动物医学-家畜组织学与胚胎学授课教案

动物医学-家畜组织学与胚胎学授课教案绪论家畜组织学与胚胎学的研究内容1.家畜组织学（domesticanimalshistology）是研究机体微细结构及其相关功能的科学。其研究水平包括组织、细胞、亚细胞和分子。组织（tissue）：是由形态相似和功能相关的细胞群及细胞间质构成。构成：细胞群和细胞外基质。细胞：是机体结构和功能的基本单位。成人约有1015个、200余种。细胞间质：由细胞分泌形成。类型：上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。组织以不同的种类、数量和方式组合形成器官（organ)；若干功能相关的器官构成系统(system)。2.家畜胚胎学（domesticanimalsembryology)是研究家畜个体发生及发育规律的科学。包括3阶段的发育：胚前发育：指两性生殖细胞的发生和结构。胚胎发育：从受精到胎儿分娩出的过程。胚后发育：指动物出生后至性成熟阶段。研究家畜组织学与胚胎学的技术和原理1.光镜法：石蜡切片（paraffinsectioning）：包括取材、固定、脱水、包埋、切片（5～10µm）、染色等。苏木精-伊红染色法（hematoxylin-eosinstaining，HE染色法）：苏木精为碱性染料，使染色质和核糖体着紫蓝色；伊红为酸性染料，使胞质和细胞外基质着红色。特殊染色：如银染、PAS反应等。2.电镜法：透射电镜术（transmissionelectronmicroscopy,TEM）：用于观察组织细胞的超微结构戊二醛、锇酸双重固定→树脂包埋→超薄切片（50~80nm）→电子染色（醋酸铀、柠檬酸铅）根据电子束在不同结构上被散射程度的差异表现为电子密度高（黑或深灰色）和电子密度低（浅灰色）扫描电镜术（scanningelectronmicroscopy,SEM）：用于观察组织细胞表面结构，具有真实的立体感，无需制备切片。3.组织化学组织化学术（histochemistry）：是应用化学、物理、生物化学、免疫学或分子生物学的原理和技术，与组织学技术结合而产生，在组织切片显示某种物质的存在和分布状态。分类：一般组织化学术、免疫组织化学术、原位杂交术一般组织化学术：组织中的某种结构成分与所加试剂发生化学反应、并呈现某种颜色，在显微镜下可观察到。如：糖类，PAS（过碘酸希夫）反应，显示多糖和糖蛋白，呈紫红色。脂类，锇酸固定染色，呈黑色。免疫组织化学术：根据抗原、抗体特异性结合原理，检测组织切片中的肽和蛋白质。原位杂交术：用带标记物的已知碱基顺序的核酸探针与细胞内待测核酸按碱基配对原则进行特异性原位结合（杂交），并通过对标记物的显示而获知待测核酸的有无及相对量。检测基因（DNA片段）的有无、基因的表达活性（mRNA）。常用标记物有放射性核素、地高辛。4.放射自显影法通过活细胞对某种放射性物质的特异性摄入，以显示该物质在组织和细胞内的分布、含量和代谢过程，借以反映细胞的功能状态。如：用3H标记的胸腺嘧啶核苷研究DNA合成和细胞增殖状态；用125I观察甲状腺滤泡内碘化部位。5.图像分析又称形态计量术：应用数学和统计学原理对组织切片提供的平面图像进行分析，从而获得立体的组织细胞内有形成分的数量、体积、表面积等参数，从量的角度显示结构与功能的关系体视学（stereology）：根据连续的组织切片应用计算机进行三维重建，以获得微细结构的立体模型。6.细胞培养与组织工程细胞培养（cellculture）：把从机体取得的细胞在体外模拟体内的条件下进行培养；培养组织块或器官则称组织培养术或器官培养术。用于研究细胞、组织的代谢、增殖、分化、形态和功能变化，各种理化因子对活细胞的影响。培养条件：营养、生长因子、pH值、渗透压、O2和CO2浓度、温度，控制污染。用相差显微镜观察。组织工程（tissueengineering）：用细胞培养术在体外模拟构建机体组织或器官的技术。目前，正在构建的有皮肤、软骨、骨、肌腱、骨骼肌、血管、角膜等；其中以组织工程皮肤较为成功，已成为商品用于治疗烧伤、皮肤静脉性溃疡等疾病。研究内容：①种子细胞，即增殖旺盛的细胞，多为干细胞；②细胞外基质，可用生物材料（如牛胶原、胎盘）和人工合成高分子材料；③构建组织或器官，即把细胞置于细胞外基质中进行三维培养、并形成所需要的形状；④将构建物移植机体的方法。三、研究家畜组织学与胚胎学的意义1.促进了生理学的进步。2.是病理学的基础。3.促进人类对家畜机体的深入了解。四、家畜组织学与胚胎学的学习方法1.要从组织水平和细胞水平审视观察组织水平：层次顺序、特征性结构和细胞。细胞水平：主要细胞的分布、结构特点及功能。2.形态和结构相统一结构是功能的基础，功能是结构的必然表现。3.培养观察能力：重视实习课和图像观察。4.培养空间思维能力：将二维图形还原为三维构像。细胞第一节细胞的概念一、定义细胞（cell）是生物体形态结构和生命活动的基本单位。二、分类真核细胞：是具有典型细胞核的细胞。家畜是由真核细胞构成的多细胞生物，其细胞在形态结构和生理功能上产生了分化，以完成各种生命活动。如能感受刺激传导冲动的神经细胞，繁衍后代的生殖细胞。原核细胞：是指无典型细胞核的细胞。细胞遗传物质DNA散在分布于细胞内，无细胞核膜将DNA和细胞质分开。如支原体、细菌等。第二节细胞的结构与功能一、细胞膜(cellmembrane)1.概念：又称质膜（plasmamembrane），是围绕在细胞最外层，由脂质双分子层和镶嵌蛋白质组成的生物膜。2.基本构成：液态镶嵌模型。①膜蛋白与膜脂的流动；②膜蛋白与膜脂分布的不对称。3.功能：①为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；②参与物质运输；③提供细胞识别位点，完成细胞内外信息跨膜传递；④参与免疫反应；⑤介导细胞与细胞，细胞与基质之间的连接；二、细胞质(cytoplasm)1.基质(matrix)概念：是指细胞质中的溶胶部分。均匀透明，具有一定的粘性。组成：胞质溶胶+细胞骨架及其附着在细胞骨架上的蛋白质。包括细胞骨架（微管、微丝、中间纤维）、核糖体、气体、水、无机离子、大分子物质等。功能：①构成细胞质骨架，维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。②是细胞器存在与活动的场所。2.细胞器(organelle)（1）线粒体（mitochondrion)形态结构：为圆形或椭圆形小体，鞋底状，长1.0-2.0um，宽0.5-1.0um。是封闭的双层单位膜结构，内膜经折叠演化形成面积扩大并富有大量酶的结构。由外膜、内膜、嵴、间隙和基质构成。肝和心肌细胞含量丰富。功能：完成氧化磷酸化。①氧化糖类、脂类和氨基酸，生成CO2和H2O；②将ADP磷酸化为ATP，为细胞生命活动提供直接能量；③与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。（2）核糖体（ribosome)形态结构：呈颗粒状，真核细胞核糖体，由大亚基（60S）和小亚基（40S）组成，约为15nm×25nm。其化学成分为rRNA和蛋白质组成。一些核糖体位于细胞质粗面内质网之上，另一些核糖体则处于游离状态。生长旺盛的细胞含核糖体数量多，衰老细胞核糖体数量少。功能：是合成蛋白质的细胞器，能够按照mRNA提供的信息将氨基酸精确连接合成多肽链。（3）内质网（endoplasmiceticulum，ER）由封闭的内膜系统及其周围的腔形成的互相沟通的网状结构。位于核附近。根据其形态，分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网（roughendoplasmiceticulum，rER）：内质网膜上附有核糖体。浆细胞中丰富。其主要功能是合成蛋白。