《鱼类增养殖技术》课件-项目六 鱼类人工繁殖技术

鱼类增养殖技术水产养殖技术专业教学资源库项目六

鱼类人工繁殖技术任务一了解养鱼类人工繁殖的生物学基础鱼类人工繁殖的发展概述

鱼类人工繁殖是根据鱼类的自然繁殖习性，在人工控制条件下，通过生态、生理的方法，促使亲鱼的性产物达到成熟、排放和产出，获得大量的受精卵，并在适当的孵化条件下最终孵化出鱼苗的生产过程。整个过程包括亲鱼培育、人工催产和人工孵化三个主要技术环节。一、鱼类人工繁殖概况1.早在2400多年前，我国的文献中就有关于将成熟的雌雄鲤鱼配对，注入新水并投放鱼巢以促使鲤繁殖的方法，这可能是人类最早采用的鱼类人工繁殖技术。2.1842年，法国采成熟鳟的精、卵进行湿法人工授精取得初步成功。3.1859年，俄国改用干法人工授精，提高了受精率。4.1871年，美国开展了西鲱（Alosaalosa）的培育和驯化，并形成了一定规模。1885年，美国渔业委员会在伍兹霍尔建立了商业性的海水鱼类孵化场，进行鳕的孵化，以后又在格鲁斯托港建立了第二个大规模孵化场。1891年，麦克唐纳成功孵化比目鱼、鲭。5.1934年，巴西用鱼类脑下垂体提取液对一些鱼类催产获得成功。此后注射催情剂促使鱼类繁殖的生理方法逐渐在生产中应用。6.1958年，中国在池塘中首次培育出成熟的亲鱼，并以注射鲤脑下垂体提取液和辅以适宜的生态条件刺激，取得鲢、鳙全人工繁殖的成功。7.20世纪60年代日本海水鱼繁殖取得巨大进展，1965年，小笠原大量培育真鲷苗成功，1968年获得了大量人工培育的黑鲷仔鱼。

四大家鱼人工繁殖成功后，中国使用人绒毛膜促性腺激素（HCG）和促黄体生成激素释放激素类似物（LRH-A）作为催情剂，取得较好效果，使淡水鱼类的繁殖技术逐步趋于完善。四大家鱼和鲤、鲫、鳊、鲂的人工繁殖技术已在中国全面推广应用。20世纪70年代以来，相继完成了鲤、鲫杂交和三倍体选育工作，并成功推广了世界上第一个雌核发育养殖品种异育银鲫的养殖，获得了巨大的经济效益。目前，中国已经能进行人工繁殖的淡水鱼类包括青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊、鲂、长吻鮠、大眼鳜、中华鲟、长江鲟、瓦氏黄颡鱼、南方鲇、泥鳅、乌鳢、胭脂鱼、岩原鲤、倒刺鲃等几十个品种。与此同时，中国海水鱼类的人工繁殖也取得较好的效果，先后完成了海马、黄鳍鲷、黑鲷、青石斑、东方鲀等21属44种海水鱼类的人工催产繁殖和孵化。中国淡水养殖鱼类苗种90%来自于人工繁殖，海水鱼类人工繁殖近年来发展较快。二、鱼类人工繁殖的生物学指标1、亲鱼成熟率亲鱼的成熟率是指能催产的亲鱼尾数占所培育适龄繁殖亲鱼总尾数的百分数，用于评价亲鱼培育水平的高低，即亲鱼成熟率越高，亲鱼培育技术就越好，技术水平越高。2、催产率催产率是指亲鱼催情注射后产卵的雌鱼占所催产的雌亲鱼的百分数。用于评价亲鱼成熟度鉴别和催产技术水平的高低。3、受精率受精率是指受精卵占总卵数的百分数。计算受精率时，应在原肠中期，取同批次鱼卵百余粒，肉眼直接观察计数受精卵与浑浊、发白的坏卵（或空心卵）量。4、孵化率初孵仔鱼与受精卵数量之比值。出膜期不易准确统计，一般用出膜前期活胚胎占总受精卵总数百分比表示孵化率。5、出苗率出苗率也称下塘率，即下塘前鱼苗的绝对数量占受精卵数的百分比。

