第-六-章-微生物的代谢省公开课金奖全国赛课一等奖微课获奖课件

第六

章

微生物代谢山东教育学院生物科学与技术系微生物学课程组1/127第六

章

微生物代谢教学目标与要求：要求掌握微生物代谢特点、微生物发酵和呼吸概念及其主要类型；掌握微生物生命活动过程中物质与能量转换机理,进而了解微生物呼吸与发酵实质；重点掌握化能异养微生物产能方式；了解细菌光合作用和化能自养微生物产能方式；了解微生物对有机物分解代谢、了解生物固氮作用和生物代谢活动在人类生活及生产中应用,了解微生物代谢调整。微生物生命活动过程中物质与能量转换机理和微生物特有合成代谢路径是本章难点。2/127各种类型微生物细胞，经过单纯扩散、促进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，要面临着一系列化学改变。微生物细胞将要面临这一系列化学改变即为：微生物代谢。

3/127代谢(metabolism)是细胞内发生各种化学反应总称。分解代谢酶系复杂分子（有机物）简单分子+ATP

+[H]合成代谢酶系代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)4/127第六章微生物代谢

分解代谢物质代谢合成代谢微生物代谢产能代谢能量代谢耗能代谢

5/127大分子物质降解淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等胞外酶作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。6/127合成代谢（anabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用小分子物质起源于分解代谢过程中产生中间产物或环境中小分子营养物质。在代谢过程中，微生物经过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1合成代谢2微生物运动和运输3热和光不论是分解代谢还是合成代谢，代谢路径都是由一系列连续酶反应组成，前一部反应产物是后续反应底物。7/127第一节微生物对有机物分解代谢

有机化合物是异养微生物供氢体。许多有机化合物包含大分子多糖、蛋白质、核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合物等，都可被不一样类型异养微生物所分解利用。但大分子化合物不能透过细胞质膜，它们必须被微生物所产生胞外酶水解成为组成它们小分子单体后，才能被微生物吸收利用。8/127一、含碳有机物（多糖）分解代谢这类有机物包含：淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。（一）淀粉分解代谢植物淀粉包含直链和支链，是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以α-1.4葡萄糖苷键所聚合大分子；支链淀粉是由α-1.6糖苷键形成侧链。（在普通淀粉中，直链淀粉含量约为80%，支链淀粉为20%）。淀粉能被各种微生物分解，微生物分解淀粉酶类很多，作用方式各异，作用后产物也不一样。主要淀粉酶有以下几类：9/1271.α-淀粉酶（液化型淀粉酶）：它能够从直链淀粉内部任意切割α-1.4糖苷键，最终产物是麦芽糖和少许葡萄糖，二者百分比约为6：1。α-淀粉酶不能水解α-1.6糖苷键，以及靠近α-1.6糖苷键α-1.4糖苷键，但可越过此键，在分支点较远位直链内部水解α-1.4糖苷键，所以淀粉水解产物是麦芽糖、含有6个葡萄糖单位寡糖和带有α-1.6糖苷键小分子糊精（寡糖）。因为α-淀粉酶可在淀粉内部任意切割，所以使淀粉粘滞度很快降低，表现为液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线菌、霉菌均能产生α-淀粉酶。另外，发芽种子、动物胰脏、唾液中都含有此酶。10/1272．糖化型淀粉酶：这是一类酶总称。其共同特点是能够将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶最少有三种：①β-淀粉酶（淀粉-1.4-麦芽糖苷酶）：它是从直链淀粉外端（非还原端）开始作用于α-1.4糖苷键，每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。因为被β-淀粉酶所打断键发生改变，结果是形成β-麦芽糖即麦芽糖还原碳是β-构型。β-淀粉酶也不能水解α-1.6糖苷键，而且也不能越过此键起作用。所以，当碰到支链淀粉分支点上α-1.6键时，就停顿作用，于是就留下分子较大极限糊精。故β-淀粉酶水解产物是麦芽糖和大分子极限糊精。

11/127②淀粉-1.4-葡萄糖苷酶：

此酶也是从淀粉分子非还原末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中α-1.4糖苷键，生成葡萄糖，此酶也不能水解α-1.6糖苷键，但可越过此键，在分支直链内部继续水解α-1.4糖苷键，所以，此酶作用于直链淀粉后作用产物几乎全部是葡萄糖，作用于支链淀粉水解产物有葡萄糖与带有α-1.6糖苷键寡糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。12/127③淀粉-1.6-葡萄糖苷酶

（异淀粉酶又称极限糊精酶）：

此酶专门分解淀粉分子α-1.6糖苷键，生成葡萄糖，它能水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用淀粉后产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。淀粉在上述四类酶共同作用下能完全水解为葡萄糖。