滑面内质网（smoothendoplasmicreticulums，sER）：内质网膜上无核糖体附着，胃腺壁细胞、睾丸间质细胞、骨骼肌细胞中丰富。主要合成脂类物质。此外，生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质细胞的sER能合成类固醇激素；肝细胞的sER具有解毒功能；存在于肌细胞的sER能储存钙离子。（4）高尔基体（Golgicomplex)位于核附近。呈网状囊泡结构，由顺面网状结构、膜囊（朝向核面），中间膜囊，反面膜囊、网状结构（背离核面），囊泡（反面最外层）构成。分泌功能旺盛的细胞富含。功能：①对蛋白质进行分类筛选并进行转运；②对蛋白质进行糖基化修饰；③蛋白质水解；④参与膜泡运输；⑤合成、分泌蛋白质。（5）溶酶体（lysosome）是由单层膜围饶形成的囊泡状细胞器，为圆形或卵圆形。含有许多种类的水解酶，酸性磷酸酶是其标志性酶。是一种异质性细胞器，即各种溶酶体大小、结构及其包含的酶不完全相同；根据是否含酶作用底物，溶酶体分为初级溶酶体和次级溶酶体。初级溶酶体（primarylysosome）：呈球形，直径约25-50nm，是新生的溶酶体。内容物均一，含有多种水解酶，但无酶作用底物。次级溶酶体（secondarylysosome）：初级溶酶体与吞噬底物小泡形成的复合体。次级溶酶体内含有生物大分子物质、颗粒物质、线粒体以及细菌等，直径可达0.8um。此外，根据消化物质来源的不同，溶酶体还可分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体和混合性溶酶体。自噬性溶酶体主要用来消化、清除细胞内的无用的生物大分子和不需要的细胞器；异噬性溶酶体主要用来消化细胞吞噬或胞饮的外源性异物；混合性溶酶体则能消化内源性和外源性底物。此外，溶酶体还能是细胞自行溶解。（6）过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody)，由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。是圆形或卵圆形小泡，直径0.1-1.0um。含多种酶，过氧化物酶是其标志性酶。肝、肾细胞丰富。三、细胞核呈球形或卵圆形，直径约为5-10um，通常位于细胞的中央，由核被膜、染色质、核仁及核骨架构成，是细胞遗传和代谢活动的中心。大多数真核细胞都有细胞核（成熟红细胞除外）。1.核被膜（nuclearenvelop)是包在细胞核表面的界膜，由两层平行且不连续的单位膜构成。包括内层核膜、外层核膜、核周隙、核孔和核纤层。内层核膜：面向核质的一层膜，表面光滑，无核糖体颗粒分布，与核纤层相连；外层核膜：面向胞质的一层膜，有核糖体颗粒,与粗面内质网相连，相通，是内质网特化形成的区域；核周间隙：内核膜与外核膜之间的透明状间隙。核孔：是细胞核内膜与外膜相连，融合形成的环状开口。是细胞质与细胞核间物质交换及调控的重要结构。在核孔镶嵌的蛋白质称为核孔复合体，数量3000-4000个/细胞核。核孔复合体由胞质环、核质环、辐和栓组成。核纤层：位于内层核膜的内表面，由核纤蛋白构成。核纤层与核内骨架一起构成核骨架。2.核仁（nucleolus)位于细胞核之内，呈球形小体，多是1-2个。光镜下，为均质性结构。电镜下，可见其由纤维、颗粒、染色质及基质组成。蛋白质合成活跃的细胞，核仁大而明显，如胰腺腺泡细胞；反之，核仁不明显，如精子细胞。此外，核仁存在呈周期性变化，在细胞分裂末期，核仁逐渐形成，在细胞间期，有核仁存在，在细胞分裂期，核仁消失。其化学成分主要是蛋白质、RNA和DNA。其功能是合成rRNA和组装核糖体前体。3.染色质与染色体（1）染色质染色质是细胞间期核内着碱性染料的物质，由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构，是细胞遗传物质所在。其结构单位是核小体。核小体：是组成染色质的基本单位。每个核小体单位由DNA超螺旋+组蛋白八聚体+组蛋白H1构成。两个相邻核小体间以linkDNA相连。DNA核小体螺线管(在组蛋白H1存在情况下，核小体盘绕而成螺线管状)超螺线管（螺线管进一步盘绕）染色单体根据其形态，染色质可分为常染色质和异染色质。常染色质：间期细胞核内染色质纤维折叠程度低，用碱性染料染色着色浅，多位于核中央，转录活跃。异染色质：间期细胞核内染色质纤维折叠程度高，用碱性染料染色着色深，多位于核膜下，转录不活跃或不转录。（2）染色体是细胞在有丝分裂过程中由间期染色质浓缩而成结构：分裂中期染色体由两条并列的染色单体通过着丝粒相连。包括着丝粒、着丝点、主缢痕等。着丝粒：是两条染色单体相连处的中心颗粒；着丝点：是着丝粒外侧与纺锤体微管相连的部位；主缢痕：石着丝粒和着丝点所在的缢缩部位；次缢痕：主缢痕之外的染色体细小部位；随体：染色体末段的球性部分。类型：根据着丝粒的位置，染色体分为中部着丝粒染色体、亚中部着丝粒染色体、近端着丝粒染色体和端着丝粒染色体。数目：猪38、水牛48、黄牛60、马64、山羊60、绵羊54、兔44、鸡78、鸭80、鸽80。组型：染色体按着丝点位置、染色体臂长短、结构等特征进行分组编号，形成染色体核型。每种生物都具有稳定的核型。单倍体：动物生殖细胞只有一组染色体，称～。双倍体：体细胞有两组染色体，称～。性染色体：与性别有关的一对染色体，称～。哺乳动物带有XY性染色体的为♂(Y染色体上带有雄性决定因子SRY)，带有XX的为♀；禽类♂为ZW，♀为ZZ。常染色体：体细胞中性染色体以外的染色体，称～。4.核基质与核骨架核基质：是细胞核内除核被膜，核纤层、染色质和核仁以外的网络结构体系，由纤维蛋白构成；核骨架：狭义的核骨架就是指核基质；广义的核骨架包括核基质、核纤层、染色体骨架及核孔复合体。其功能与DNA复制、基因表达和染色体包装与组建关系密切。第三节细胞的增殖与分化一、细胞增殖（cellproliferation)1.定义是指细胞分裂和细胞生长，即细胞数量增多和细胞体积增大。不同类型细胞其分裂能力不同，高度分化的终末细胞，完全丧失了分裂能力，如成熟的红细胞；神经细胞分裂能力很低，几乎见不到分裂相；干细胞则能持续分裂，自我更新，如造血干细胞等。细胞分裂的方式有无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。2.细胞周期（cellcycle)是指从一次细胞分裂开始，到下一次细胞分裂结束所需的时间。可分为细胞分裂间期：①DNA合成前期（G1期）主要合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂质等，但不合成DNA；②DNA合成期（S期）进行DNA复制，组蛋白合成，DNA与组蛋白结合形成核小体；③DNA合成后期（G2期）：DNA复制完成，由2n转变为4n。合成RNA、蛋白质和纺锤体，为细胞分裂作准备。细胞分裂期细胞进行有丝分裂或减数分裂。包括：①前期，细胞核膨大，核膜、核仁解体，染色质变为染色体；②中期，中心粒移向两极，纺锤体形成；③后期，染色体分开移向两极；④末期，细胞分裂为两个子细胞G0期：暂时离开细胞周期，停止细胞分裂和细胞分化的细胞。二、细胞分化（celldifferatiation)1.定义是指细胞在分裂过程中形成具有稳定特征的不同类型细胞群的过程。2.分化的实质（1）是基因在时间上和空间上进行有序性表达的结果。（2）特异性蛋白质在时间和空间上表达的结果。3.分化的意义（1）是组织器官形成的基础；（2）组织器官的再生：细胞组织受到损伤后，机体其它细胞分化增生形成该组织的过程。高等动物再生力最弱。细胞转分化：一种类型的分化细胞转变成另一种类型分化细胞的过程，称为转分化。细胞去分化：已经分化的细胞经过诱导和处理具有未分化细胞性质的过程。细胞全能性：细胞具有的发育和形成生物个体所有组织器官的能力，称为细胞的全能性。细胞多能性：细胞具有够分化形成两种或两种以上组织的能力，称为细胞多能性。