高中生物科学家小故事植物学家施莱登

植物学家施莱登马提亚·施莱登马提亚·施莱登（MatthiasSchleiden），1804-1881，德国人，植物学家，德国最早接受达尔文进化论的植物学家之一，与施旺一起创立了细胞学说。施莱登于1804年4月5日诞生在德国汉堡的一个富有家庭，父亲是当地出名的医生。1824年到1827年期间在海德堡高校攻读法律专业，毕业后在家乡汉堡做起了律师，工作上的不顺一度迫使他起了自杀的念头，几次自杀未遂后，在1831年时辞去了律师工作到哥根廷高校攻读医学专业，之后转到柏林高校主攻植物学，并顺当获得了医学、哲学的双博士学位。当时有关植物学的探讨重点是植物分类，采集制作植物标本，后经鉴定、分类再命名，很少探讨植物的结构、功能、生长、发育、繁殖等。但是在施莱登看来，分类学的探讨只是对植物的宏观描述，并不能揭示植物的内部构造，应当将对植物的形态结构和生长发育规律的探讨作为植物学领域的重点。与其他的探讨者不同，他更留意对植物个体水平的探讨并认为对植物个体发育这一植物学新领域的探讨，将得到更多更深植物生理方面的相识，因此，它比探讨传统的植物分类学更为重要。在这种思想的指导下，施莱登非常重视探讨细胞在个体发育中的作用，试图通过微观的结构揭示其生长发育规律。施莱登用显微镜视察各种植物的细胞，以对科学的敏感性，着重视察花粉细胞和胚珠细胞，看到了显微镜下形态各异的细胞，还看到了英国植物学家罗伯特·布朗（RobertBrown）提到的存在于细胞内部的小颗粒——细胞核，发觉幼小的胚胎细胞内有细胞核存在，联想细胞核确定与细胞发育有亲密关系，进一步考虑细胞的产生和形成问题。施莱登从探讨生涯之始就对显微镜表现出偏好，并对显微镜引入生物学探讨作出了很大贡献。与同时期的杰出显微摄像家、光学仪器制造家之一阿米奇的长期、有时甚至是很激烈的争辩占去了施莱登不少时间。人们认为，施莱登对在耶拿的蔡司光学事业的创建也起了主动作用。经过大量的探讨，1838年，施莱登在弥勒创办的杂志《解剖学和生理学文献》上发表了闻名的《植物发生论》一文，提出了一个关于细胞的生命特征、细胞的生理过程以及细胞的生理地位的理论，它标记着第一个较为系统的细胞学说的建立，这篇文章很快地被译成法文和英文，并确立了施莱登在生物学史上的地位。在《植物发生论》一文中，施莱登首次明确提出细胞是生物体的基本单位，他从生物学家罗伯特·布朗植物细胞核的发觉起先论述，认为细胞核是植物细胞普遍存在的构造，细胞核在细胞形成（生发）过程中起着至关重要的作用，并且他还首次提出“细胞核”这个词。同时提出：不论怎样困难的植物体都是由细胞聚合而成的；在植物体中，每个细胞一方面独立进行自身的生命活动，另一方面作为植物整体的一部分来生活。因此，植物所表现出来的生理构造其实是细胞生命活动的具体体现，细胞构成了植物体结构和功能的基本单位。在《植物发生论》以及后来的著作《植物学概论》中，施莱登还描述了新细胞形成的方式。他把细胞的增殖比作晶体生长的简洁物理过程：细胞质中的糖、糊精和蛋白质等积累成微小的粘液颗粒，这些小颗粒进一步增大变成核仁；核仁表面的粘液颗粒逐步转化成不行溶的物质，形成包袱着核仁的细胞核；细胞核长大到确定体积，表面起先生长出一个囊包；囊包渐渐增大变成了新细胞。这便是早期细胞学说的雏形。这种观点现在看来仍旧有确定的合理性，细胞核是细胞结构和功能的限制中心，但是他当时将细胞的形成过程完全归结到物理的结晶过程，是无机物质的聚集，又有确定的局限性，仅仅靠显微镜下的视察推想而来，并没有经过试验验证。