微生物淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。

13/127（二）纤维素与半纤维素分解代谢纤维素是植物细胞壁主要成份，是世界上最丰富碳水化合物，它也是由葡萄糖经过糖苷键连接而成大分子化合物，它与淀粉不一样是，葡萄糖经过β-1.4-糖苷键连接起来，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，但它能够被许多真菌如大型真菌和小型真菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中一些种分解与利用。细菌中常见纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。14/127能利用纤维素生长微生物含有纤维素酶。

纤维素酶也是一群作用于纤维素酶总称，又有纤维素酶复合物之称。包含C1酶、CX酶（CX1酶、CX2酶两种）和纤维二糖酶（即β-葡萄糖苷酶）等类型。C1酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素；

CX1酶是一个内断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用于β-1.4-糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖；CX2酶则是一个外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子非还原性末端作用于β-1.4-糖苷键，逐步一个个地切断β-1.4-糖苷键生成葡萄糖；

纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖。15/127（三）果胶质分解代谢果胶质是组成高等植物细胞间质主要物质。它主要是由D-半乳糖醛酸经过α-1.4糖苷键连接起来直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯果胶质称为果胶酸。天然果胶质是一个水不溶性物质，通常被称为原果胶。在原果胶酶作用下，被转化成水可溶性果胶；再深入被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生结果胶酸，最终被果胶酸酶水解，切断α-1.4糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最终进入糖代谢路径被分解放出能量，可见分解果胶酶也是一个多酶复合物。16/127（四）几丁质分解代谢几丁质是一个由N-乙酰葡萄糖胺经过β-1.4-糖苷键连接起来，又不易分解含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁组成成份，普通生物都不能分解利用，只有一些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中种类）能分解利用它，进行生长。这些微生物能合成与分泌几丁质酶，使其水解成几丁二糖，再经过几丁二糖酶深入水解成N-乙酰葡萄糖胺。17/127二、蛋白质和氨基酸分解代谢蛋白质及其不一样程度降解产物通常是作为微生物氮源物质或作为生长因子，但在一些条件下，这些物质也可作为一些机体能源物质。含氮有机物经过微生物分解产生氨过程称为氨化作用。氨化作用在提供植物营养上有主要作用。氨基酸脱氨以后，转变成不含氮有机物，然后，深入被氧化放出能量。18/127（一）蛋白质分解代谢

蛋白质

肽

肽酶蛋白酶氨基酸

对应AA酶

氧化脱氨

还原脱氨

水解脱氨

直接脱氨

土壤中含有蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简单含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传统酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等制作也都是利用了微生物对蛋白质分解作用。19/127（二）氨基酸分解代谢

微生物对氨基酸分解主要是脱氨作用和脱羧作用。

1．脱氨作用：脱氨作用因微生物种类不一样、分解条件不一样以及氨基酸不一样，会有不一样分解方式与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧化-还原偶联脱氨（Stickland史提克兰得反应）等脱氨方式。20/127（1）氧化脱氨

这种脱氨方式只有在有氧条件下才能进行，专性厌氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧化脱氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脱氨同时释放游离氨过程。微生物催化氧化脱氨酶有两类：一是以FAN或FMN为辅基氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢载体，转给分子氧。其反应通式：2RCHNH2COOH＋O2-→2RCOCOOH＋2NH3

如：CH3CHNH2COOH＋1/2O2------→CH3COCOOH＋NH3丙氨酸脱氢酶α-酮酸普通不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇;所脱下氨含有高度还原势，伴伴随氨基酸脱氨反应，发生电子传递磷酸化，生成ATP，可供微生物生长所需能量，另首先也可为微生物生长提供氮源。21/127（2）还原脱氨

还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸过程。能够进行该过程微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。其通式为：

RCHNH2COOH＋2H2---→RCH2COOH＋NH3

在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由对应氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为琥珀酸。

COOHCH2CHNH2COOH＋2H2--→HOOCCH2CH2COOH＋NH322/127（3）直接脱氨

氨基酸直接脱氨，在脱氨同时，其α、β键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通式为：

R-CH2-CHNH2-COOH---→R-CH=CH-COOH＋NH3如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶催化下直接脱氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）

COOHCH2CHNH2COOH----→HOOCCH=CHCOOH23/127（4）水解脱氨

氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：

RCHNH2COOH＋H2O---→RCHOHCOOH＋NH3CH3CHNH2COOH（丙氨酸）＋H2O----→CH3CHOHCOOH（乳酸）＋NH3有氨基酸在水解脱氨同时又脱羧，结果生成少一碳原子醇类。如：丙氨酸CH3CHNH2COOH＋H2O---→CH3CH2OH＋CO2