第四节细胞的衰老与死亡一、细胞的衰老1.定义是细胞分裂增殖能力以及分化能力退化的现象。2.衰老的表现：（1）膜内折，染色质固缩，结构不清；（2）内质网，线粒体等细胞器数量减少；（3）色素等沉积，致密体形成；（4）水分、酶含量减少，蛋白质合成速率降低。二、细胞死亡1.定义是细胞生命现象不可逆终止。细胞死亡包括两种形式：细胞坏死和细胞凋亡细胞坏死：由于局部缺血、物理性或化学性损伤、生物侵袭等引起的细胞死亡。细胞变形，膜通透性增强，核肿胀，细胞器肿胀，溶酶体破裂，最终细胞裂解。细胞凋亡：由基因决定的细胞自动结束生命活动的过程。细胞表面微绒毛消失，细胞间接触脱离；染色质固缩，核糖体脱落，内质网囊腔膨胀；染色质断裂，与细胞器和细胞膜一起形成凋亡小体。上皮组织简称上皮（epithelialtissue），是由排列紧密的上皮细胞构成。分为被覆上皮和腺上皮两大类。第一节被覆上皮（coveringepithelium)是指分布于体表，体内管、腔、囊内表面的上皮。特点：①细胞紧密排列成薄层或薄膜状；②细胞有极性，朝向体表或管腔的一侧形成游离面，相对的另一侧形成基底面；③无血管，结缔组织中的营养物质经基膜渗入；④有神经分布，感觉灵敏；⑤具有保护、吸收、分泌、排泄和排泄等的功能。一、被覆上皮的类型与结构1.单层扁平上皮（simplesquamousepithelium)概念：又称单层鳞状上皮,是由一层不规则的扁平细胞呈锯齿状紧密排列而成。特点：细胞呈梭形（侧面观）或锯齿形（表面观），核椭圆，胞质少，细胞器不发达。分布：①衬于心脏、心血管、淋巴管内表面，称内皮；②衬于心包膜、胸膜、腹膜，称间皮；③还分布于肺泡璧、肾小囊璧。功能：构成光滑的表面，减少器官间磨擦，利于液体流动和物质通透。2.单层立方上皮（simplecuboidalepithelium)概念：是由一层近似于立方形的细胞构成。特点：细胞呈立方形（侧面观）或多角形（表面观），核圆居中。分布：甲状腺滤泡、肾小管。功能：分泌和吸收。3.单层柱状上皮（simplecolumnarepithelium）概念：是由一层棱柱状细胞构成。特点：细胞呈柱状（侧面观）或多角形（表面观）；细胞游离缘有密集的微绒毛，构成纹状缘；多角形表面外有带状的闭锁堤（是细胞间的一种连接结构）；细胞器丰富；核椭圆形，位于基底部。分布：胃、肠、胆囊、子宫等腔面。功能：吸收和分泌。4.假复层纤毛柱状上皮（pseudostratifiedcolumnarepithelium）概念：由一层柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞构成。特点：细胞排列似多层，但基底部均附着于基膜，实为单层；由柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞构成，核位置参差不齐；柱状细胞表面有大量纤毛；基膜厚。分布：呼吸道功能：保护和分泌杯状细胞：是一种顶端充满黏原颗粒，分泌黏液的细胞，核小，位于基部。5.复层扁平上皮概念：又称复层鳞状上皮（stratifiedsquamousepithelium），是由多种细胞重叠形成的上皮。特点：表层细胞呈扁平状；中层细胞呈梭形或多边形；基底细胞为矮柱状，有增殖能力；基底面凹凸不平，与结缔组织相连。分布：皮肤表皮（角化），口腔、食管、直肠、阴道和肛门（未角化）。功能：保护。6.复层柱状上皮（stratifiedcolumnarepithelium）概念：是由多层柱状细胞形成的上皮。较少见。特点：浅层细胞呈柱状，深层细胞为多角形，基底层是矮柱状细胞。分布：眼睑结膜功能：保护。7.变移上皮（transitionalepithelium）概念：又称移行上皮，由形状和层数能变化的细胞构成。特点：细胞为多层，细胞形状和层数因器官功能状态不同而异。如排空的膀胱，上皮厚，细胞层数增多，细胞呈大的立方形；充盈的膀胱，上皮薄，细胞层数减少，细胞呈扁梭形。分布：肾盏、肾盂、输尿管、膀胱功能：充盈。二、上皮组织的特殊结构与功能1.细胞游离面的特殊结构（1）微绒毛（microvillus）是细胞游离面伸出的微细指状突起，直径约0.1µm。光镜下，呈纹状缘（小肠）和刷状缘（肾小管）。结构：由细胞膜、胞质、纵行微丝组成；微丝下端可附着于终末网。作用：增加细胞表面积，有利于物质的吸收。（2）纤毛（cilium）上皮细胞游离面的较长突起，长5-10µm，直径约0.2µm，光镜下呈细毛状。如呼吸道粘膜的纤毛。结构：由周围9组二联微管和中央2条单微管构成。每根纤毛的基部致密形成基粒，基粒的下方各微管聚集变细，消失在细胞质内。作用：节律性的定向摆动，清洁和保护。2.细胞侧面的特殊结构（1）紧密连接（tightjunction）又称闭锁小带，是细胞相邻处钙粘蛋白相结合特化形成的细胞连接结构，位于细胞侧面顶端。结构：蛋白颗粒构成的线性结构环绕细胞，并与相邻细胞对接，封闭细胞间隙。作用：阻挡物质穿过细胞间隙。（2）中间连接（intermediatejunction）又称黏合小带，是细胞间隙内中等电子密度丝状物呈带状分布于细胞四周，位于紧密连接下方。结构：是胞质侧微丝附着。作用：黏着，保持细胞形状，传递细胞收缩力。（3）桥粒（desmosome）又称黏着斑，是细胞间一种圆型或椭圆形的扣状连接，呈斑状，位于中间连接下方。结构：细胞间隙有丝状物，中央有致密中间线，胞质面有较厚的致密物质构成附着板，其上有许多直径10nm的角蛋白丝（张力丝）附着，并折成袢状返回胞质。作用：牢固的机械性连接作用，使上皮耐受摩擦（皮肤、食管）。（4）缝隙连接（gapjunction）是细胞间隙内的许多间隔相等的连接小体。结构：由6个连接蛋白分子围成，中央有直径2nm的管腔相邻细胞膜中的连接小体对接，管腔通连。作用：允许小分子物质（＜1500D，如葡萄糖、氨基酸、无机离子、信息分子等）可通过，使相邻细胞的增殖分化、代谢、功能同步化，又称通讯连接。连接复合体：上述4种连接中2个或2个以上毗邻存在。细胞基底面的特殊结构（1）基膜（basementmembrane）是少数上皮基底面与深部结缔组织共同形成的薄膜，HE染色呈粉红色。结构：透明层+基板+网板透明层,上皮细胞的细胞衣构成，电子密度低；基板,上皮细胞分泌的细丝和细胞外基质构成，电子密度高；网板，结缔组织中成纤维细胞分泌的纤维和基质构成。作用：支持和固着；半透膜,易于物质交换；引导上皮细胞移动并影响细胞分化。（2）质膜内褶（plasmamembraneinfolding）是上皮细胞基底面胞膜垂直折向胞质形成的皱褶，内含长杆状线粒体。主要见于肾小管。作用：扩大细胞基底部的表面积，有利于物质转运。（3）半桥粒（semidesmosome）是位于上皮细胞基底面和基膜之间一半桥粒结构。结构：质膜内有附着板，角蛋白丝附着并成袢状折返回胞质作用：将上皮细胞固着在基膜上。第二节腺上皮和腺一、概念腺上皮（glandularepithelium）：是由腺细胞组成的以分泌功能为主的上皮。腺（gland）：以腺上皮为主构成的器官。腺细胞分泌物：酶、糖蛋白、激素等外分泌腺（exocrinegland）：腺分泌物经导管排至体表或器官腔内，发挥作用。如汗腺、唾液腺等。内分泌腺（endocrinegland）：腺无导管，分泌物释入血液，随血进入靶细胞发挥作用。如甲状腺。二、外分泌腺的分类与结构外分泌腺由分泌部和导管组成。按形态分类：分泌部呈管状、泡状或管泡状，导管由不分支、分支和反复分支构成多种形态的外分泌腺。按腺细胞分泌物分类：浆液腺：由浆液型细胞构成。浆液细胞呈锥体形，顶部含嗜酸性酶原颗粒，呈红色，基底部粗面内质网（RER）发达，嗜碱性，呈蓝色。核圆形，位于基底部，核上方有高尔基复合体（GC）和酶原颗粒。属于蛋白质分泌细胞，主要分泌酶类。如腮腺、胰腺等。粘液腺：由粘液型细胞。粘液细胞呈锥体形，大部分胞质呈空泡状，基底部RER少，核扁圆，位于基底部，核上方GC和粘原颗粒丰富。