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紫葡萄的研究总结第1篇紫葡萄的研究总结第1篇1、种植面积、产量及产值

葡萄是世界上最具价值的水果,2016年产值达到680亿美元,种植遍布全世界,但主要在温带和地中海气候区域。葡萄主要用做酿酒、葡萄干和鲜食。1966-2016这五十年间,全球葡萄种植面积大概缩减了四分之一,从950万公顷减少到710万公顷,但总产量却提升了50%,从5200万吨到7740万吨,单产从提高到。品种更新是产量提高的主要原因,其次还有产地、用途等方面的原因。

从图1可以看出,2016年葡萄种植前五的国家是西班牙、中国、法国、意大利和土耳其,这五个国家的种植面积占总面积的一半,产量前五国家是中国、意大利、美国、西班牙和法国,占总产量的一半;产值前五的国家分别是法国、中国、美国、西班牙和智利。2000-2016年,葡萄总产量提升了约22%,但不同国家不同,如传统的欧洲国家如西班牙、意大利、特别是法国都有所降低,增长快的是新型种植地区,特别是亚洲。中国葡萄产量翻了三番,从世界第七变为世界第一产量大国,现在约占总产量五分之一,比第二多一倍左右。中国种植的主要是鲜食葡萄,欧洲国家主要种植的是酿酒葡萄,这说明鲜食葡萄的需求提升,也反映了葡萄种植地和用途影响着全球平均产出和葡萄产业的变化。

2、葡萄用途

葡萄有不同的用途,根据2016年的统计,全球葡萄有是鲜食葡萄,用做葡萄干,而剩余62%用做压榨---主要是酿酒,还有一部分生产果汁。中国是世界上最大的鲜食葡萄产量国,其次是印度。土耳其葡萄干产量第一,中国第三。

不同国家葡萄用途比例有很大差别,如欧洲国家葡萄用做酿酒,而亚洲一些国家主要生产鲜食葡萄,或是葡萄干,还有一些国家则各种用途葡萄都有种植。

3、葡萄品种

目前葡萄品种繁多,不同国家因为葡萄用途、种植模式等不同,品种也有很大差别。OIV统计了2015年葡萄品种种植面积,报告显示13个品种的种植面积占总面积的三分之一,33个品种面积约占二分之一。前三的品种分别是巨峰、CabernetSauvignon(赤霞珠)和Sultanina(无核白),其中巨峰是鲜食葡萄,在中国种植面积大;赤霞珠是酿造红酒品种,无核白可以有多种用途,是主要的葡萄干品种。这三个品种种植面积达到1百万公顷。接下来的10个品种除红地球是鲜食葡萄,其他都是酿酒葡萄。

虽然酿酒葡萄品种是不断变化的,但主要是欧洲品种,有的有几百年。与酿酒葡萄品种集中不同,鲜食葡萄更倾向于利用其他葡萄(non-vinifera)种质,以及一些杂交种,所以鲜食葡萄品种创新多,多样性丰富。

不同品种葡萄价值也不一样,比如赤霞珠比霞多丽品质好,价格好。不同地区所产葡萄的价格也会有所不同。

4、酿酒葡萄之政策行规

和其他农产品相比,葡萄酒产业面临着更多的政策行规,第一是酿酒葡萄是用于酿酒的,管控严格,税收重;二是葡萄酒产业自身有其特定的行规,比如特定区域种植的特定品种。因为葡萄酒是消费型产品,只有在品尝之后才知道品质好坏,欧洲传统葡萄酒国家制定了PDOs(ProtectedDesignationsofOrigin)系统,如法国的AOC是第一个欧洲PDO系统,满足AOC条件的产品会被贴上AOC标签,这些条件包括产地、品种、种植要求等,依据AOC,目前法国有300多个有PDOs的葡萄酒。AOC的总种植面积固定,产量限定,这限制了PDOs葡萄酒的产量,但因为PDOs众多,并没有为PDOs葡萄酒带来更多的溢价。另外,因为PDO系统对品种有限制,使得欧洲这些地区的品种更新慢,即使有一些已经不能适应现在的气候变化。其他国家的PDO系统没有采取类似的技术限制,如产量限制等,在葡萄酒上直接标注葡萄品种。(类似我国的国家地理产品)