＋NH3通式：RCHNH2COOH＋H2O--→RCH2OH＋CO2

＋NH324/127（4）水解脱氨不一样氨基酸经水解可生成不一样产物，同种水解后也可形成不一样产物。在食品工业中，有许多水解脱氨实例。如粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、NH3和H2S；大肠杆菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3，当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时，试剂与吲哚反应生成红色玫瑰吲哚，利用此反应可进行菌种判定。25/127（5）氧化-还原偶联脱氮（Stickland反应）

在一些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参加脱氨反应，其中一个是进行氧化脱氢，脱下氢去还原另一个氨基酸，使其发生还原脱氨，二者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式以下：R′CHNH2COOH＋R″CHNH2COOH＋H2O---→R′COCOOH＋R″CH2COOH＋2NH3

并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应,有些氨基酸只能作供氢体,另一些氨基酸也只能作受氢体。如丙氨酸与甘氨酸之间反应。

26/1271．脱氨作用氨基酸脱氨后产物是有机酸，因不一样微生物和不一样环境条件进入不一样代谢路径，而生成不一样产物。如丙酮酸在有氧条件下进入TCA循环被氧化成CO2和H2O同时取得能量；在无氧条件下，则进行发酵作用，生成饱和脂肪酸或醇类。酮酸也能够作为氨基受体重新生成氨基酸。27/1272．脱羧作用

氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不一样氨基酸由相对应氨基酸脱羧酶催化脱羧，此种脱羧酶专一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作为辅基，且大多数是诱导酶。氨基酸脱羧反应通式：

RCHNH2COOH------------→RCH2NH2＋CO2

氨基酸脱羧酶28/1272．脱羧作用一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱羧，产物是二元胺。二元胺类物质也叫尸胺，对人体有毒性。如食品中肉类制品，当其中蛋白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧后生成尸胺，其反应为：H2N(CH2)4CHNH2COOH---→H2N(CH2)4CH2NH2

氨基酸脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发觉，但在葡萄球菌和假单胞菌中还未见到。29/127第二节微生物能量代谢能量代谢是新陈代谢关键问题最初能源有机物化能异养菌日光光能营养菌无机物化能自养菌通用能源（ATP）

与其它生物一样微生物能量代谢活动中所包括主要是ATP形式化学能

.30/127微生物代谢显著特点：（1）代谢旺盛；（2）代谢极为多样化；（3）代谢严格调整和灵活性。

光能型微生物产能：光合磷酸作用产能植物型（蓝细菌）：放氧性光合作用光合细菌：非放氧性光合作用

化能异养型微生物产能：氧化磷酸化作用发酵型产能：（最终电子受体为有机物）呼吸型产能：有氧呼吸和无氧呼吸

化能自养微生物产能：经过氧化无机氧化物(电子呼吸链产能)。

31/127微生物代谢所需能量，绝大多数是经过生物氧化作用而取得。生物氧化形式包含某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种所谓生物氧化就是发生在活细胞内一系列产能性氧化反应。生物氧化过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、和受氢（或电子）3个阶段。

产能（ATP）生物氧化功效：产还原力[H]

产小分子中间代谢物32/127

有氧呼吸生物氧化类型：无氧呼吸发酵在产能代谢中，微生物能以各种有机和无机氧化物作为生物氧化基质。而其中以葡萄糖最为主要。它是异养微生物主要碳源和能源，可直接进入糖代谢路径被降解成小分子物质---丙酮酸（降解路径有四条）.

异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，经过生物氧化来进行产能代谢。33/127一、化能异养微生物生物氧化和产能微生物取得能量基质主要是糖类，经过糖氧化或酵解释放能量，并以高能磷酸键形式（ADP、ATP）储存能量。微生物生物氧化类型分为呼吸与发酵。在生物氧化过程中，微生物营养物（如葡萄糖）经脱氢酶作用所脱下氢，需经过一系列中间递氢体（如辅酶I、辅酶II、黄素蛋白等）传递转运，最终将氢交给受氢体。以无机物为受氢体生物氧化过程，称为呼吸，其中以分子氧为受氢体称有氧呼吸；而以无机化合物（如硝酸盐、硫酸盐）为受氢体称无(厌)氧呼吸。生物氧化中以各种有机物为受氢体称为发酵。34/127一、化能异养微生物生物氧化和产能（一）底物脱氢路径

葡萄糖降解成小分子物质有四条路径1、EMP路径2、ED路径3、HMP路径4、PK路径Ｏ２TCA循环无Ｏ２无氧呼吸发酵35/127一、化能异养微生物生物氧化和产能底物脱氢路径及其与递氢、受氢联络36/1271、EMP路径（糖酵解）