分泌粘液。如十二指肠、舌下腺等。混合性腺：由少量浆液性细胞（常形成浆半月）和大量粘液性细胞组成。如，颌下腺。肌上皮细胞：位于腺细胞外方的扁平多突起细胞，胞质内含肌动蛋白丝，其收缩有助于分泌物的排出。第三节上皮组织的更新与再生在正常的情况下，上皮细胞不断衰老、死亡和脱落，也不断有细胞新生而更新。如，表皮细胞1-2m更新一次，肠道上皮2-4m更新一次。存在于上皮组织的干细胞通过细胞的扩增和分化，完成更新。第三章固有结缔组织概述1.结缔组织（connectivetissue):是由细胞和大量细胞间质构成的组织。细胞间质由纤维、基质和组织液组成。间充质：是胚胎阶段分散存在的中胚层组织，由间充质细胞和基质构成。2.分类：固有结缔组织：疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状组织特殊结缔组织：血液、淋巴、软骨和骨3.特点：①细胞散在于间质中，无极性，数量少，种类多；②间质成分多；③具有连接、支持、营养、运输、保护等的功能；④各种结缔组织均来源于胚胎的间充质。疏松结缔组织（looseconnectivetissue）又称蜂窝组织，是存在于器官、组织和细胞间结构疏松的组织。组成：①细胞包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞、白细胞等。②纤维有胶原纤维、弹性纤维、网状纤维。③基质包括蛋白多糖、纤维粘连蛋白、组织液等。功能：连接、支持、防御、修复等。一、细胞1.成纤维细胞（fibroblast）特点：胞体较大，多突起；胞质丰富，弱嗜碱性；胞核大，着色浅，核仁明显；RER和GC发达。分布：常紧贴胶原纤维分布。功能：合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白多糖等，构成纤维和基质。纤维细胞（fibrocyte）：是指静止状态的成纤维细胞。在创伤修复等情况下，纤维细胞能转化为成纤维细胞。2.巨噬细胞（macrophage）特点：胞体形状不规则，有伪足；胞质丰富，嗜酸性，可含吞噬物；胞核小，深染，核仁不明显；电镜下，可见细胞表面有皱褶或微绒毛，胞质中含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体。分布广泛。由血液中单核细胞穿出血管分化而成。功能：①趋化性和变形运动：当巨嗜细胞受到趋化因子刺激时，能变形运动移向产生趋化因子的部位，并聚集在其周围；②吞噬作用：通过识别因子（如抗体）识别和粘附被吞噬物（细菌、病毒、异体细胞等），形成吞噬体或吞饮小泡，与初级溶酶体融合，分解消化；③抗原提呈：巨噬细胞吞噬抗原，形成抗原肽－MHC分子复合物，并呈递给T淋巴细胞，使其发生免疫应答。④分泌作用：能合成分泌上百种生物活性物质及多种细胞因子，如溶菌酶、补体等，参与防御；血小板活化因子、促红细胞生成素等，刺激造血；胶原酶、弹性蛋白酶等促进伤口愈合。3.浆细胞（plasmacell）特点：细胞卵圆形，胞质嗜碱性，核圆，偏于一侧；电镜下，有大量RER平行排列。由B淋巴细胞分化而成。分布：主要位于病原微生物易于侵入的部位（消化、呼吸道）及慢性炎症部位。功能：参与免疫应答－合成分泌免疫球蛋白，即抗体（antibody），能抑制或杀灭细菌、中和病毒，促进巨噬细胞吞噬。4.肥大细胞（mastcell）特点：细胞大，卵圆形，胞质充满粗大嗜碱性颗粒，核小而圆，居中，着色深。分布：沿小血管分布，皮肤、消化管、呼吸道较多。功能：颗粒内含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等，胞质含白三烯，释放后引发过敏反应。肝素：抗凝血组胺（作用快）和白三烯（作用慢）：①皮肤小血管扩张、通透性增强，导致组织水肿→荨麻疹；②支气管平滑肌痉挛→哮喘；③全身小动脉扩张，血压急剧下降→休克，引起过敏反应。引发过敏反应的抗原称过敏原嗜酸性粒细胞趋化因子：吸引嗜酸性粒细胞，对抗过敏反应。5.脂肪细胞（fatcell）特点：细胞大，圆或多边形，胞质含大量脂滴（HE标本中被溶解呈大空泡状），核扁圆，偏于一侧。分布：广泛。功能：合成和贮存脂肪，参与脂类代谢。6.未分化的间充质细胞（undifferentiatedmesenchymalcell）形态：似纤维细胞，呈梭形，细胞体积小，突起少，核小，细胞器不发达。分布：小血管周围功能：是干细胞，可增殖、分化为成纤维细胞、内皮细胞、平滑肌细胞，参与创伤修复。7.白细胞（leukocyte）包括来源于血液的嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等（在血液一章中讲述）。二、纤维1.胶原纤维（collagenousfiber）形态：LM：粉红色，直径1～20µm，波浪状，分支交织成网；EM：为成束的胶原原纤维，直径20～200nm，有64nm周期性横纹。成分：Ⅰ型与Ⅲ型胶原蛋白。特性：色白，又称白纤维，韧性大，抗拉力强。2.弹性纤维（elasticfiber）形态：LM，HE染色呈淡红色，醛复红染色呈紫红色；直径0.2～1.0µm，细丝状，分支交织成网；EM，弹性蛋白（位于核心）+微原纤维（由原纤维蛋白构成，位于外周）特性：富于弹性，色白，又称黄纤维。胶原纤维和弹性纤维并存，赋予组织韧性和弹性，使器官兼能保持形态和具有可变性。3.网状纤维（reticularfiber）形态：LM，HE染色呈淡红色，镀银染色呈黑色；直径0.2～1.0µm，分支多，交织成网；EM，有64nm周期性横纹构成：Ⅲ型胶原蛋白，表面覆糖蛋白。分布：网状组织、基膜等。三、基质（groundsubstance）是由生物大分子构成的无定形胶状物，无色，透明。主要成分包括：1.蛋白多糖又称粘多糖，由蛋白质和多糖（糖胺多糖）组成。多糖包括透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸肝素等。其功能是形成分子筛，有利组织液通过，限制细菌扩散。2.纤维粘连蛋白为结缔组织中最主要的粘连性糖蛋白，表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多糖结合的部位。是将这三种成分有机连接的媒介；对于细胞的分化和迁移也具有一定作用。3.组织液（tissuefluid）是毛细血管动脉端血浆成分渗出（有水、电解质、单糖、气体等小分子物质），在组织中与细胞进行物质交换后，部分于毛细血管静脉端回流入血，部分进入毛细淋巴管成为淋巴。其功能是构成细胞赖以生存的微环境；产生或回流障碍，导致组织脱水或水肿。致密结缔组织（denseconnectivetissue）其特点是细胞核基质成分少，纤维成分多。根据纤维成分和排列，分为：1.规则致密结缔组织：构成肌腱、腱膜；大量密集平行排列的粗大胶原纤维，其间有腱细胞。2.不规则致密结缔组织：构成真皮、器官被膜等；粗大胶原纤维纵横交错，形成致密板层结构，其间有成纤维细胞。3.弹性组织：构成韧带、弹性膜等；粗大的弹性纤维或平行排列，或编织成膜状。网状组织（reticulartissue）由网状细胞和网状纤维构成。网状细胞：星形多突起，突起互连成网；胞质RER丰富，核大，着色浅，核仁明显。网状纤维：纤维交织成网。功能：构成造血组织和淋巴组织的基本成分，为血细胞发生和淋巴细胞发育提供微环境。脂肪组织（fattissue）由大量脂肪细胞群集构成，疏松结缔组织将其分隔为脂肪小叶。分布于皮下、系膜、网膜等处。根据细胞的结构和功能分为：黄色脂肪组织：由单泡脂肪细胞构成，黄色或白色。成年动物脂肪多属此类。具有贮能、维持体温和保护的功能。棕色脂肪组织：由多泡脂肪细胞构成，棕色。存在于幼龄动物和冬眠动物。其作用是产能。第四章软骨和骨软骨和骨组织均属结缔组织。软骨组织是特化的具有支持作用的结缔组织；骨组织则是细胞间质内大量钙盐沉积形成的坚硬支持结缔组织。