不管是含蓄地或是直白的标注葡萄品种,影响葡萄酒品质的基础还是葡萄品种,现在一些国家甚至还有一些标签品种的产品。因此,进行酿酒葡萄品种创新也是必要,以期创制一些特定品种适应特定环境和特定种植生产方式,创造更高的溢价。

紫葡萄的研究总结第2篇在总结葡萄起源驯化和传播研究之前,先了解一下研究农作物起源驯化的意义,关注的问题和研究方法,以便更好的理解葡萄起源驯化研究和目前取得的进展。

农作物和家养动物的驯化是人类发展历史上最重要的事件之一,大约120000年前,离现在最近的冰期结束,游牧狩猎社会开始向农业社会转变,种植植物成为食物和纤维的主要来源,直到现在,我们也依靠驯化的农作物和动物生存。驯化改变了人类社会组织形式、人口规模、与自然生态的关系以及文化多样性。

驯化/驯养是指驯化者控制植物/动物的繁殖和传播,以使植物/动物适应驯化者的需求。驯化一方面提高了人类的生存和适应性,同时也提升了驯化植物/动物的适应性,使得它们种群扩张,传播广泛。驯化是演化(进化)研究的重要部分,早在1859年达尔文就在他的《物种起源》第一章讨论了物种驯化,强调了遗传、变异和选择。研究作物驯化/动物驯养,一方面可以让我们更深的理解演化的过程(回顾过去),另一方面可以启发作物改良以适应新的环境变化(指导现在和未来)。

作物的起源和驯化研究的主要问题,一个是关于作物的演化历史:起源驯化地?驯化过程:是快速的还是缓慢?起源驯化模式:一次,或是两次,或是多次独立驯化?驯化对基因型与表型影响:遗传发生了什么样的改变?这些改变是如何影响表型的?第二个问题是指向驯化者的:是谁进行驯化的(对应起源驯化地和时间)?如何进行新作物的传播的,以及作物历史与人文历史的关系?

近年来,随着植物基因组和遗传学的发展,作物驯化相关的信息越来越多,包括大量的植物基因组测序、群体遗传学研究等,以及古生物学、考古记录等,都大大的促进了驯化的研究。

1、起源驯化地

至少有11个动植物起源驯化中心,有一些地区是重要的驯化中心,如新月沃土地区是小麦、大麦、山羊、绵羊、猪等的驯化中心,东亚是水稻、大豆、小米、甜瓜、蚕、马、猪、牛等的驯化中心,而有一些地区则是小众作物的驯化地。

驯化主要发生在2个主要的时期,一个是前9,000~12,000年间,另一个是前4,000~7,000年间,但狗的驯化时间在农业社会之前的晚更新世,比这两个时期要早。

2、驯化是一个漫长的过程

驯化速度研究是驯化的一个主题,并存在一定的争议。虽然达尔文推测演化是一个渐进的过程。早期研究认为驯化是快速的,第一个植物驯化是在更新世-全新世交替时短时间完成的。8个植物驯化相关性状的演化分析模式中,有6个模式认为演化是非常快速的,其中近东豆类种子休眠丢失的性状改变发生在短短7年间。

但近十年来,有研究认为驯化是一个漫长的过程,这主要是基于两个发现。一个是考古学的发现,对谷物落粒性研究发现,不脱粒性状的驯化大约经历了2,000~3,000年。其他驯化性状的考古学研究也显示这些性状的演变是一个漫长的过程。这说明驯化是一个漫长的过程。

第二个发现是基于群体遗传学的研究,对种群的有效大小Ne进行分析,发现群体大小是逐渐下降的,而不是经历突然的群体瓶颈(快速驯化理论)。另外,估DNA研究也发现驯化是一个逐渐缓慢的过程。

为什么驯化是一个漫长的过程呢?一个可能是野生种和驯化材料之间反复的基因流阻碍了物种的分化。其次许多驯化性状是由微效多基因控制的,需要很长的时间在群体里固定。另外,还有可能在新石器时期,人类并没有进行有意识的选择,早期的驯化很大程度上是无意识的自然选择,如落粒和种子大小性状的选择系数在自然选择的范围内。

3、驯化作物的适应和传播

目前关于驯化作物的传播,以及演化出不同的性状(多样性)适应不同自然环境和文化环境的研究还比较少。对驯化作物的传播模式进行研究有助于我们了解气候和其他环境因素影响作物的适应范围,以及作物传播与人类迁徙和历史的关系。