葡萄糖降解四种路径总反应式：Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ→２ＣＨ３ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ２＋２ＡＴＰ37/1271：葡萄糖经转化为1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解成两个3C化合物，由此再转化成2分子丙酮酸。这条路径是生物界所共有。2:一、三和十步反应不可逆;3:不消耗氧4:对专性厌氧（无氧呼吸）微生物来说EMP途经是产能唯一路径

EMP路径特点5：两个ATP是经过基质（底物）水平磷酸化方式产生(1,3--二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸时)，所谓基质水平磷酸化是指基质在氧化过程中产生一些含有比ATP水解时，放出更多自由能高能化合物中间体，这种高能物质能够直接将键能交给ADP使之磷酸化，生成ATP。6：相关酶系在细胞质中38/127EMP路径生理功效：1、为微生物生理活动提供ATP、NADH2、中间产物为菌体合成提供碳架3、在一定条件下，可沿EMP路径逆转合成多糖反应中所生成NADH2不能积存，必须被重氧化为NAD后，才能继续不停地推进全部反应。NADH2被重氧化方式，因不一样微生物和条件而异。在无氧条件下，NADH2受氢体能够是丙酮酸本身（乳酸菌乳酸发酵）；能够是丙酮酸降解产物，如乙醛（酵母菌酒精发酵）；也能够是无机NO3－（脱氮小球菌无氧呼吸）等。在有氧条件下，NADH2即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成ATP；丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水，并生成大量ATP。39/1272、HMP路径--磷酸戊糖路径（旁路）为循环路径40/1276-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH

C=O

H-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖

C=O

H-C-OHH-C-OHH-C-OP

HCH2OH

H-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖

C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径41/127从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解故称为单磷酸已糖路径。HMP路径与EMP路径有着亲密关系，HMP路径中3-磷酸-甘油醛能够进入EMP路径，—磷酸戊糖支路。HMP路径一个循环最终止果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。普通认为HMP路径不是产能路径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP路径42/127生理功效：HMP路径主要是提供生物合成所需要大量还原力（NADPH＋H+）和各种不一样长度碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤鲜糖等。该路径还与光能和化能自养微生物合成代谢亲密联络，路径中5-磷酸核酮糖能够转化为固定CO2时CO2受体---1,5-二磷酸核酮糖.特点是：有HMP路径微生物细胞中往往同时存在EMP路径。单独含有HMP路径微生物少见。

43/127ED路径又称2－酮－3脱氧－6－磷酸裂解（KDPG)路径ED路径是在研究嗜糖假单孢菌时发觉。ED路径结果：一分子葡萄糖经ED路径最终生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED路径在革兰氏阴性菌中分布较广ED路径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED路径不如EMP路径经济。ED路径过程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛缩酶44/12745/127（1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发觉；（2）葡萄糖经转化成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。后者再经过EMP路径后半部分转化成丙酮酸。其结果和EMP路径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸；但2个丙酮酸来历不一样（3）特征反应为：KDPG裂解为丙酮酸和3－P－甘油酸（4）特征酶是：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶（5）反应步骤简单，产能效率低产生能量水平只有EMP途径二分之一(1分子ATP)；（6）由此产生乙醇发酵为细菌酒精ED路径特点：46/127

4磷酸解酮酶路径这条路径是由Warburg、Dickens、Horecher等人发觉，又称WD路径，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又称磷酸解酮酶途迳。（有磷酸戊糖酮解酶PK路径和磷酸己糖酮解酶HK路径之分）47/127

没有EMP、ED、HMP路径细菌经过PK路径分解葡萄糖。PK路径又有磷酸戊糖酮解酶路径和磷酸己糖酮解酶路径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶路径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶路径分解葡萄糖。

4磷酸解酮酶路径

磷酸戊糖酮解酶路径关键反应为5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸经过深入反应生成乙酸，3-磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸。

1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶路径产生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。48/127PK路径：5－P－木酮糖磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛乙酸乳酸2葡萄糖HK路径：5－P－木酮糖乙酰磷酸4-磷酸赤鲜糖

49/127在磷酸己糖酮解酶路径中，由磷酸解酮酶催化反应有两步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催化裂解为4-磷酸赤鲜糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖则与4-磷酸赤鲜糖反应生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶路径产生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。

1分子葡萄糖经磷酸己糖酮解酶路径生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。

50/1275、丙酮酸代谢----产能方式（1）有氧呼吸（2）无氧呼吸（3）发酵51/127（1）有氧呼吸A、TCA循环

TCA循环主要功效不但在于产能，而且还是物质代谢枢纽。它既起着联络糖、蛋白质、与脂肪代谢桥梁作用，又为很多主要物质合成代谢提供各种碳架原料。为人类提供各种有用产物如柠檬酸等。