软骨是由软骨组织和周围的软骨膜构成。一、软骨组织（cartilagetissue）是由软骨细胞和软骨基质构成，无血管。软骨是胚胎早期的主要支架，随着胎儿发育，大部被骨取代，成体内有少量分布。1.软骨细胞（chondrocyte）特点：成熟软骨细胞体积大，圆或椭圆形，胞质弱嗜碱性，常见脂肪空泡，核小，RER和GC丰富。软骨细胞常2～8个细胞聚集成群，存在于软骨陷窝。幼稚软骨细胞体积小，扁圆形，单个分布于软骨周边。功能：产生软骨基质。软骨陷窝：软骨基质内软骨细胞周围的腔隙。同源细胞群：2～8个成熟软骨细胞聚集成群，由一个软骨细胞分裂而来，位于软骨中央。2.软骨基质（cartilagematrix）是软骨细胞分泌的细胞外基质。主要成分是水和蛋白多糖，呈凝胶状，渗透性好。软骨陷窝周围硫酸软骨素较多，呈强嗜碱性，形成软骨囊包围软骨细胞。纤维成分埋于基质中，使软骨具有韧性或弹性；纤维成分的种类因软骨类型而异。二、软骨膜（perichondrium）是软骨表面被覆的薄层致密结缔组织。包括内、外两层：外层：胶原纤维多，起保护作用；内层：有较多梭形的骨祖细胞，可增殖分化为成软骨细胞；有血管为软骨提供营养。三、软骨分类根据细胞间质不同，软骨分为：1.透明软骨（hyalinecartilage）特点：纤维为胶原原纤维（Ⅱ型胶原蛋白），纤维细且折光率与基质相同，于HE染色切片不能分辨；基质含大量水分。分布：肋、关节、呼吸道。功能：抗压性强，有一定的弹性和韧性。2.纤维软骨（fibrouscartilage）特点：软骨细胞较小而少，成行分布于纤维束之间；胶原纤维束平行或交叉排列；基质较少，弱嗜碱性。分布：椎间盘、关节盘及耻骨联合。功能：韧性强。3.弹性软骨（elasticcartilage）特点：大量弹性纤维交织分布，密集。分布：耳廓、咽喉及会厌。功能：有较强的弹性。四、软骨生长两种生长方式并存：1.附加性生长（软骨膜下生长）：软骨膜内骨祖细胞→成软骨细胞→软骨细胞→产生纤维和基质→软骨加厚2.间质性生长（软骨内生长）：软骨细胞增殖和生长→产生新基质→软骨由内至外扩大骨骨由骨组织、骨膜和骨髓构成。具有支持，保护，造血及贮钙的功能。一、骨组织（osseoustissue）由大量钙化的细胞外基质和几种细胞构成。1.骨基质（bonematrix，）:是钙化的细胞外基质。其中，有机成分占35%，无机成分占65%。有机成分为胶原纤维（90％,Ⅰ型胶原蛋白）+基质（蛋白多糖、骨钙蛋白、骨桥蛋白、骨粘连蛋白、钙结合蛋白），无机成分（骨盐）主要是羟基磷灰石结晶,细针状，长10～20nm。骨基质结构呈板层状，构成骨板。同一骨板内纤维相平行，相邻骨板纤维相垂直，增加了骨强度。2.骨细胞由骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞四种。（1）骨原细胞（osteoprogenitorcell）为梭形，较小，是骨组织中的干细胞，可增殖分化为成骨细胞，分布于骨膜。（2）成骨细胞（osteoblast）形态：为立方或矮柱状，有突起，胞质嗜碱性，RER和GC丰富，有基质小泡（内含钙化结晶，膜上有钙结合蛋白与碱性磷酸酶）。单层排列于骨组织表面。功能：分泌类骨质；释放基质小泡，促进类骨质钙化。转分化：成骨细胞被自身产生的骨质包埋，转变为骨细胞。（3）骨细胞（osteocyte）形态：细胞小、扁椭圆形，多突起。分布：分散于骨板内或骨板间；胞体所在腔隙称骨陷窝（骨陷窝和骨小管内含组织液，营养骨细胞并输送代谢产物），突起伸入骨小管，突起间有缝隙连接，骨小管彼此相通。功能：一定的溶骨和成骨作用，参与调节钙、磷平衡。（4）破骨细胞（osteoclast）形态：细胞体积大，胞质嗜酸性，6～50个核，贴骨侧有皱褶缘，皱褶缘深面有许多吞噬泡，溶酶体和线粒体发达。分布：骨组织边缘功能：释放多种水解酶和有机酸，溶解骨质；吞噬分解的骨质成分。二、骨膜由致密结缔组织构成。包括骨外膜和骨内膜。1.骨外膜（periosteum)是被覆在除关节外骨外表的较厚结缔组织。分两层，外层厚，纤维密集而粗大，穿通纤维可横向穿入外环骨板，能固定骨外膜。内层薄，结缔组织疏松，含骨原细胞、成骨细胞、血管和神经，能营养、构建、修复骨组织。2.骨内膜（endosteum)是被覆在骨髓腔、骨小梁、中央管和穿通管内表面的薄层结缔组织。主要由一层扁平细胞构成，纤维较少。据离子屏障作用，维持骨细胞周围和骨随腔内不同的钙磷浓度，有利于骨细胞周围形成骨盐结晶。三、长骨的结构由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。1.骨松质：由大量针状或片状骨小梁相互连接而成，孔内充满骨髓，分布于长骨的骨垢和骨干深部。骨小梁由数层排列的骨板和骨细胞构成，骨细胞借助骨小管开口于骨髓腔获得营养和排除代谢物。2.骨密质：构成骨干的大部分和骨垢的表层。分为环骨板、骨单位和间骨板。环骨板：指环绕骨干内、外表面排列的骨板。①外环骨板：厚，由数层或十多层骨板组成，较整齐地环绕骨干排列；②内环骨板：薄，仅由数层骨板组成，不如外环骨板平整。骨单位：指内、外环骨板之间的大量长柱状结构，由哈弗斯骨板和中央管构成。①哈弗斯骨板，4～20层，以中央管为中心呈同心圆排列；②中央管，内有小血管、神经及少量结缔组织，与穿通管相通。间骨板：指骨单位间或骨单位与环骨板间的骨板，形状不规则，是骨生长和改建过程中未被吸收的残留骨板。四、骨的发生1.发生过程骨来源于胚胎时期的间充质，骨组织发生的基本过程：骨组织的形成：骨祖细胞增殖分化→成骨细胞→分泌类骨质→成骨细胞被类骨质包埋→骨细胞→类骨质钙化为骨质→骨组织形成骨组织的吸收：破骨细胞起作用骨组织的形成和吸收同时存在，处于动态平衡。2.发生方式（1）膜内成骨：指在原始的结缔组织膜内直接成骨，见于头面部的扁骨等。过程：内部间充质细胞→骨原细胞→成骨细胞→骨化中心（最初的骨细胞和骨基质）→骨小梁→松质骨中心外侧的成骨细胞→密质骨成骨区周围的结缔组织转变为骨膜。（2）软骨内成骨：是指在预先形成的软骨雏形的基础上，软骨逐步被替换为骨，见于四肢骨、躯干骨等。过程：①软骨雏形形成，间充质细胞→骨祖细胞→软骨细胞→软骨；②骨领形成：于软骨雏形中段表面形成的薄层骨组织（骨祖细胞→骨细胞）③初级骨化中心与骨髓腔形成：软骨雏形中央软骨基质钙化，软骨细胞死亡；血管和多种细胞进入→破骨细胞分解软骨，成骨细胞形成过渡型骨小梁；→网状细胞形成网状组织，造血干细胞进入形成骨髓；→过渡型骨小梁被吸收，骨髓腔扩大，骨化过程向两端扩展，骨加长。次级骨化中心与骨骺形成：出生后，发生于骨干两端的软骨中；发生方式与初级骨化中心相似，形成骨骺。骨干与骨骺之间保留的软骨，为骺板。3.骨的进一步生长（1）骨增长：是通过骺板不断生长并替换成骨组织完成。骺板分为四个区：①软骨储备区；②软骨增生区－纵行的软骨细胞柱；③软骨钙化区；④成骨区－形成过渡型骨小梁，然后被破骨细胞吸收，骨髓腔向两端扩大。（2）骨增粗：骨外膜中骨祖细胞分化为成骨细胞，在骨干表面添加骨组织，使骨干变粗。骨干内表面的破骨细胞吸收骨小梁，使骨髓腔横向扩大。第五章血液概述：血液（blood)是一种循环流动的液态结缔组织，由红细胞、白细胞、血小板和血浆构成。大多数哺乳动物全身血量约占体重的7%-8%；其中，有形成分占血液容积的35%-55%，血浆占45%-65%。血细胞：红细胞和白细胞总称为～。血液有形成分：血细胞和血小板总称为～。血涂片（Wright或Giemsa染色）：观察血细胞形态最常用的方法。染色液含亚甲蓝、伊红、天青等，能将各种血细胞一次染出。血浆1.概念：血液细胞间质，为浅黄色，有黏性的透明液体。包括水（91%）、血浆蛋白、脂蛋白、酶、激素、维生素、无机盐和各种代谢产物。2.功能：①运载血细胞、血小板、营养物质和机体代谢物；②所含补体蛋白和免疫球蛋白参与机体的免疫机能；③运输各种激素，参与机体体液调节渗透压调节等；④所含纤维蛋白原及凝血因子参与血凝。