任务一鱼类人工繁殖的生物学基础

（一）鱼类卵巢形态与卵子发育（1）鱼类卵巢的形态结构卵巢一般成对，位于体腔背壁,其形态结构可分为游离卵巢和封闭卵巢两种类型。封闭卵巢:卵巢外面有卵巢膜,其后端延伸为生殖管，成熟卵细胞落入卵巢囊中，直接经输卵管，从生殖孔排出体外。游离卵巢:卵巢裸露，外面无卵巢膜或卵囊,成熟卵细胞落入腹腔中，然后从生殖管的输卵孔（喇叭口）进人输卵管，再从泌尿生殖孔排出体外，如史氏鲟等大型鱼类的卵巢。一、鱼类的性腺发育规律虹鳟鱼的卵巢

虹鳟鱼的卵巢（2）卵细胞的发育原细胞繁殖期：有丝分裂

第Ⅰ期卵巢第Ⅰ时相卵原细胞

卵原细胞停止分裂后，开始长大→初级卵母细胞卵母细胞的生长期a.小生长期：原生质增加，体积增大，而膜外出现一层扁平的滤泡上皮细胞小生长期细胞：

第Ⅱ期卵巢，第Ⅱ时相初级卵母细胞

b.大生长期：初级卵母细胞营养物质积累时期。卵黄开始积累阶段：体积增大细胞内缘出现液泡，卵黄出现并开始积累，卵膜增厚，出现放射带，滤泡上皮细胞分裂为二层，

第Ⅲ期卵巢，第Ⅲ时相初级卵母细胞卵黄充满阶段：卵黄在液泡内外先后积累，并充满全部细胞质部分。

第Ⅳ期卵巢，第Ⅳ时相初级卵母细胞。成熟期：：细胞核极化，核膜溶解，并进行减数分裂和均等分裂。

初级卵母细胞→次级卵母细胞→中期→卵细胞

↓↓

第一极体极体排卵：卵子滤泡破裂，卵子释放出来产卵：卵子从卵巢中流出体外。Ⅴ期退化吸收：第Ⅲ、Ⅳ期卵母细胞未进一步成熟或第Ⅴ期卵未产出均会被解体重吸收，作为营养供新一代性细胞发育。卵巢退化为Ⅱ期卵巢。(3)、卵巢分期第Ⅰ期：从卵原细胞向初级卵母细胞小生长期过渡，尚未达到初次性成熟的雌鱼。卵巢位于鳔的侧方，呈透明淡肉色细线状（1mm）。秋花和春花鱼种的性腺属于此期（２龄鲢的卵巢仍有属于１期的）。鱼类在一生中只出现一次第一期卵巢，产过卵的个体无此期卵巢。

第Ⅱ期：生殖细胞处于小生长期，

呈带状（1cm），表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。２－３龄的鲢、鳙、草鱼和３—５龄的青鱼处于第Ⅱ期卵巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次Ⅱ期卵巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由第ＶＩ期转变为Ⅱ期。第Ⅲ期：大生长期，卵黄出现并积累阶段，

青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分离，宽2厘米

四大家鱼等主要养殖鱼类的成熟个体，此期卵巢处于秋末至春初。大生长期，卵黄充满阶段，核从中部向动物极偏移，卵巢呈青灰色或淡黄色，充满整个腹腔，卵粒可分离。卵巢膜出现粗血管。一次性产卵鱼类第Ⅳ期卵巢中只有第Ｉ、Ⅱ

、Ⅳ时相的卵母细胞而没有过渡类型的第Ⅲ时相卵母细胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫）由Ⅲ时相卵母细胞过渡到第Ⅳ时相常不是同步性的，即卵巢中的第Ⅲ时相卵母细胞不是等时性的长大。因此，如果是春季产卵的鱼，在秋末就有较成熟第Ⅳ时相和第Ⅲ时相卵母细胞，因而，第Ⅳ期卵巢中不仅有第Ｉ、Ⅱ