52/1275、TCA循环53/12754/127葡萄糖经不一样脱氢路径后产能效率特点和差异55/127（二）递氢和受氢56/1271、有氧呼吸（respiration）又称好氧呼吸，是一个最普遍又最主要生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下氢经完整呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接收，产生了水并释放出ATP形式能量。57/127A、电子传递链（呼吸链）电子传递链———存在于微生物细胞质膜或线粒体内膜上由一系列氢和电子传递体组成多酶氧化还原体系。它是一个定向有序、氧化还原电势按照有低到高次序排列氢和电子传递系统。58/127电子传递链59/127氧化磷酸化机制：中心思想：电子传递造成膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐藏在质子势中，推进质子由膜外进入膜内，经过F1－F0ATP酶偶联，产生ATP。化学渗透假说60/127ATP酶膜外膜内ATP1978Nobel奖61/127

B、氧化磷酸化氧化磷酸化————营养物质在生物氧化过程中形成NAD(P)H和FADH2，经过电子传递链将氢和电子传递给氧或其它氧化型物质，同时偶联着ATP形成，这种产生ATP方式，即氧化磷酸化。NAD(P)+呼吸链氧化磷酸化产能效率比FAD+呼吸链产能效率高；细菌中存在着各种呼吸链，普通好氧菌呼吸链氧化磷酸化产能效率高于兼性和厌氧菌。62/127C、底物（基质）水平磷酸化———不经过电子传递链，而在营养物质生物氧化过程中将高能磷酸键直接偶联ATP或GTP合成，这种产生ATP等高能分子方式即底物（基质）水平磷酸化。63/127有氧呼吸特点基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量有机物，如醋酸发酵）。

E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。产能量多，一分子G净产38个ATP64/1272、无氧呼吸（anaerobicrespiration）又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧菌,以外源无机氧化物（ＮＯ３－、NO2－、SO4２－、S2O32-、

CO2、Fe3+

等）或有机物(延胡索酸等，罕见)作为呼吸链末端氢（电子）受体时，发生一类产能效率低特殊生物氧化。特点

是底物经常规路径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。进行厌氧呼吸微生物极大多数是细菌，据受体种类不一样而有各种类型。65/127硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体生物氧化过程。它是指NO3-被一些微生物还原为NO2-，再逐步还原为NO、N2O、N2过程。因为硝酸盐是逐层还原成气态产物而逸去异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作用（Dissimilative）

。2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）（1）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用或称硝酸盐还原66/127反硝化作用生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体呼吸作用氧被消耗而造成局部厌氧环境土壤中植物能利用氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤肥力。松土，排除过多水分，确保土壤中有良好通气条件。反硝化作用在氮素循环中主要作用硝酸盐是一个轻易溶解于水物质，通常经过水从土壤流入水域中。假如没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会造成水质变坏与地球上氮素循环中止。67/127硝酸盐呼吸特点：

（1）由反硝化菌群（兼性）所进行无氧呼吸；（2）缺氧或厌氧条件下进行反应；

（3）在一系列还原酶催化下（完成）进行;

（4）由化能异氧菌所进行还原反应；

（5）以硝酸盐为呼吸链末端[H]和电子受体；

（6）从有机物氧化中得到能量；

（7）可产生2分子ATP；（8）还原力[NADH2]形成是经过有机物生物氧化,不需要消耗能量。68/127（2）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧古细菌）硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌严格厌氧菌在无氧条件下获取能量方式，其特点是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终氢末端受体是硫酸盐，在递氢过程中与氧化磷酸化相偶联而取得3ATP。SO42－＋8H4H2O＋S2－（3）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸：以无机硫作为呼吸链最终氢受体产生H2S生物氧化作用。2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）69/127（4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧------产生甲烷）碳酸盐呼吸：甲烷细菌能在氢等物质氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。呼吸链末端氢受体是CO2或重碳酸盐。CO2+4H2

CH4+2H2O+ATP（5）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：兼性厌氧菌，将延胡索酸还原成琥珀酸，呼吸链末端氢受体是延胡索酸，琥珀酸是还原产物。2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）70/1273、发酵（fermentation）发酵：在无氧等外源氢受体条件下，底物脱氢后所产生还原力[H]未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢物接收，以实现底物水平磷酸化产能一类生物氧化反应(氢和电子受体是有机物)。糖酵解是发酵基础，主要经过EMP路径、HMP路径、ED路径、磷酸解酮酶路径四种路径。71/127

在上述葡萄糖降解四条路径中，都有还原型氢供体-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋产生。反应中所生成还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不停地推进全部反应。还原力被重氧化方式，因不一样微生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成ATP；丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水，并生成大量ATP。在无氧条件下，便以葡萄糖分解过程中形成各种中间产物作为氢（电子）受体，来接收NADH＋H＋和NADHPH＋H＋氢（电子），于是产生了各种各样发酵产物。72/127(1)由EMP路径中丙酮酸出发发酵73/127GEMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP①酵母菌酒精发酵:发酵产物为乙醇、CO2,产生2分子ATP酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件PH小于7.5（普通控制在3.5—4.5）厌氧不含NaHSO374/127②经过ED路径进行乙醇发酵