施莱登对细胞发生的描述是建立在花粉管探讨的基础之上的。缺憾的是，他对花粉管的说明无论从形态学还是从生物学上说，都是根本错误的：他认为花粉管是植物的雌性生殖要素。这个错误，犹如涉及细胞游离形成的那个错误一样（“细胞游离形成”——细胞核一旦达到其最大尺寸，环绕它就形成了一个微小的透亮泡囊，这是新细胞），引起了人们更深化的探讨和激烈的争辩，但人们的确可以从这两个错误中得到很多启示。施莱登在1842年出版植物学教科书《科学植物学的特征—作为归纳科学的植物学》——一般称为《科学植物学的原理》，曾轰动了当时的学术界，既受到很多赞扬，也有不少指责，这本书在1843一1849年间经两次再版，有了很多改进。《科学植物学的原理》与传统的林奈学派纯系统分类的教科书不同，是用一种新的观点，把系统分类与探讨生命现象的自然哲学概念结合起来，对很多视察到的事实进行深化的探讨。他对科学探讨的对象及方法有正确的相识，对有关植物细胞形态以及生理等的阐述的确表现了他的天赋。他的书以导言起先，叙述科学归纳原理及其在植物探讨中的应用，以后分植物的化学组成、植物细胞及其生命、形态学、器官学等四个主要部分，他在书中还夹杂着对别人工作的过分的赞美或粗鲁的指责，还常有前后冲突之处，反映他在思想方法上的片面性。但总的来说，他的教科书在当时有很大影响，是植物学进展中的一个转折点。正如书中有一段很好的阐述：“既然基本的有机细胞代表了显著的特性，既然它们是植物概念的最一般的表述，所以首先应将这些细胞作为植物世界的基础来探讨。于是我们设置了植物细胞课程。”这清晰地宣告了植物细胞学的诞生。这一主题成为后来全部的植物学教科书的动身点。植物学家萨克斯赞誉施莱登的教科书充溢生气而富于思想，与以前全部的缺少概念而消极的教科书相比，犹如白天与黑夜之差。由于它在很多方面还不完整，而且仍旧处于酝酿的过程中，因此对年青人的思想更有激发作用。在工作中，施莱登对科学探讨有着高度的热忱，是一个思维灵敏、工作主动仔细的人，能够透过事物的表面揭示内在本质，这使得他在探讨上取得了很大的胜利，但他又是一特性格怪异、极端、偏激、简洁钻牛角尖的人，不善与人交际，为人高傲自大，固执己见，有时甚至对他的对手或前辈出言不逊，这种性格导致他在工作中犯了不少错误。但他却将法国植物学家和显微镜学家勃里肖·米尔贝尔（CharlesBrisseauMirbel）视作偶像，米尔贝尔认为一切植物都是由细胞构成的，这与施莱登的观点也是一样的。施莱登的科学天才也在其他出版物中显露出来。自1857年威斯特曼的《月刊》（《Monatshefte》）创刊起，施莱登就是这份保持着很高的文学和科学水准的期刊的勤奋的撰稿人。施莱登的讲义被投送到众多读者手中，部分印成书集并得到很大胜利，其中最为人熟知的一本书是《植物及其生活》（《DiepflanzeandihrLeben》），它多次被再版和重印。还有一套较为晦涩的《科学老师》（《WissenschaftlicheStudien》）覆盖了博物学领域的很大范围。此外，施莱登还专写一些题材明显受限的专题文章，例如在一篇关于玫瑰及另一篇关于盐的文章中，他探讨了它们的历史、象征意义以及对人类生活的经济和社会价值。另一些著作则论述了苏伊士地峡和人类学问题。在一些晚年的出版物中，施莱登以学者的看法探讨了中世纪犹太人的命运，他们的苦难以及他们在向西方传播学问中的重要性。这些著作被重印和翻译，激起广泛爱好，也证明白施莱登思想的公正——那段时期，德国威廉明的高校里正经验着第一次反犹运动。