研究者利用基因组、地理、环境、考古植物学和古气候数据,重构了亚洲水稻的传播历史。水稻于9000年前起源于长江流域,其后的4000多年一直在中国进行种植。直到4200年前的全球气候变化引起气温下降,水稻分化为热带粳稻和温带粳稻,之后,热带粳稻传播到东南亚,于2500年前开始水稻形成丰富的多样性。而籼稻的传播历史则相对比较复杂,籼稻可能是通过丝绸之路或是直接穿过横断山脉从印度传入中国,东南亚(泰国/柬埔寨)的籼稻可能是从中国或是印度传入的。全球气候的变化改变了东亚的水稻农业,影响水稻的传播、适应和多样性,以及文明的变迁。

植物存在广泛的种间杂交和基因渐渗,这是进化适应的重要机制。种间杂交对驯化作物的传播扩散和适应性起着重要作用。一个有趣的例子是亚洲水稻的种间杂交与作物传播扩张有关。粳稻沿着古丝绸之路传播到印度,与当地的尼瓦拉野生稻发生杂交,引入了粳稻驯化等位基因,演化出了籼稻,快速扩张并成为了世界主要栽培种。栽培作物与野生物种的种间杂交在多年生果树中非常普遍,如枣椰等,作物的扩张常常伴随着野生物种向栽培作物的基因流。另外,种间杂交也可能与多起源和(或)当地适应性有关。

4、驯化性状与基因型关系(趋同选择)

在驯化过程中,许多植物都受到了相似的选择压力,如相似的农业环境、种植和生产以及人类的文化偏好,使得驯化作物有表型趋同选择,称为驯化综合表型,如谷物的落粒、种子大小,株型、种子休眠和整齐萌发等性状。

近20年来,遗传图谱构建和基因组学等技术的发展,加快了驯化相关性状的基因挖掘。现在许多研究结果清晰的表明在不同作物中,影响相同表型的基因相似或同源,如玉米、高粱、水稻的sh1基因控制落粒性状,水稻、大麦、糜子、小米的waxy基因控制糯性等。

Chen等鉴定出KRN2基因调控玉米穗行数,在玉米驯化改良过程中,该基因上游非编码区受到明显的选择;同时在水稻基因组中鉴定出KRN2同源基因OsKRN2,该基因控制水稻二次枝梗数,在水稻驯化改良过程中,该基因也受到选择,表达量降低。KRN2/OsKRN2通过保守的途径调控玉米穗行数和水稻穗粒数。同时,他们还在全基因组范围内对玉米和水稻趋同选择的范围和机制进行了深入解析,发现了490对经历了趋同选择的同源基因对,这些基因主要集中在淀粉及蔗糖代谢等途径上。

越多研究发现不同作物在驯化改良中存在大量的趋同选择,研究者认为存在一些在同源基因位点反复发生突变的遗传变异热点,这些热点直接造成了趋同表型选择。但是,作物驯化趋同选择的分子机制仍然需要进一步研究:如为什么会存在这些遗传变异热点,或是还有其他因素等等。

5、作物起源驯化研究相关方法

由于高通量测序技术的发展,使得研究作物基因组和起源驯化变得快速,成本低。

a、结合考古学和遗传多样性研究来推测作物驯化的时间和地点

b、驯化作物大部分会经历遗传瓶颈,即经历群体大小变小,遗传多样性降低。栽培作物通常在驯化初期经历遗传瓶颈,除人工选择会造成遗传多样性降低外,遗传漂变也会造成群体大小的降低和遗传多样性的降低。区分遗传漂变和人工选择:遗传漂变会造成全基因组范围的遗传多样性降低,而人工选择则只是驯化相关位点多样性降低。种间杂交会抵消一部分由于遗传瓶和选择造成的多样性降低。

c、驯化的遗传基础研究方法,主要是Top-down方法,即从表型到基因,利用遗传图谱或是全基因组关联分析对驯化性状进行基因定位;Bottom-up方法则是利用群体遗传学,利用遗传变异在全基因组范围内检测选择信号。全基因组选择清除分析存在一定的弊端,一是栽培作物与野生种之间的遗传多样性差异可能是其他机制如遗传漂变引起的,二是如果一个区段野生种的遗传多样性低于平均值,是很难确定选择清除区域的;另外,选择清除分析的结果与选择的样本有关,即样本代表的遗传多样性广度。

d、驯化是一个快速过程还是缓慢的目前还有争议。化石考古和群体历史统计分析支持驯化是一个缓慢的过程,利用全基因组数据对作物进行群体历史统计,推断有效群体大小历史,这也会影响群体遗传多样性的特征,如研究发现栽培作物中有害等位基因比野生种多,这些有害等位基因可能增加了作物的遗传负荷(也有可能与分析样本局限性有关),有助于对作物进行遗传改良。