（细菌乙醇发酵）参加微生物：运动发酵假单胞菌发酵路径：ED路径

反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乙醇发酵特点：发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物；酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接收糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇过程。75/127③乳酸发酵指乳酸菌将G分解产生丙酮酸逐步还原成乳酸过程。两种类型：同型乳酸发酵

异型乳酸发酵细菌积累乳酸过程是经典乳酸发酵。我们熟悉牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。进行乳酸发酵都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等。76/127⑴同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸,产生2分子ATP在糖发酵中，产物只有乳酸发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中乳链球菌发酵即为这类型。GPEPC3H6O3过

程：反应式：C6H12O6+2ADP+Pi

2C3H6O3+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶77/127（2）异型乳酸发酵（经过HMP路径或PK

）发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见乳酸发酵。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。腌渍酸菜应做好以下几点必须控制不被杂菌感染；要创造适合乳酸发酸厌氧环境条件；要加适量盐，3—5%NaCl浓度为好；缸要刷净，并不要带进油污；PH值3—4为宜。78/127④混合酸发酵和丁二醇发酵埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌属等肠菌科一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和H2等产物。因产物中有各种有机酸，故称混合酸发酵。

肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵类型进行外，大部分丙酮酸先经过两个分子缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-羟基丁酮，然后再还原为2，3-丁二醇。79/127不一样微生物发酵产物不一样，也是细菌分类判定主要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件可深入裂解生成H2和CO2产酸产气志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2产酸不产气80/127因为埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属产气杆菌在厌氧条件下细胞有甲酸氢解酶，它在酸性条件下催化甲酸裂解成CO2和H2，所以大肠杆菌和产气杆菌发酵葡萄糖时产酸、产气，而志贺氏菌没有甲酸氢解酶，故发酵葡萄糖时只产酸、不产气。产酸产气试验:这么我们经过产酸产气试验即能够将一些不产酸以及即使产酸但不产气细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏菌）区分开来。（溴百里香酚蓝PH6.0—7.8显黄-蓝色,德拉姆氏小导管搜集气体）。81/127甲基红试验(M.R):

产气杆菌在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵类型进行外，大部分丙酮酸先经过两个分子缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-羟基丁酮，然后再还原为2，3-丁二醇。丁二醇是中性，而大肠杆菌产物中有各种有机酸，发酵液中PH很低（∠4.5）,甲基红试验(M.R)结果为大肠杆菌阳性（＋）,产气杆菌甲基红试验(M.R)结果为阴性（－）。82/127V.P试验:

丁二醇发酵中间产物-----3-羟基丁酮是菌种判定V.P试验物质基础。3-羟基丁酮在碱性条件下被空气中氧气氧化成（双）乙二酰，它能与培养基成份蛋白胨中精氨酸所含胍基反应生成红色化合物。产气杆菌产生大量3-羟基丁酮，故V.P试验阳性（＋）；而大肠杆菌产生极少或不产生3-羟基丁酮，故V.P试验阴性（－）。

83/127

大肠杆菌：产气杆菌：V.P.试验阳性甲基红(M.R)试验阴性V.P.试验阴性甲基红(M.R)试验阳性84/127在饮水、食品卫生学检验中对大肠杆菌和产气杆菌惯用判别指标：大肠杆菌产气杆菌

V.P试验（－）（＋）

M.R试验（＋）（－）EMB培养基紫黑色干燥湿润灰棕色

含有金属光泽大菌落

小菌落85/127（3）氨基酸发酵产能------Stickland反应以一个氨基酸作供氢(电子)体，以另一个氨基酸作为受氢(电子)体时氧化-还原脱氨基反应.它是微生物在厌氧条件下,而实现产能独特发酵类型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO286/127二、化能自养微生物生物氧化与产能还原CO2所需要ATP和[H]是经过氧化无机物而取得NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸链氧化磷酸化反应硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌等属于化能自养类型87/127化能自养菌：以CO2为主要或唯一碳源,从还原无机化合物生物氧化取得能量和还原力[H]微生物称为化能自养微生物。

化能自养菌能量代谢特点：①无机物底物上脱下氢（电子）直接进入呼吸链，经过氧化磷酸化产能；②因为电子能够从多处进入呼吸链，所以有各种多样呼吸链；③产能效率通常要比化能异养细菌低，因为产能效率低，所以化能自养细菌生长迟缓，细胞产率低。88/127复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]自养微生物合成代谢：

