“生态位”的概念辨析

“生态位”的概念辨析生态位是生态学中的核心概念之一，也是初高中生物学教学的重点难点所在。随着2019年版人教生物学教材全面推行使用，“生态位”概念走进高中生物学的教学内容。在实际教学中，初高中师生对“生态位”的理解容易发生偏差，出现困扰。因此，教师需要从初高中生物学一体化的角度透析教材、辨析概念、探索起源，以期对“生态位”这一概念进行厘定和明晰。一、初中阶段“生态位”概念的描述在现行人教版义务教育教科书、北师大版义务教科书和苏教版义务教科书中，都没有出现“生态位”这一名词，但都介绍了它的内涵，有着如下相近的表述：“生物的生活离不开一定的环境，生物的生活环境不仅是指生物的生存空间，还包括存在于它周围的各种影响因素，包括生物因素和非生物因素。”“在自然界中，生物收到很多生态因素的影响，因此，生物必须适应环境才能生存下去。”“生物在适应环境的同时，也影响和改变着环境。”“在生物与环境相互作用的漫长过程中,环境在不断改变：生物也在不断进化,适应环境。生物与环境的相互作用共同透就了今天欣欣向荣的生物圈。”……简单分析可得，初中阶段“生态位”概念的内涵相对统一，强调的是生物和环境的关系：生物的生存条件和生存空间统称为环境。生物的生存离不开环境，要受到环境的影响。生物适应环境，也能影响和改变环境。生物与环境的相互作用促进了繁荣和发展。二、高中阶段“生态位”概念的困扰1.“生态位”概念主体定位的困扰人教版、沪科版、浙科版教材和《美国高中教材生命的动力2》的“生态位”概念都强调以“物种”为主体对象，偏向于概念的定性分析；北师大版、苏教版的“生态位”概念则以“种群”为主体对象，偏向于概念的定量分析。这样的争议往往引起师生对“生态位”概念主题的属性混淆不一。

例1.（2023年6月浙江高中选考生物试卷21题节选改编）地球上存在着多种生态系统类型，不同的生态系统在物种组成、结构和功能上的不同，直接影响着各生态系统的发展过程。该演替过程中，草原中的优势种所占据生态位的变化趋势为

。答案：优势种与其它有生态位重叠的种群会发生生态位分化（重叠程度减小）该题中“草原中的优势种”，此时“优势种”指代的是一个定性概念，强调的是在该生态系统中占据优势地位的物种类群。而参考答案中“优势种”与“有生态位重叠的种群”两者之间的概念属性并不统一，前者偏向于定性的物种，后者则强调定量的种群。2.“生态位”概念本质内涵的困扰人教版对该概念的表述用的是“地位或作用”，《美国高中教材生命的动力2》对该概念的表述用的是“角色或时空位置”；北师大版、苏教版、沪科版教材的“生态位”概念都强调“位置和功能关系”；浙科版教材的“生态位”概念则既强调了“位置和功能关系”，又强调了“地位、作用、重要性”。比较而言，“地位或作用”范围更广，既包含结构上的位置，也包含功能上的联系，还包含了能量上的相关联系。“角色或时空位置”拟人化强调了生态位的概念，强调生物在生活环境中的作用和位置。例2.（2023年海南市普通高中学业水平等级性考试生物试题第6题）海草是一类生长在浅海的单子叶植物，常在不同潮带形成海草床，具有极高的生产力。某海域海草群落的种类及其分布见表。分布潮带海草种类中潮带低潮带潮下带上部潮下带下部海神草+++

齿叶海神草

++

羽叶二药藻++++二药藻++++海菖蒲

++

注：“+”表示存在，“”表示无。下列有关叙述错误的是（

）A．可用样方法调查某种海草的种群密度B．海草叶片表面附着的藻类与海草的种间关系是竞争C．据表可知，海草群落物种丰富度最高的潮带是低潮带和潮下带上部D．据表可知，生态位最宽的海草是海神草和二药藻答案：D据表可知，羽叶二药藻和二药藻分布的范围最广，生态位最宽的海草是羽叶二药藻和二药藻，D错误。该题明确了“生态位最宽”的表述，在用“宽”字对比“生态位”时，已经将“生态位”默认成了“位置”的本质内涵，而对生态位的“作用”或“功能”的本质内涵造成了忽视。三、“生态位”概念的发展及界定1.“生态位”概念的发展查阅现行生态学大学教材，发现许多教材都避开了生态位这一名词，因为这一概念分歧较多，表述不一，尚未形成普遍认同的观点。查阅相关历史资料，生态位概念的提出和演变也有着不少分歧，现仅列出部分观点，如下表：时间科学家定义侧重维度1910年美国学者R.H.约翰逊首次提出“生态位”一词同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位