然而，恰恰是这种公正，加上好斗的性格，导致施莱登始终陷于同当时很多闻名科学家和思想家的辩论和苛刻的争吵之中。这些人中有阿米奇、费希纳、李比希、莫尔、N.易森贝克和谢林。与他争辩的费希纳是现代心理生理学的奠基者，深孚众望，他使人们信任在全部的生物中都有精神存在并出版了一本名为《微子或植物的灵魂》（《NannaortheSouloftheplants》）的著作，施莱登激烈地抨击了它，而费希纳则在《施莱登教授与月亮》予以回报，不过施莱登后来以简洁的缄默手段来突然停止争辩。1838年10月，在一次挚友聚会上，施莱登遇到了比他小6岁的约翰尼斯·弥勒（JohannesMuller）的学生西奥多·施旺（TheodorSchwann），这一次看似小小的偶遇却有着非同寻常的意义，可以与马克思与恩格斯、沃森与克里克的会面相媲美。谈及细胞形成过程中细胞核的重要作用时，两人产生了共鸣，后来施旺将施莱登的理论推广到动物界，打破了动物与植物之间的界限，为后来共同提出细胞学说奠定了基础。1839年，施莱登到耶拿高校进修，后留校任植物学副教授，1850年晋升为教授，由于他的细胞生成学说与当时的神学所宣言的来自上帝的观点起了冲突，1862年，施莱登不顾自己已取得的成就，确定离开耶拿高校，后在德累斯登小住，随后在俄国多尔伯特任人类学教授。尽管他后来又迅即离开了多尔伯特，俄国政府还是给了他一笔年金。他成了一名个体学者。自此便频繁地从一个城市迁移到另一个城市，过着逃离游荡的生活，1881年于美因河畔法兰克福去世。施莱登的细胞学说中含有较明显的自然哲学的思辨成份，但是其基本内容是以当时的试验为基础的，正因为如此，施莱登的细胞学说发表之后，即为不少生物学家所接受，一些生理学家和胚胎学家还将施莱登的细胞学说作为生理学和胚胎学的理论基础。青年解剖学家施旺把施莱登的细胞学说从植物学扩展到动物学，并进而建立起统一的细胞学说。施莱登是生命科学史上的怪才，他性情急躁，但是工作起来却一丝不苟，正是他的执着和敏锐的洞察力促成了他的成就。最终，与施旺合作提出了细胞学说，奠定了细胞学探讨的基础。细胞学说论证了整个生物界在结构上的统一性，以及在进化上的共同起源。这一学说的建立地推动了生物学的发展，并为辩证唯物论供应了重要的自然科学依据。恩格斯曾把细胞学说誉为19世纪最重大的发觉之一。施莱登早期的传记作者之一L.伊热拉对其科学生涯有一简洁的概括：“作为科普工作者，他是一位模范；作为科学家，他是一位先驱者。”附件关于施莱登与施旺建立细胞学说的历史地位问题中国科学院自然科学史探讨所潘承湘一、问题的提出十九世纪三十年头后期，德国植物学家施莱登（M.J.Schleiden，1804-1881）和德国解剖学家施旺（Th.Schwann，1810-1882）通过发表、出版《植物发生论》、《动植物结构和生长一样性的显微探讨》，建立了细胞学说。他们的工作曾受到较普遍的接受与较高的评价。但随着对细胞探讨的不断深化，细胞学说的某些错误观点的不断发觉与订正，到本世纪二、三十年头，人们对施莱登与施旺建立细胞学说历史地位的评价，也起先出现了分歧。美国细胞学家E.B.Wilson对施莱登与施旺的工作评价很高，他在1925年的《发育和遗传中的细胞》（第三版）一书的开头，指出“在近代科学进展中，1838—1839年施莱登与施旺建立的细胞学说是十九世纪的一个光辉里程碑”，它“标记着生物学进展的转折点”，“揭示了探讨生命有机体的新观点”。但某些学者对施莱登与施旺建立细胞学说的地位，则提出相反看法。