将CO2先还原成[CH2O]水平简单有机物，然后再深入合成复杂细胞成份。化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物生物氧化化能自养微生物：无机物氧化过程中主要经过氧化磷酸化产生ATP假如作为电子供体无机物氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化过程中产生还原力，但大多数情况下都需要经过电子逆向传递，以消耗ATP为代价取得还原力。89/12790/1271氢氧化氢是微生物细胞代谢中常见代谢产物，很多细菌都能经过对氢氧化取得生长所需要能量。氢氧化可经过电子和氢离子在呼吸链上传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需要还原力。用途:用于生产单细胞蛋白生产所需原料：石油，天然气，氢91/127

1氢氧化（氢细菌）能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长细菌被称为氢细菌：氢细菌都是一些呈革兰氏阴性兼性化能自养菌。在有氢条件下利用氢氧化时放出能量同化CO2而生长,在无氢有氧条件下，就利用有机物为能源生长。92/127硝化细菌:

能利用还原无机氮化合物进行自养生长细菌称为硝化细菌。它可分为两个亚群：亚硝化细菌和亚硝酸氧化细菌。亚硝化细菌使自然界中氨氧化为亚硝酸；亚硝酸再被亚硝酸氧化细菌深入氧化为硝酸过程即为硝化作用。2氨氧化（硝化细菌硝化作用）NH3

亚硝酸（NO2-）等无机氮化物能够被一些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并取得能量硝化细菌：将亚硝氧化为硝酸并取得能量93/1272氨氧化（硝化细菌能量代谢）这两类细菌往往伴生在一起，在它们共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，防止亚硝酸积累所产生毒害作用。这类细菌在自然界氮素循环中也起着主要作用，在自然界中分布非常广泛。NH3、NO2-氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生能量较少，而且进行合成代谢所需要还原力，需消耗ATP进行逆向电子呼吸链传递来产生，所以这类细菌生长慢，平均代时在10h以上。94/127

（O2）（O2）NH3

----------→NO2-

----------→NO3-亚硝化细菌亚硝酸氧化细菌特点：①是由化能自养菌所进行生物氧化反应；②由硝化细菌所进行有氧呼吸；③在有氧条件下进行氧化反应；④以分子氧为氢（电子）受体；⑤从无机物氧化中得到能量，产能效率低,只有1分子ATP；⑥还原力形成是在耗能情况下经过反向电子传递而形成NADH2

。95/127硝化作用与反硝化作用不一样点：

硝化作用由化能自养菌所进行生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-由硝化细菌所进行有氧呼吸好氧菌有氧条件下进行氧化反应以分子氧为H（电子）受体从无机物氧化中取得能量产能效率低，只有1分子ATP还原力形成是在耗能情况下经过反向电子传递而形成NADH2

反硝化作用由化能异养菌所进行还原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所进行无氧呼吸厌氧或兼性厌氧菌无氧条件下进行还原反应以NO3-为呼吸链末端H（电子）受体从有机物氧化中得到能量可产生2分子ATP还原力NADH2形成是经过有机物生物氧化，不需要耗能96/127三、光能微生物能量代谢光能微生物可从阳光中获取能量，经过光合磷酸化产能。即能将光能转变成ATP形式化学能。

光合作用过程比较复杂，已知全部光合作用都包含两组紧密联络而又不相同反应。其一为光反应，即光合色素吸收光能，并将光能转化为化学能能量转换反应；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生化学能，是将CO2还原成有机物质生物合成反应。

所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利用CO2（光能自养）或有机碳化合物（光能异养）作为碳源，经过电子传递链生成ATP过程。97/127三、光能营养微生物能量代谢自然界光能生物产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌及原绿植物纲真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌光能转变为化学能过程：当叶(菌)绿素分子吸收光量子时，叶(菌)绿素性质上即被激活，造成其释放电子而被氧化，释放出电子在电子传递系统中传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是经过电子传递系统产生ATP98/127（一）光合细菌类群

依据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。1、产氧光合细菌：为好氧菌，以蓝细菌为经典代表。另外还有原绿植物纲微生物；

2、不产氧光合细菌：是一个形态和系统上多样化类群。依据它们所含菌绿素、类胡萝卜素和光合膜系统类型分为紫色细菌、绿色细菌、和阳光细菌；着色细菌科等4科不产氧光合细菌。99/127（二）细菌光合色素1．叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细菌含叶绿素a。叶绿素a有两个光反应系统，吸收680-700nm处光量子，将光能转变为化学能。