3.血清：是血液凝固后析出的淡黄色、清亮液体。第二节血液有形成分一、红细胞（erythrocyte,redbloodcell）1.形态结构：大多数哺乳动物成熟红细胞表面光滑，双凹圆盘状，中央较薄，周缘较厚，无核，无细胞器，胞质内充满血红蛋白，呈红色。血红蛋白的主要功能是结合与运输O2和CO2，即供给全身细胞所需的O2，并带走细胞所产生的大部分CO2。2.寿命：红细胞的平均寿命约120天。老化的红细胞被脾和肝脏的巨噬细胞吞噬清除。3.网织红细胞（reticulocyte）：是新生的红细胞从骨髓进入血液，细胞内尚残留部分核糖体。用煌焦油蓝染色呈细网状，故称网织红细胞。在血流中1天后完全成熟，核糖体消失。4.变形性：当红细胞通过毛细血管时，可改变形状。原因是红细胞膜固定在一个能变形的圆盘状的网架结构上，称红细胞膜骨架（其主要成分为血影蛋白和肌动蛋白）。遗传性球形红细胞症的血影蛋白分子结构异常，变形性差,易被脾巨噬细胞吞噬清除，导致先天性溶血性贫血。二、白细胞（leukocyte,whitebloodcell，WBC)是具有细胞核和细胞器的球形细胞。根据有无特殊颗粒，分为有粒白细胞和无粒白细胞。有粒白细胞又根据颗粒对染料的亲和性不同，分为嗜中性、嗜酸性和嗜碱性粒细胞。白细胞从骨髓进入血液，24小时内以变形运动穿过血管壁，进入结缔组织或淋巴组织，发挥防御和免疫作用。1.中性粒细胞（neutrophilicgranulocyte)形态：数量最多，呈球形，直径7-15µm；核形态多样，呈杆状或分叶（2-3叶多见）。胞质染成粉红色，含许多细小颗粒。①嗜天青颗粒呈浅紫色，占20％，为溶酶体，含酸性磷酸酶、髓过氧化物酶等酸性水解酶类；②特殊颗粒呈浅红色，80％，为分泌颗粒，含溶菌酶、吞噬素等。功能：趋化作用，吞噬细菌和异物。大量吞噬后死亡，变为脓细胞。2.嗜碱性粒细胞（basophilicgranulocyte,basophil）形态：数量最少，细胞呈球形，直径10-15µm，核分叶、S形或不规则；胞质内含大小不等、分布不匀的嗜碱性颗粒，呈橘红色，颗粒含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等。功能：参与过敏反应的形成。3.嗜酸性粒细胞（eosinophil）形态：细胞呈球形，直径8-20µm，核多2叶，胞质内充满粗大的鲜红色嗜酸性颗粒，内含组胺酶、芳基硫酸酯酶及阳离子蛋白。功能：①组胺酶分解组胺；②芳基硫酸酯酶灭活白三烯，从而抑制过敏反应；③阳离子蛋白杀灭寄生虫。4.单核细胞（monocyte）形态：是体积最大的白细胞，直径10-20µm；胞质弱嗜碱性呈灰蓝色，含许多嗜天青颗粒；核呈肾形、马蹄铁形或不规则，染色质颗粒细而松散，着色浅；功能：进入结缔组织后分化成巨噬细胞。5.淋巴细胞（lymphocyte）形态：呈球形，直径为5-20µm，核大，胞质少，富含游离核糖体，可含溶酶体。根据体积大小分为小、中、大三种类型，小淋巴细胞，5-8µm，胞质少，强嗜碱性，核圆有侧凹，染色质块状着色深；中淋巴细胞，9-12µm，胞质稍多，含少量嗜天青颗粒，核染色质略稀疏，着色略浅；大淋巴细胞，13～20µm。血液中以小淋巴细胞为主（90%），有部分中淋巴细胞；大淋巴细胞存在于淋巴组织中。组织中，三种淋巴细胞可相互转换。分类：根据发生部位、表面特征和免疫功能，分为①胸腺依赖淋巴细胞（thymusdependentlymphocyte,T细胞），产生于胸腺，占75％；②骨髓依赖淋巴细胞（bonemarrowdependentlymphocyte,B细胞），产生于骨髓，占10％～15％，受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生抗体；③自然杀伤细胞（naturekillercell，NK细胞），占10％。功能：参与免疫应答，抵御疾病。三、血小板（bloodplatelet）1.形态结构：LM，双凸圆盘状，直径2～4µm；受刺激后伸出突起；在血涂片上常聚集成群；分中央颗粒区（含血小板颗粒）和周边透明区；EM，透明区含有微管和微丝；颗粒区有特殊颗粒（α颗粒）、致密颗粒和少量溶酶体；有开放小管系和致密小管系。2.功能：特殊颗粒含血小板因子Ⅳ、血小板源性生长因子（PDGF）等，致密颗粒含5－羟色胺、钙离子等，参与止血和凝血，促进内皮细胞增殖、修复血管。3.来源：是骨髓巨核细胞脱落的胞质小块。4.寿命：7-14d。血细胞发生是指血细胞生成的过程。一、血细胞的起源最初起源于胚外卵黄囊血岛，以后迁移至肝、脾和骨髓。哺乳动物出生后，骨髓是主要的造血器官；成年动物仅躯干骨具有造血功能。二、发生过程1.造血干细胞血细胞由红骨髓中的造血干细胞经增殖和分化形成。造血干细胞在一定条件下，分化为造血祖细胞，再分化为某一系的血细胞。某一系的血细胞通常经历原始阶段→幼稚阶段→成熟阶段。2.血细胞的形态演变规律①胞体，由大变小(巨核细胞反之)；②胞核，由大变小，红细胞核最后消失，粒细胞核由圆形变成杆状、分叶，巨核细胞核由小变大；染色质由细疏变粗密，着色由浅变深，核仁由明显渐消失；③胞质：由少变多，嗜碱性渐变弱(单核和淋巴细胞除外),特殊结构从无到有，逐渐增多；④分裂能力：从有到无(淋巴细胞除外)。第六章肌组织肌组织（muscletissue）主要由肌细胞组成，肌细胞质间有少量的结缔组织、血管和神经。根据结构和功能，肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌是由骨骼肌纤维平行排列，结缔组织包绕构成。骨骼肌外包裹的结缔组织称肌外膜；每个肌束外包裹的结缔组织，称肌束膜；每条肌纤维外包裹得结缔组织，称肌内膜。骨骼肌借肌腱附着于骨骼。一、肌纤维光镜下结构1.胞体：长圆柱状，直径10～100µm，长1～40mm。2.胞核：椭圆形，数十至数百个，位于周边。3.胞质：充满肌原纤维，与肌纤维长轴平行排列，有周期性横纹，横纹有①暗带（A带，暗带）,中央有H带（浅色区）,H带中央有一暗线M线；②明带（I带，浅色区）,中央有一暗线为Z线。肌节：相邻2条Z线之间的一段肌原纤维，由1/2I带+A带+1/2I带构成，长1.5～3.5µm,是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。二、肌纤维电镜下结构可见到肌原纤维、横小管、肌质网结构。1.肌原纤维：由粗肌丝和细肌丝构成。肌原纤维间有肌浆网，大量线粒体、糖原、肌红蛋白。粗肌丝：长约1.5µm，直径15nm。分布于肌节中央，长贯暗带，中央固定于M线，两端游离。由肌球蛋白组成，肌球蛋白为豆芽状，分头杆两部分，头部为横桥，有ATP酶活性。细肌丝：长约1µm，直径5nm。一端固定于Z线，一端伸入粗肌丝间，中止于H带外侧。由肌动蛋白（有与肌球蛋白头部结合的位点）、原肌球蛋白和肌钙蛋白（可与Ca2+结合）构成。2.横小管：是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构，与肌纤维长轴垂直，同一平面的横小管分支吻合，环绕肌原纤维。位于明、暗带交界处。其功能是将肌膜的兴奋传导至肌纤维内部。（3）肌浆网：是肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间。肌浆网纵行包绕肌原纤维的部分称纵小管；两端扩大形成的扁囊称终池。每条横小管与两侧的终池组成三联体。其功能是膜中有钙泵和钙通道，贮存和释放Ca2+。三、肌纤维收缩原理即肌丝滑动原理：①运动神经末梢将冲动传递给肌膜；②兴奋经横小管传递给肌浆网，释放Ca2+；③Ca2+与肌钙蛋白结合，使原肌球蛋白和肌钙蛋白构型变化，肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点暴露，与肌球蛋白横桥结合；④ATP被分解释放能量，横桥弯曲，将细肌丝牵引向M线；⑤细肌丝向M线滑动，明带、肌节、肌纤维均收缩；⑥Ca2+被泵回肌浆网，肌钙蛋白等复原，肌纤维松弛。