6、葡萄的起源驯化研究

一般来说,多年生作物的驯化晚于一年生作物,葡萄是最早驯化的多年生作物。有证据显示约7800~8000年前格鲁吉亚已经开始生产葡萄酒。葡萄的起源驯化和传播主要经历三个阶段(图12)。

Stage1:ManagementpriortoCultivation有观点认为在人类栽培葡萄之前,就已经开始采集野生葡萄,并进行无意识的选择,影响了野生葡萄的遗传多样性,这是一个漫长的过程,是葡萄驯化过程中的第一个阶段。支持这一观点的依据有2个,一个是野生葡萄广泛分布于地中海,并贯穿欧亚大陆(从大西洋海岸到西喜马拉雅),假如古代葡萄的分布和现在野生葡萄一致,则可以认为在欧亚大陆的狩猎-采集的人类也会采集葡萄。而且在欧洲发现了史前碳化的葡萄种子。另一方面,通过群体遗传学对葡萄群体统计历史进行分析发现,野生葡萄和栽培葡萄有明显的差别,两者群体历史有很大差别,野生群体大小随大小冰期不断波动,而栽培群体自22,000年前来群体大小一直下降,直到8000年前经历了一个驯化瓶颈。

Stage2:PurposefulCultivation:有研究认为葡萄栽培起始于8000多年前的高加索地区。对于葡萄栽培有几个问题需要弄清楚:一是葡萄驯化是单次起源于高加索地区,或是多次不同地区独立驯化;二是这一阶段葡萄驯化是否经历了严重的遗传瓶颈?三是在这一阶段表型和遗传的改变。

首先,是葡萄的驯化地和驯化次数:一个令人信服的假说是葡萄栽培起始于8000多年前的高加索地区,遗传研究发现高加索地区的野生葡萄有很高的遗传多样性,一些西欧栽培葡萄与高加索山脉野生葡萄更近,格鲁吉亚和西欧的栽培葡萄很相近;另外,SSR标记研究显示格鲁吉亚地区野生葡萄更接近栽培葡萄。但也有观点认为葡萄独立驯化多次,比如近东地区和西地中海地区的栽培葡萄形态差别很大,用叶绿体SSR检测1201份野生葡萄和栽培葡萄,发现栽培葡萄聚为两支,一支和西地中海的野生葡萄聚集,另一支和近东野生葡萄聚集。另外,有研究收集黎凡特地区(叙利亚、黎巴嫩、约旦、以色列、巴勒斯坦)的野生葡萄和栽培葡萄,发现该地区的野生葡萄与欧亚葡萄在遗传上有明显的差异,在该地区存在一个独立的葡萄驯化事件。但也有可能是栽培品种与当地野生葡萄发生交流,和多次驯化产生混淆。

其次,在葡萄驯化过程中,其发生的遗传瓶颈较小。研究发现,葡萄、苹果、樱桃等多年生作物在驯化过程中发生的遗传瓶颈较小,一年生作物保留了野生种约60%左右的遗传多样性,而多年生作物则可以保持90%以上。大部分多年生作物是异交的,且多年生作物的驯化时间较短,世代重叠高,种间杂交高且大部分可以无性繁殖,这些特征使得许多多年生作物的遗传瓶颈较小。

栽培葡萄表型的遗传基础:通过选择信号分析发现栽培葡萄在花性别、果实颜色、果实大小以及香味等性状上发生了选择清除。在驯化过程中,野生葡萄与栽培葡萄一个主要的表型差异是花的性别转变,野生葡萄是雌雄异株,而栽培葡萄是雌雄同体。目前葡萄花性别遗传控制位点定位在2号染色体上之间,在该区段附近发现栽培和野生之间有2个差异峰,一个是在花性别控制区间,包含13个基因;第二个峰位于之间。