2．菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。当前已在光合细菌中发觉6种菌绿素，分别为菌绿素a、b、c、d、e和g。菌绿素a结构与叶绿素a基本相同。3．辅助色素：是帮助提升光利用率色素。菌绿素或叶绿素只能吸收太阳光谱中一部分光，光合生物依靠辅助色素能够捕捉更多可利用光。即能够将捕捉到光量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。光合细菌中含有类胡萝卜素和β-胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌独特辅助色素。100/127（三）细菌光合作用光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素光合作用。1、依赖于菌绿素光合作用

不产氧光合细菌利用H2S、H2、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有机物质为还原CO2供氢体，依赖于菌绿素与一个光反应系统进行不放氧光合作用。因为它是存在于厌氧光合细菌中能利用光能产生ATP磷酸化反应，又因为它是一个在光驱动下经过电子循环式传递而完成磷酸化，故称循环光合磷酸化。101/1271.环式光合磷酸化

④不产生氧③还原力来自H2S等无机物②产能与产还原力分别进行①电子传递路径属循环方式特点：102/1272、依赖于叶绿素光合作用蓝细菌光合作用含有绿色植物特征。它们依靠叶绿素a和其中两个光反应系统（Ⅰ和Ⅱ）进行光合作用，它们利用H2O作为氢供体，因为水光解作用，结果有氧气产生。水分子在Mn2+催化下，分解产生电子、H+和O2，电子使带正电叶绿素分子中和，将O2放出。

经过光反应系统Ⅰ与光反应系统Ⅱ共同作用，在电子流不进行循环情况下合成ATP过程，称为非环式光合磷酸化。象这种H2O氧化不是自发，而是经过光分解作用，称为水光解。103/1272.非环式光合磷酸化

④还原力来自H2O光解③同时产生还原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2个光合系统特点：①有氧条件下进行104/127依赖于菌绿素光合作用与依赖于叶绿素（植物型）光合作用有何异同点？相同点：都有光反应和暗反应(都是经过卡尔文循环固定CO2)。不一样点：植物型（叶绿素a细菌）蓝细菌细菌光合作用（菌绿素细菌）（1）光合作用方式不一样：依赖于叶绿素光合作用依赖于菌绿素光合作用（2）捕捉光能色素不一样：辅助色素：叶绿素a；藻青素，藻胆素等；菌绿素a、b、c、d、e、g类胡萝卜素；（3）光反应系统不一样：有两个光反应系统只有一个光反应系统；（4）光合磷酸化路径不一样非循环光合磷酸化循环式光合磷酸化（5）供H体不一样：水H2、H2S、或有机物等（6）光合作用产物不一样：放O2，有还原力[H]形成不放O2（积累S或S化物）反应中无还原力[H]形成（7）还原力形成路径不一样：在光反应中形成NAD（P）H2,不需耗能经过反向电子传递形成NAD（P）H2，需要耗能；105/127第三节微生物独特合成代谢路径一、生物固氮作用

微生物将氮还原为氨过程称为生物固氮含有固氮作用微生物近50个属，包含细菌、放线菌和蓝细菌

依据固氮微生物与高等植物以及其它生物关系，能够把它们分为三大类自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌(一)固氮微生物种类106/127a.自生固氮菌一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮生物自生固氮菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等107/127b.共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮生物共生固氮菌非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥蓝细菌等根瘤豆科植物：根瘤菌属等植物地衣：鱼腥蓝细菌属等108/127地衣109/127满江红鱼星藻110/127c.联合固氮菌必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮生物联合固氮菌根际：生脂固氮螺菌芽孢杆菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等111/127（二）根瘤菌和根瘤形成根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可运动G-杆状菌。根瘤菌与豆科植物共生并固定大气中氮。根瘤菌与豆科植物共生有一定但不是很严格特专性，比如与蚕豆共生根瘤菌，可与豌豆共生，但不能与大豆共生。依据宿主,伯杰氏细菌手册中将根瘤菌属分为六个种：（1）豌豆根瘤菌

（2）菜豆根瘤菌

（3）三叶草根瘤菌

（4）羽扇豆根瘤菌

（5）大豆根瘤菌

（6）苜蓿根瘤菌112/127根瘤菌和根瘤形成根瘤菌形态根瘤菌特点感染性专一性有效性113/127根瘤菌形成：根瘤菌与豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤形成是从根瘤菌侵入豆科植物根毛开始。豆科植物根分泌物可刺激根瘤菌生长。如其中色氨酸，细菌在侵入根毛前，将根系分泌色氨酸转变成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛发生卷曲，变软,于是根瘤菌从根毛侵入植物，并不停增殖，在根部细胞内形成侵入线，根瘤菌经过所形成侵入线进而抵达皮层深处，这时植物皮层细胞受到根瘤菌所产生细胞分裂素刺激而加速分裂，从而使皮层加厚形成侧瘤。根瘤中有新分化输导组织与整个植物输导组织相通。114/127根瘤(Nodle)形成植物色氨