特殊是在1939年纪念细胞学说一百周年时，美国生物学家J.S.Karling和E.G.Conklin对施莱登和施旺的地位提出更尖锐的指责。上述学者的看法归纳起来主要有三点。（1）早在施莱登与施旺以前，已有关于细胞学说的论述；（2）他们自认为的卓越贡献，即细胞形成与晶体形成相比较，是完全错误的；（3）施莱登不能称为细胞学说的建立者。此后，某些教科书也出现类似状况。A.A.Maximow在《组织学教程》（1942）中说，施旺著作里的新内容不多，而且大多是错的。L.W.Sharp的《细胞学纲要》（1943）在历史概述中把施旺的名字删去。针对以上状况，J.W.Wilson于1944、1947年连续发表两篇论文，对施旺的成就作了基本的确定。英国生物学家J.R.Baker于1948-1955年也发表《细胞学说：重新陈述，历史和评论》五篇论文，指出细胞学说的不同部分受到了指责，其中只有一项指责是对的；其他则不然。1953年E.H.Ackerknecht则在德国病理学家微耳和（R.Virchow，1821-1902）的传记中提出四种细胞学说：（1）“纤维”原理的细胞学说；（2）小球的细胞学说；（3）施莱登与施旺的细胞学说；（4）雷马克（R.Remak，1815-1865）与微耳和的细胞学说。这是一种折中的说法，是对上述不同观点作了某种调和或综合。为什么会出现如此不同的评价？四种细胞学说的提法对不对？原委应如何评价施莱登与施旺建立细胞学说的贡献及前人的工作？这是一个值得探讨的问题。本文拟从历史发展的角度阐述施莱登与施旺建立细胞学说的历史地位，并对上述不同看法及产生缘由作一简要分析。二、前人工作与所处逆境诚然，早在施莱登与施旺之前，就有很多学者从事于细胞的视察探讨，但还谈不上形成细胞学说。特殊是他们偏重于找寻动植物基本结构的形态类似性，致使探讨工作很难进行下去。从十七世纪胡克（R.Hooke，1635-1703）视察软木首先发觉细胞，到格鲁（N.Grew，1641-1712）对植物薄壁组织的描述，所重视的都是植物细胞壁。格鲁认为植物组织的基本单位是交织的纤维。这种相识始终持续到十九世纪三、四十年头。二、三十年头有三位法国学者对动物或动植物组织进行比较具体的视察与描述。1823年7月法国动物学家H.Milne-Edwards（1800-1855）在其博士论文中首先提出一切动物的组织均由直径为1/300毫米的小球所组成，称为小球学说。他的探讨对象包括人的咽喉皮下组织，狗、公鸡、蛙、鲤鱼的皮下细胞组织或其它细胞组织。他在1827年的其次篇论文内视察并比较脊椎动物与无脊椎动物的有关组织，发觉也均由相同的小球所组成。因此，他认为构成动物体各种组织的微细结构，具有同样的小球状特征，好象构成结晶图案的晶体一样。1823年，法国动物、植物生理学家杜特罗舍（H.Dutrochet，1776-1847）在得Milne-Edwards探讨结果的几乎同时，发觉植物细胞用热酸处理后，是一种独立的结构。1824年，他出版《关于动物和植物内部结构及其运动机能的解剖学与生理学探讨》一书。他视察了含羞草的木髓组织，认为是由小囊组成，在其壁上有小球状结构，倾向于看成是正在形成的小囊。他探讨了神经系统与肌肉系统的微细结构，还探讨了大蜗牛和蛄喻的肝、睾丸、唾腺等，认为都由密集的球状小体所组成。但无脊椎动物的较脊椎动物的大。他又视察蛙的脑、肝、肾、脾组织，发觉球状小体并无差异。他认为Milne-Edwards所说小球大小相同与实际状况不符。他提出“几位显微镜视察者的探讨表明，动物的一切器官均由密集的球状小体所组成。