葡萄花性别演化分析:野生葡萄都是雌雄异株,控制花性别的显性等位基因是M>H>f。已知大部分葡萄属祖先是雌雄同体的,只有少数是雌雄异株的,可以推断出葡萄属雌雄异株是单一起源的。由于葡萄属分化时间较长(>40MYA),且高度杂合,使得葡萄属雌雄异株起源以及回复成雌雄同体的机制研究变得复杂。有一些问题仍然亟待回答,如葡萄属有60个种,SDR区域在这些种中保守性如何?对野生葡萄和栽培葡萄遗传多样性分析,对回复雌雄同体的起源提出了不同的假设,栽培葡萄种雌雄同体单体型多样性如何?控制雌性不育的基因有不同的研究结果,能否进一步确定控制雌性不育的基因?是否可以开发一套分子标记可以快速筛选花性别?

最近,研究者通过对V.cinerea进行PacBio测序组装,以及13个雌株和13个雄株分别混池测序,确定了SDR区域,对发现SDR在葡萄属中很保守,并筛选出SDR区内1066个与花性别表型共分离的SNPs位点,对129份野生葡萄SDR区域分析显示遗传重组抑制对维持野生葡萄雌雄异株起到重要作用。另外,对363份栽培材料分析,发现了三个重组位点,重组频率最高的位点位于转醛酶基因和TPP基因之间,这个称为H1单体型,第二个重组位点位于转醛酶基因内部,称为H2单体型,H2单体型还有另外一个重组位点,位于WRKY转录因子下游与VviAPT3基因上游之间(图12)。H1和H2的分歧时间估计在MYA,比栽培葡萄驯化时间早。推测H1和H2单体型来源不同,两者重组位点的不同是两个独立的事件。另外,对栽培葡萄亲缘关系进行分析,也发现H1和H2的分布有明显差别。确定雌性不育控制基因为VviYABBY3.

可能随着研究材料的增多,对花性别的分析会有更进一步的发现,会发现更多的雌雄同株单体型。

Stage3:GeographicExpansionwithintrogressionasameansoflocaladaptation:野生葡萄遍布北美、亚洲,欧洲,栽培葡萄在向外扩散的过程中,与当地的野生葡萄发生基因渗透,而且因为葡萄可以无性繁殖,其渗入片段比有性繁殖作物大。而且,也存在栽培葡萄遗传片段渗入到野生葡萄中。

紫葡萄的研究总结第3篇葡萄属有60余种,分布于世界温带或亚热带。野生的葡萄主要有3个中心,一是东亚分布中心,二是北美-中美分布中心,第三个是欧洲-中亚分布中心。其中东亚分布中心是最大岐异中心,约有37种,且主要分布在我国,分布区狭小呈点状分布的种类在我国高达20%以上,近年来发现一些抗逆性强的种类,是重要的葡萄种质资源,如山葡萄、刺葡萄等。北美-中美分布中心葡萄可分为6组,约25种,Labruscae组果实颗粒大,其中VitislabruscaL.(狐狸葡萄,有麝香味),和存在广泛杂交,两者杂交种称为V.xlabruscana,如“Concord_,_Catawba_等。葡萄属内存在广泛的种间杂交,而野生葡萄种质资源丰富,为葡萄品种创新提供了丰富的基因来源。

葡萄属通常可分为圆叶葡萄亚属和真葡萄亚属,有观点认为这是两个独立的属。这两个亚属在茎、叶、卷须等形态上有明显差别,染色体数目叶不同,真葡萄亚属核型为2n=38,而圆叶葡萄核型为2n=40,,两者种间杂交比较困难,以真葡萄属为母本,圆叶葡萄为父本杂交会提高成功率,其杂交后代是不育的。

栽培葡萄(Vitisviniferassp.sativa)的野生祖先是普通野生葡萄(Vitisviniferassp.sylvestris),在驯化过程中,使得葡萄花从雌雄异株演化为雌雄同体,这一演变,虽然降低了杂合度,增加了有害等位基因暴露的风险,但对结实、果实大小、砧木选择和无性繁殖有很大的优势。野生葡萄雄株为杂合的MF型,雌株为纯合的FF型,M和F后代比例各为50%,但实际环境中,雄株个体比雌株个体多的多,可能是因为雌株果实和种子发育造成根茎能量储存不足,不能更好的应对环境压力,另外,动物啃食也会造成雌雄数量失衡。

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