的一类生物，分布盐幅常在10～60之间，在盐水中种数少于前一类，但个体数量可能很多，有许多是广泛分布的种类，如小三毛金藻(Prymnesium

parvum)、褶皱臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、环顶巨腕轮虫、蒙古裸腹溞、拟溞、绿剑水蚤(Cyclopsviridis)、盐生摇蚊幼虫(Chironomus

salinarius)等等。(3)真盐种一般仅见于高盐度水体，种数更少，但常常达到很大数量，如盐藻、卤虫、水蝇幼虫等等。虽然大多数淡水生物耐盐上限在15～20以下，但有些适应于高盐水体的种群极为耐盐，如淡水习见的浮游植物颗粒直链藻(Melosira

granulata)，飞燕角藻(Ceratium

hirundinella),铜绿微囊藻(Microcystis

aeruginosa)曾在加拿大盐湖盐度150～180之间出现(Hammer,1986)，我国宁夏和晋南地区矩形龟甲轮虫出现的盐度上限达47.1，疣毛轮虫达34.6，英勇剑水蚤达79.2%(何志辉等，1989)，大型溞在西班牙和阿尔及利亚盐湖出现的最高盐度分别为42和40。因此，有些淡水生物甚至可以在超盐水体出现。盐水生物区系的多样性随盐度的升高而减少，但其影响程度在不同的盐度区间是不同的：盐度在5以下，影响不显著；5～10间生物区系变化明显；10～20间淡水种和总种数急降，20～50间区系变化较小，＞50以后，多样性急降。现已查明，内陆盐水除盐度外，碱度和pH值、主要离子间的不平衡以及某些离子的毒性，也是限制生物入栖和生存的主要化学因子。例如，内蒙东部的达里湖(S=5.6，碳酸钠型)和宁夏地区的前进湖(S=5.2，氯化钠型)，两湖盐度相近，均在大多数淡水生物耐盐上限以内。从表3—9可见达里湖的总碱度和pH较前进湖高得多，Ca2+只有前进湖的1/10。因而在生物群落结构上，达里湖浮游生物和底栖动物种数都较贫乏，优势种多为特殊的盐碱种，鱼类只有鲫、瓦氏雅罗鱼等5种，引入鲤、鲢、鳙、草鱼等均未成功。前进湖生物区系就丰富得多，浮游生物和底栖动物及其优势种主要由淡水习见种类组成，鱼类有16种，包括鲤、鲫、鲢、鳙、草鱼等。又如面积达4456km２的青海湖(S=12.5)，据连续4年的采样调查，共见到浮游植物53个属，浮游动物26个种，鱼类仅有2种裸鲤和4种条鳅；而面积仅17km2，盐度(10～15)与青海湖相近的硝池，浮游植物有42个属，浮游动物有62个种，鱼类出现鲤、鲫、鲢、鳙，餐条等习见淡水鱼种群。导致区系差别的原因，也是青海湖的总碱度远高于硝池的缘故(表3—9)。内陆盐水湖中很少有水草，一般盐度超过20时已无水草出现，因此初级生产力以浮游植物为主。低盐湖和中盐湖浮游植物生产力极高，例如Mariut湖高达48Cg/(m２·d)，Redrock湖达58.16Cg/(m２·d)，但高盐湖很低，有时仅0.279～0.475Cg/(m２·d)。对于盐度超过50以后初级生产力急降的原因有几种观点：1)过高的盐度会抑制藻类的光合作用；2)高盐度下养分与主要离子结合，难被藻类利用；3)高盐度浮游植物种类贫乏，从而降低生产力。盐水湖浮游植物现存量通常与生产力相关，组成上以蓝藻占优势，特别是螺旋藻(Spirulina)、节球藻(Nodularia)和鱼腥藻等属为最常见的优势种。有时硅藻中的角刺藻(Chaetoceros)占优势，当盐度超过100时绿藻中的盐藻可能成为唯一的种类。在10以下的低盐水中小三毛金藻有时占优势并引起鱼类的大量死亡。盐水浮游动物也是由原生动物、轮虫、鳃足类和桡足类组成。据赵文等(1995)的研究，原生动物特别是纤毛虫类是我国三北地区内陆盐水浮游动物重要组成部分，其种数随着盐度升高趋于减少，但密度和生物量却有随盐度而增大的趋势，在所调查的28个水体中有17个水体原生动物密度和浮游动物总密度之比超过30%，个别高盐水体原生动物生物量占浮游动物总量的74.6%～86.3%。轮虫在三北地区盐水中数量有时可达2000个/L以上，生物量达10～18mg/L。主要种类有褶皱臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、环顶巨腕轮虫、方尖削叶轮虫(Notholca

acuminata

quadrata)等13种，三