这些小体明显与我们在植物组织内视察到的（其数量要较动物组织内少很多）相像。这些视察使我们证明植物与动物有机组织间有某种相像之处”。杜特罗舍在1837年的著作中重申“蜗牛唾腺的真正小囊或球状小体完全与植物细胞相像”，“肌肉纤维是拉长了的小囊，犹如植物纤维组织一样”。F.-V.Raspail（1794-1878）于1827年发表《动物性组织内部结构初报》，他对Mi-Ine-Edwards关于有机体组织由直径相等的小球及由小球排成的纤维所构成的观点提出异议。他依据对某些膜状组织的视察，认为小球不行能同样大小。他认为动物组织内有小球和细胞（它沿着长度生长并能变成线状结构），但并非一切均由小球或细胞所构成，也还有匀质部分。上述三位学者通过对动植物组织的视察，指出它们是由小球或细胞所组成，确较前人有了进步。但是限于所用的显微镜水平，视察较粗糙。他们所视察到的小球大多较正常细胞小，有的可能是细胞核，有的是颗粒，也有的是显微镜色差所造成的衍射圈。因此，杜特罗舍提出的动物和植物基本结构相类似，就是由于视察困难所造成的误会，经不起以后正确视察结果的检验。十九世纪三十年头，细胞探讨的重点逐步移向德国。以布劳斯雷的普金叶（J.E.Purkinje，1787-1869）和柏林的缪勒（J.Muller，1801-1858）为代表的两个学派，为发觉动物有核细胞做出很大贡献。1832年普金叶获得一台当时最好的无色差显微镜，并很留意材料的固定、切片和染色。他与学生及合作者瓦伦丁（G.Valentin，1810-1883）一起做了很多工作。他们发觉动物的各种表皮、脊索、软骨组织、骨组织、神经组织、视网膜色素层及腺体内有“小体”、“小颗粒”或小球（细胞）。1835年这个学派的Raschkow视察到细胞核，瓦伦丁还看到核仁。他们也发觉某些动物细胞与植物细胞有相像性。如1835年瓦伦丁与普金叶提出蝌蚪软骨的“小颗粒”与植物细胞相像，同年Raschkow也指出口腔表皮细胞与植物细胞相像。尽管有少数相像的例子，他们也相识到动植物基本结构间有很大差异。1835年瓦伦丁向巴黎科学院提交《比较组织学》的长篇报告，是该院1833年提出动物与植物组织的发育能否比较的有奖探讨的答案。他的结论是两者不能同日而语。该文于同年12月获自然科学大奖。1837年普金叶在德国自然科学者与医生的布拉格会议上提出植物与动物结构“一样与差异的学说”。他首先放弃依据过去观点找寻动物“细胞”（作者注：指具有植物细胞特征），认为动物组织内（除少数例外）没有“细胞”，只有含核小颗粒。他留意到胃腺内含核“小颗粒”与植物细胞之间，虽无表面相像性，但所起作用相当。缪勒学派也视察到动物有核细胞及某些动物细胞与植物细胞有相像性。如缪勒于1835年发表《八目鳗类的比较探讨》第一部分，指出脊索细胞与植物细胞有某种相像性。尽管已有布劳斯雷学派的工作报导，一般认为柏林学派的工作是独立完成的。上述两个学派的工作都证明动物组织由有核细胞组成。而且除少数例外，动物与植物细胞间几乎并无表面相像性。因此，随着显微镜与有关技术的改进和视察不断深化，过去找寻的两者之间的形态相像性却愈来愈少，以致不得不放弃这种想法。这充分表明找寻形态相像性的探讨已处于逆境，须要有新的突破。三、施莱登与施旺的突破1838年，施莱登在其论文开头就明确指出，在有机界人们很重视探究动物与植物界两大类之间的相像性。但是经过很多学者的努力，仍不得不承认迄今所作的一切尝试都失败了。施莱登反映的实际状况，也表明白找寻相像性的艰难之处。