1917年格林内尔(J.Grinnell)运用植被覆盖、栖息地、非生物因子、资源和被捕食者等所有环境中的限制性因子来描述物种的生态位。生态位为恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位(ultimatedistributionalunit)空间生态位1927年埃尔顿(C.Elton)生态位不仅表现物种对其生活环境的需求，而且表明物种在群落关系中的角色以及其对生境的影响功能生态位特别强调物种在群落营养关系中的角色(role)1957年

哈钦森（G.E.Hutchinson)生物在环境中受着多个而不是二个或三个资源因子的供应和限制,每个因子对该物种都有一定的适合度阈值,在所有这些阈值所限定的区域内,任何一点所构成的环境资源组合状态上,该物种均可以生存繁衍,所有这些状态组合点共同构成了该物种在该环境中的多维超体积生态位。Hutchinson进而在此基础上提出了基础生态位(fundamentalniche)和现实生态位(realizedniche)两个概念

从空间、资源利用等多方面考虑,对生态位概念予以数学的抽象,提出了生态位的多维超体积(nDmensionalhypervolume)模式1959年奥德姆（E.P.Odum）一个生物在群落和生态系统中的位置和状况,而这种位置和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有行为生境比作生物的“住址”,而把生态位比作生物的“职业”1977年Grubb生态位为植物与所处环境的总关系

1983年一个生物单位的生态位

2003年Chase和Leibold生态位是对环境条件的联合描述，允许物种满足其最低要求，使当地种群的出生率等于或大于其死亡率，以及该物种对这些环境条件的平均影响的集合

空间+功能生态位2012年McInerny等

指一个用来描述有机体和生态系统之间关系的抽象术语，并通过有机体直接和间接拥有的部分生态系统的其他生物或者非生物目标共同作用的效果和响应来描述

综合分析发现，在历史脉络中，专家学者在定义“生态位”概念时，存在着一些难以跨越的分歧：（1）“生态位”定义的角度不同。R.H.约翰逊、格林内尔(J.Grinnell)、埃尔顿(C.Elton)、E.R.Pianka等是从理论分析的角度出发，更多强调生态位的功能定位，重点研究生物的行为特征等。而Chase和Leibold等则侧重从生态学调查角度出发，注重生态位的空间属性。（2）“生态位”定义的应用不同。格林内尔(J.Grinnell)等将生态位用于对物种结构、功能和能量关系的定性分析。而埃尔顿(C.Elton)学者则将生态位应用于对生态系统中生物种群的定量分析，侧重于对生物间营养关系和竞争关系的研究。（3）“生态位”定义的对象不同。当生态位的研究对象是动物时，注重研究对象和食物链的密切联系，还涉及到动物的能动性，在空间上的变化性，如动物的迁徙等。而当生态位的研究对象是植物时，又涉及到植物随着时间、季节变化而发生的改变。如：Grubb对植物生态位的研究。动植物的明显差异带来了“生态位”概念在学术界的统一难度。

2.“生态位”概念的界定上述例1中在设定答案时，教师应强调优势种的种群与其它有生态位重叠的种群会发生生态位分化（重叠程度减小）。这样实现了前后概念主题定位的统一。例2中“生态位最宽”的表述，教师应将“宽”理解为“大”，即代表“位置”“作用”或“功能”等，用“生态位最大”的表述，确保了生态位概念本质内涵的统一。综上，在初中阶段，生态位的概念可以浅层理解为：生物和环境的相互关系。生物的生存离不开环境，受到环境的影响，也能影响和改变环境。生物与环境的相互作用促进了生物进化和生物多样性的发生和发展。在高中阶段，生态位的概念可从理论和实践两个层面上理解。理论上，一个物种的生态位指的是该物种在生态系统中的地位或作用，包括所处的空间位置，占用资源的情况，活动时间以及与其他物种的关系等多个维度；实践中，一个物种的生态位指的是该物种所在的种群在生态系统中扮演的角色，占