心肌（cardiacmuscle）由心肌纤维组成，属横纹肌。收缩具自动节律性。一、肌纤维光镜下结构特点1.不规则的短圆柱状，有分支，互连成网2.核1～2个，居中3.有周期性横纹，肌原纤维位于周边，核周胞质染色浅，内含脂褐素4.细胞以闰盘连接。二、电镜下结构可见有粗肌丝、细肌丝和肌节。1.肌原纤维粗细不等，其间线粒体丰富；2.横小管较粗，位于Z线水平；3.肌浆网稀疏，纵小管不发达，终池小而少，多形成二联体；4.闰盘横位部分有中间连接和桥粒；纵位部分存在缝隙连接，便于细胞间化学信息交流和电冲动传递，使心肌舒缩同步化。平滑肌（smoothmuscle）广泛分布于中空性器官管壁内。一、肌纤维光镜下结构特点（1）胞体长梭形，大小和形状因所在部位和器官的功能状态而异；（2）单核，杆状或椭圆形；（3）无横纹，胞质嗜酸性。二、肌纤维电镜下结构特点（1）无肌原纤维，可见粗肌丝和细肌丝及中间丝，若干粗细肌丝聚集形成收缩单位（肌丝滑动导致收缩）；（2）胞膜上有密斑，胞质内有密体，为细肌丝附着处；（3）细胞间有发达的缝隙连接，使功能同步化。神经组织概述：神经组织（nervoustissue）由神经细胞和神经胶质细胞组成，是神经系统的主要组织成分。神经细胞（nervecell），也称神经元（neuron），接受刺激、整合信息和传导冲动，是神经系统结构和功能的基本单位；神经胶质细胞（neuroglialcell），数量为神经元的10～50倍，对神经元起支持、保护、营养和绝缘等作用。神经元由胞体和突起两部分构成。一、神经元的结构1.胞体：大小形状不一，5～100µm。（1）胞核：位于胞体中央，大而圆，常染色质多，着色浅，核仁大。（2）胞质：又称核周体，有尼氏体、神经原纤维、GC、线粒体、溶酶体等细胞器和脂褐素。尼氏体（Nisslbody）：LM，强嗜碱性，呈粗块状或小颗粒状；EM，RER和游离核糖体。具有合成复制细胞器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类、神经调质的功能。神经原纤维（neurofibril）：LM，在镀银染色切片中，呈棕黑色细丝，交错排列成网，并伸入树突和轴突；EM，由神经丝和微管构成。神经丝是由神经丝蛋白构成的中间丝。神经元纤维是构成神经元的细胞骨架，微管还参与物质运输。神经递质：神经元向其它神经元或效应细胞传递的化学信息载体，为小分子物质。神经调质：肽类，调节神经元对神经递质的反应。（3）胞膜：含受体、离子通道，能接受刺激、处理信息、产生并传导神经冲动。2.突起分树突和轴突。（1）树突（dendrite）：每个神经元有一至多个树突，从树突干发出许多分支，树突内胞质的结构与胞体相似。在树突分支上有大量棘状的短小突起，称树突棘（dendriticspine）。树突能极大地扩展神经元接受刺激的表面积。（2）轴突（axon）：每个神经元只有一条轴突，由轴丘发出，此区无尼氏体，染色淡。轴突比树突细，直径均一，有侧支呈直角分出。轴突末端的分支较多，形成轴突终末。轴突胞膜称轴膜，起始段轴膜厚，产生神经冲动,沿轴膜向终末传递。胞质称轴质，无尼氏体，含神经丝、微管、微丝等，参与物质运输。运输方式包括：①慢速轴突运输，胞体内形成的神经丝、微丝和微管缓慢向轴突终末延伸；②快速顺向轴突运输，由胞体向轴突终末快速输送蛋白质、酶、含神经调质的小泡等；③快速逆向轴突运输，轴突终末的代谢产物、或由轴突终末摄取的物质、病毒或毒素运输到胞体。二、神经元的分类1.按神经元的突起数量分三类：多极神经元（multipolarneuron）：一个轴突和多个树突（最多）。双极神经元（bipolarneuron）：一个树突和一个轴突（很少）。假单极神经元（pseudounipolarneuron）：从胞体发出一个突起，然后呈Ｔ形分为两支，最终形成周围突（树突，分布到周围器官，接受刺激）和中枢突（轴突，进入CNS,传出冲动）。2.按神经元的功能分为三类：感觉神经元（sensoryneuron）：又称传入神经元，多为假单极神经元。胞体位于脑、脊髓神经节内。运动神经元（motorneuron）：又称传出神经元，一般为多极神经元。胞体位于脑、脊髓和植物神经节内。中间神经元（interneuron）：主要为多极神经元，位于前两种神经元之间，加工和传递信息；占神经元总数99％以上。胞体位于脑和脊髓。3.按神经元轴突的长短分为两型：高尔基Ⅰ型神经元（GolgitypeⅠneuron）：是具有长轴突(可长达1米以上)的大神经元。高尔基Ⅱ型神经元（GolgitypeⅡneuron）：是具有短轴突(仅数微米)的小神经元（多）。4.按神经递质和调质的化学性质分类：胆碱能神经元（乙酰胆碱）去甲肾上腺素能神经元（去甲肾上腺素）胺能神经元（多巴胺、5-羟色胺）氨基酸能神经元（Υ-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸）肽能神经元（神经肽：脑啡肽、Ｐ物质、神经降压素）三、神经干细胞1.形态：类似星形胶质细胞2.标记物：巢蛋白(nestin)3.分布：脑和脊髓的室管膜下区、大脑海马。4.功能：在特定环境下增殖分化为神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞，替换正常凋亡的细胞或参与损伤修复。突触（synapse）是神经元与神经元之间、神经元与效应细胞（肌细胞、腺细胞等）之间一种特化的细胞连接。通过突出，神经元间、神经元与支配细胞间形成神经网络，完成各种神经活动。最常见是一个神经元的轴突终末膨大与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接，分别形成轴-树、轴-棘或轴-体突触。一、结构：由突触前成分、突触间隙、突触后成分构成。1.突触前成分即突触小体，为神经元的轴突终末，呈球状膨大；内有突触小泡，含神经递质或调质；突触前膜较厚，有钙离子通道。2.突触间隙是突出前膜与突触后膜间的狭窄间隙。3.突触后成分是与突触前膜对应的神经元或效应细的局部细胞膜。突触后膜含神经递质和调质的受体。二、分类：化学突触：以神经递质作为传递信息的媒介。电突触：缝隙连接，传递生物电流。神经胶质细胞在神经元与神经元之间，神经元与非神经细胞之间，除突触部位以外，都被神经胶质细胞分隔、绝缘，以保证信息传递的专一性和不受干扰。中枢神经系统（CNS)的神经胶质细胞：有四种，星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞。用不同的镀银染色法则能显示各种细胞的全貌。周围神经系统(PNS)的神经胶质细胞：有两种，施万细胞和卫星细胞。一、星形胶质细胞（astrocyte）1.形态结构胞体大，呈星形多突起,核圆或卵圆形，胞质内含胶质丝（胶质原纤维酸性蛋白构成的中间丝）。2.功能：（1）支持和绝缘。（2）突起末端可扩大形成脚板，在脑和脊髓表面构成胶质界膜；在血管周围形成神经胶质膜，参与构成血-脑屏障。（3）分泌神经营养因子。（4）组织损伤时，细胞增生形成胶质瘢痕。血-脑屏障（blood-brainbarrier）构成：是脑室璧特化的室管膜结构，由连续毛细血管的内皮（细胞间为紧密连接）、基膜和神经胶质膜构成。功能：阻止血液中某些物质进入脑，选择性允许营养和代谢产物通过，维持脑环境稳定。二、少突胶质细胞（oligodendrocyte）1.形态：胞体较小，突起较少。突起末端扩展成扁平薄膜，包卷神经元的轴突形成髓鞘。2.分布：神经元胞体附近及轴突周围。3.功能：形成中枢神经系统的髓鞘细胞。三、小胶质细胞（microglia）1.形态：最小，胞体细长或椭圆，核小、染色深；突起细长有分支，表面有许多棘突。2.