施莱登的工作虽然只限于植物方面，但他探讨植物细胞的形成过程及其共同的形成规律，的确突破了前人找寻动物和植物细胞形态相像性所处的逆境，为建立细胞学说作出重要贡献。施莱登早年当律师，后去柏林学植物学。1838年发表论文时，尚未获博士学位。他与当时的很多植物学家不同，对依靠压制的干标本进行分类颇为反感。他主见探讨植物的个体发育，以便深化了解植物的本质。他把找寻相像性不胜利的缘由，归于动物界的个体含义，除对最低等植物如单细胞的藻类与真菌外，完全不能应用于植物界。而每个高等植物是一个各具特色的、独立的个体，即细胞本身的聚集体。因此，每个细胞过着两重生活：一方面是完全独立的，只属于其自身发育的；另方面是间接的，构成植物的一个组成部分。施莱登由此认为探讨细胞如何形成就非常重要。他敏锐地相识到英国植物学家布朗（R.Brown，1773-1858）发觉植物细胞内有一个小区或细胞核的重要性，提出细胞核与细胞形成有较亲密关系。他把细胞核称为具有发育功能的细胞形成核，并具体描述其形态、颜色、大小、内部结构。他还指出某两种显花植物在新形成的胚乳的细胞形成核内，有一界限分明的小体。施莱登认为这种小体的形成，早于细胞形成核，大小也有明显改变，偶而甚至有二、三个。他还具体描述了由粘液颗粒生长成细胞形成核，并在其表面出现象钟罩的小囊，构成幼细胞。小囊渐渐伸展把细胞形成核包围在胶状侧壁内，形成细胞。他认为植物的各种组织除形成层外，毫无例外都有细胞形成核。因而上述细形成过程是显花植物内植物细胞组织的一个共同的形成规律。因此，施莱登首先从细胞结构与生长发育的角度，强调细胞核的普遍存在，并提出了细胞形成的共同规律。尽管这种共同规律还只限于显花植物内，却提出了形态与发育观点相结合的探讨新方向。施莱登的论文发表后，很快受到学术界的重视，并被译成法文和英文。施旺于1834年获医学博士后，成为闻名生理学家缪勒的助手。他曾参与用物理学方法测定器官或组织生理特性的试验，还从事发觉胃蛋白酶的探讨，酒精发酵探讨。1837年10月在与施莱登的一次交谈中，获悉了关于植物细胞有共同形成规律的思想，受到很大的启发。他意识到以此为线索探讨动植物基本结构的相像性有重要意义。施旺在1838年发表三篇论文的基础上，于1839年出版《动植物结构和生长一样性的显微探讨》。他在前言中明确指出，本书的目的是依据动物与植物的基本成分具有一样的发育规律，证明有机界的动物与植物两大界之间有着最亲密的联系。他认为植物全由细胞所组成，而动物的基本成分较为多样化，且大部分和一般细胞不同。另外，动物组织有血管，动物生长和植物生长也基本不同。他回顾了前人关于动植物基本成分间相像性的视察，指出他们选用了没有血管的组织，或游离于液体内的血球，或闭锁于另一细胞内生长的卵细胞，甚至还有与植物细胞相像的壁。但事实上，这些动植物基本成分的比较，就象不同种类的动物细胞，如胚泡、血细胞、脂肪细胞之间的比较一样，都属于不同种类的细胞。因此，他们的工作并未通过这种比较，证明生理上不同的基本组成具有相同的发育原则。而施旺正是受施莱登的启发，比较了软骨、脊索细胞与植物细胞确定了它们有共同的发育原则。因此，施旺认为他自己的工作与前人的工作有很大区分。施旺在其著作中还提出“细胞学说”和“细胞的学说”两个不同名称，作为他视察事实的结论和关于细胞形成的理论观点。他说“一切组织的基本成分，由细胞以相像而又很多样的方式所组成。因而可以确立一个原则，即有机体很不同的基本成分有着一个共同的发育原则，即细胞形成的共同发育原则。”又说“在有机体的一切器官和新有机体形成时，在一种无结构的物质内，重复着细胞形成与改变的同一过程。而这种基本现象是由有机界到处存在的生产力所表现的，即最初有一种无结构物质位于早已存在的细胞内或细胞间，在这种物质内依据确定规律形成细胞。这些细胞以多种形式发育成有机体的各基本成分”。施旺把上面有关发育的论述，即一切有机体产物均有一个共同的形成原则，也就是细胞形成的原则，概括为广义的细胞学说。而把有关产生这些现象的力，理解为狭义的细胞的学说。他在细胞的学说部分，着重于对细胞形成与晶体形成间的比较。首先他指出对有机体基础力的相识，存在目的论和物理学的两种观点，他明确主见后一观点。然后他提诞生命现象如生长的缘由原委存在于有机体的整体还是每个独立的基本成分。他认为整个有机体的生存，只是通过单个基本成分的相互作用而实现的。因而要把有机体的基础力分解成个别细胞的基础力。为了充分了解有机体的生命现象以及产生这些现象的力，施旺把它们归结为两类现象和力：第一，与从分子组成细胞有关的，称细胞的塑造现象和塑造力。他认为塑造力是一种吸引力，表现为在已有的核仁上增加新分子。其次，与细胞本身的组成部分或四周的细胞形成质的化学改变有关，称代谢现象和代谢力。施旺承认细胞与晶体在形态、结构、生长方式上都有很大区分，特殊是晶体生长是通过外加，细胞则通过内滋，因而细胞形成并非晶体结晶。但他仍强调不应忽视其相像方面，如细胞吸引力的不对称作用有某种选择性，最初形成时要求比生长时更浓的液体。因而他提出这样一种可能的假设：有机体基本成分的形成只是一种能吸液物质的结晶，而有机体只是这些能吸液晶体的聚集体。施旺希望以此推动今后进一步的探讨。这也表明他希望用物理化学规律说明生命现象的迫切愿望。但由于他曾受缪勒与R.Wagncr（1805-1864）的培育熏陶，也未能完全摆脱目的论和朝气论的影响。尽管在施旺的著作中还存在某些不足，但他终归摆脱了找寻形态相像性所处的逆境，从动植物细胞具有共同形成原则的方向，发觉了动植物结构与生长的一样性。施旺把形态结构与生长发育相结合，并以物理化学规律说明生命现象，他在相识深度、系统性、理论性和对生物学发展的影响等几方面都明显地高于前人。因此，他的成就不是前人工作的重复或综合，而是在更高层次上的突破，具有创新意义。施旺在其著作中所反映的基本思想，很快为德国生理学家、动物学家所接受，认为是一项很重要的贡献。缪勒在《生理学纲要》第2卷内，把细胞学说看成是生殖理论的基础，并引用为统一生理学的基本原理。生理学家福格特（C.Vogt，1817-1895）把细胞学说用于胚胎早期发育的探讨，并追溯各种器官、组织的最早细胞起源。病理学家微耳和把细胞学说应用于病理学，使它从古希腊的四种体液学说转入以细胞为基础的近代科学。动物学家海克尔（E.Hacckel，1834-1919）依据细胞概念把全部动物划分为单细胞的原生动物和多细胞的后生动物两大类。这种状况也充分说明施旺的著作有很大影响。四、几点看法由上面的叙述，可以看出施莱登与施旺对建立细胞学说作出了重要贡献。但还有一个问题需弄清晰，即施莱登与施旺以前的学者所做的工作，能否也称为细胞学说。Gerould曾提出米尔贝尔（C.F.Mirbel，1776-1854）与拉马克（J.B.deLamark，1774-1829）的细胞学说或米尔贝尔、拉马克、杜特罗舍的细胞学说。Ackcrknecht也提出“纤维”原理的细胞学说、小球的细胞学说。不论是米尔贝尔和拉马克关于细胞组织的论述或Ackerknecht的“纤维”原理，均未以细胞作为基本单位。作为一种思想渊源，J.W.Wilson已于《细胞组织与细胞学说的曙光》一