功能：由血液单核细胞迁入演变而成，在中枢神经系统损伤时转变为巨噬细胞，具有吞噬作用（也可能起源于神经外胚层）。四、室管膜细胞（ependymalcell）1.形态：呈立方或柱状，游离面有微绒毛，少数细胞有纤毛；部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部。2.分布：衬在脑室和脊髓中央管的腔面，形成单层上皮，即室管膜（ependyma）。3.功能：参与产生脑脊液（于脉络丛）五、施万细胞（Schwanncell）1.形态：胞体外表面有基膜，参与构成周围神经纤维。有髓神经纤维和无髓神经纤维中的施万细胞的形态和功能有所差异。2.功能：分泌神经营养因子,促进受损伤的神经元存活及其轴突再生。六、卫星细胞（satellitecell）1.形态：核圆，染色质较浓密；细胞外表面有基膜，是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。2.功能：营养和保护神经元。神经纤维（nervefiber）神经纤维由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经纤维有无髓鞘，中枢神经系统和周围神经系统的神经纤维均分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。一、有髓神经纤维1.PNS的有髓神经纤维施万细胞呈长卷筒状套在轴突外；相邻施万细胞间的狭窄处称郎飞结，相邻两个郎飞结间的一段神经纤维称结间体，一个结间体的外围部分即为一个施万细胞。施万细胞的结构分三层：中层为髓鞘，以髓鞘为界，胞质分为内侧胞质和外侧胞质。内侧胞质极薄，光镜下难分辨；外侧胞质略厚，核位于其中。髓鞘由多层细胞膜同心卷绕形成，电镜下呈明暗相间的板层状；含大量髓磷脂和少量蛋白质。2.CNS的有髓神经纤维结构与PNS的相似，但是由少突胶质细胞形成髓鞘。少突胶质细胞的多个突起末端形成扁平薄膜，可包卷多个轴突，其胞体位于神经纤维之间。神经纤维外表面无基膜。二、无髓神经纤维1.PNS的无髓神经纤维施万细胞为不规则的长柱状，表面有数量不等、深浅不同的纵行凹沟，纵沟内有较细的轴突，施万细胞的膜不形成髓鞘。一条无髓神经纤维可含多条轴突。由于相邻的施万细胞衔接紧密，无郎飞结。2.CNS的无髓神经纤维轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹，轴突裸露地走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。三、神经纤维的功能1.传导神经冲动，电流的传导在轴膜进行。2.有髓神经纤维的神经冲动在郎飞结间呈跳跃式传导，故传导速度快。3.无髓神经纤维的神经冲动沿轴膜连续传导，故传导速度慢。神经系统神经系统主要由神经组织构成,包括中枢神经系统和周围神经系统。中枢神经系统的组织结构在中枢神经系统中，神经元胞体集中的部分称为灰质（graymatter),只有神经纤维的部分称白质(whitematter)。大脑和小脑的灰质位于表层，又称为皮质（cortex),皮质下是白质。脑白质中的灰质团块称神经核。脊髓的灰质位于中央，周围是白质。中枢神经系统通过神经元及其突触建立的神经网络，直接或间接调控机体各系统、器官的活动，对体内、外各种刺激作出迅速而完善的适应性反应。一、大脑皮质神经元数量大、种类多、均为多极神经元。呈层状分布。1.形态结构：通常由表及里分为6层：（1）分子层：神经元少，主要为水平细胞和星形细胞；神经元的突起和其它神经纤维与表面平行。（2）外颗粒层：大量星形细胞和少量锥体细胞。（3）外锥体细胞层：厚,大量中型锥体细胞；树突伸至分子层，轴突组成联合传出纤维。（4）内颗粒层：大量星形细胞。（5）内锥体细胞层：大、中型锥体细胞；轴突组成投射纤维。（6）多形细胞层：梭形细胞为主,还有锥体细胞、星形细胞；梭形细胞树突伸至分子层，轴突组成投射纤维或联合传出纤维。2.功能：（1）1—4层的神经元与联合传入纤维形成突触，接受信息；（2）5、6层的锥体细胞和大梭形细胞的轴突组成投射纤维，发向脑干或脊髓；（3）3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成联合传出纤维，发向大脑皮质同侧或对侧的其它区域。二、小脑皮质神经元有5种：蒲肯野细胞（Purkinjecell）为唯一的传出神经元，颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞，构成局部神经环路。由表及里分为3层：分子层、蒲肯野细胞层、颗粒层。1.分子层：较厚，含大量神经纤维。神经元少而分散，包括星形细胞和篮状细胞，星形细胞位于浅层，小而多突起，轴突与蒲肯野细胞形成突触；篮状细胞位于深层，大，轴突长，末端呈网状包囊与蒲肯野细胞形成突触。2.蒲肯野细胞层：由一层蒲肯野细胞组成。蒲肯野细胞胞体大，呈梨形；顶端发出数条主树突伸向分子层，并不断分支呈密集扇形分布，其上有许多树突棘；轴突自底部发出；组成传出纤维，进入小脑白质。3.颗粒层：含密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞。颗粒细胞：小而圆，树突末端分支如爪状，轴突入分子层后呈T形分支，形成平行纤维，垂直穿过蒲肯野细胞的扇形突起并与之形成突触。高尔基细胞：较大，树突分支多并进入分子层与平行纤维接触；轴突在颗粒层内分支茂密，与颗粒细胞树突形成突触。三、脊髓灰质脊髓灰质的横切面呈蝶状，分为腹角、侧角、后角1.腹角：含躯体运动神经元α运动神经元：胞体大，轴突粗，支配骨骼肌；γ运动神经元：胞体小，轴突细，支配梭内肌纤维；闰绍细胞：小，短轴突与α运动神经元形成突触，抑制后者。2.侧角：含内脏运动神经元。3.背角：神经元类型复杂，主要接受感觉神经元轴突传入的神经冲动。脊髓的功能：传导上、下行神经冲动和反射活动。周围神经系统的组织结构由神经节、神经和神经末梢组成。一、神经节（nerverganglion)是周围神经系统中神经元胞体集中的部位，外被致密结缔组织被膜。神经节中的神经元称节细胞。神经节分两种：1.脑脊神经结（属感觉神经元）分布：脑神经结位于脑神经干，脊神经结位于脊神经背根上。脑神经结形状不定，脊神经节多呈梭形。结构：由假单极神经元（耳蜗前庭神经节除外）和大量有髓神经纤维构成。神经节大小不等，胞体圆、核圆；均外包一层卫星细胞。2.植物性神经节（包括交感和副交感神经节）。分布：交感神经节位于脊柱两旁和腹侧，副交感神经节位于器官附近或器官内。结构：由多极神经元和大量无髓、少量有髓神经纤维构成。神经元胞体小，包背细胞少，且包囊不完全。二、神经（nerve）周围神经系统的神经纤维集合在一起，构成神经，分布到全身各器官或组织。多数神经兼含感觉神经纤维、运动神经纤维及自主神经纤维。纤维粗细不等，髓鞘或有或无。神经内膜：每条神经纤维表面的薄层结缔组织。神经束膜：位于神经纤维束表面，由几层扁平细胞围成。细胞间有紧密连接，对进出神经纤维束的物质起屏障作用神经外膜：是指包裹在一条神经表面的结缔组织。三、神经末梢（nerveendings）是指周围神经纤维的终末，遍布全身。根据作用的效应器不同，神经末梢分为：感觉神经末梢：包括游离神经末梢、触觉小体、环层小体、肌梭；运动神经末梢：包括躯体运动神经末梢（运动终板）、内脏运动神经末梢。1.感觉神经末梢（1）概念：是指感觉神经元（假单极神经元）的周围突末端，感受环境刺激并转化为神经冲动。（2）分类：根据结构、分布和功能的差异，感觉神经末梢分为游离神经末梢和有被囊神经末梢（触觉小体、环层小体、肌梭）两大类。①游离神经末梢：是感觉神经纤维终末分支，分布于表皮、角膜、各种结缔组织；感受温度、应力和某些化学物质的刺激，参与产生冷、热、轻触和痛觉。②触觉小体结构：卵圆形，长轴与皮肤表面垂直；小体外包结缔