、Ⅳ时相的卵母细胞，而且还有第Ⅲ时相卵母细胞。第Ⅳ期第Ⅱ期：生殖细胞处于小生长期，

呈带状（1cm），表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。２－３龄的鲢、鳙、草鱼和３—５龄的青鱼处于第Ⅱ期卵巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次Ⅱ期卵巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由第ＶＩ期转变为Ⅱ期。第Ⅴ期：初级卵母细胞已经历减数分裂，卵从滤泡中排出，成为游离卵，轻压腹部可从生殖孔中流出。一次产卵鱼类：Ⅱ卵母细胞多次产卵：第Ⅱ、Ⅲ卵母细胞该期卵能够正常接受精子进行正常受精，称生理成熟。第Ⅵ期：产过卵不久或退化吸收的卵巢。有过熟的卵粒，呈现白色的斑点，血管淤血。鱼类卵巢的切片图卵

细

胞（二）精巢的形态和精子的发育（1）精巢的形态主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型两种类型。鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由许多圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射排列的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。典型的精子大体上可分为头部、中段（颈部）和尾部。头部基本上为细胞核所组成。核的四周为一层很薄的原生质所包围。核的形状一般为圆形或椭圆形。典型精子的尾部远远长于头部，这样便于向前运动。鳟的精子（２）精细胞发生与发育鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。繁殖期：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量精原细胞（次级原细胞）。生长期：精原细胞的体积略增大而变为初级精母细胞。初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状，准备下次成熟分裂。成熟期：初级精母细胞进行两次成熟分裂：减数分裂、有丝分裂，产生四个精细胞，体积比初级精母细胞小得多。精子变态期：整个过程是相当复杂的，先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面聚集，将来形成细长的尾部。（３）精巢发育分期－－与卵巢分期类似第Ⅰ期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，肉眼不易区分性别；组织切片可见精原细胞（外包有精囊细胞）分散在结缔组织之间，四大家鱼一龄鱼处于该期，终生出现一次。第Ⅱ期：精巢为细带状，宽３－４毫米，白色半透明，血管不明显。肉眼已能分出雌雄。秋季二龄以上的雄鱼，其精巢属于该期。Ⅱ期精巢终生只出现一次。第Ⅲ期：精巢白色或淡红色，表面较光滑，似柱状，宽5ｍｍ以上挤不出精液。２-３龄家鱼的精巢处于该期，且是由Ⅱ期精巢发展而来的，所产个体的Ⅲ期精巢是由Ⅵ期精巢或Ⅳ期精巢转化而来。

第Ⅳ期：宽大出现皱折，乳白色，表面血管明显。当管腔出现为数不多的精子时，表明精巢的发育已到Ⅳ期末。四大家鱼性成熟雄鱼的精巢，在冬季已进入此期，但是，用手挤压腹部仍无精液。第Ｖ期：精巢充分成熟，体柔软，乳白色，轻压腹部有精液流出。性成熟雄鱼的精巢，在繁殖季节属于该时期。第Ⅵ期：精巢中的精子已大量排出，体积大大缩小，由乳白色变为粉红色，局部有充血现象。多次产卵的鱼类，雄性生殖细胞的成熟，也显出先后参差不齐的情况，而与雌鱼产卵密切配合。精巢各部成熟的次序是先后端后前端。（三）性周期鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称性周期或生殖周期。一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即一次性周期。大多数养殖鱼类一生中具有多个性周期，但性周期的时间长短因种而异：鲟类为２－４年，四大家鱼、花鲈、鲆鲽类等为１年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为1-４个月。一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为例）夏秋季（8-10月）：产过卵，卵巢萎缩，退化到Ⅱ期（精巢为Ⅲ

期）冬季（11-翌年1月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积累，处在第Ⅱ～Ⅲ期春季（2-4月）：卵黄逐渐充满，Ⅳ

夏季（5-7月）：Ⅳ～Ⅴ，可催产。

多次产卵类型的性周期变化：以Ⅲ期和Ⅳ期初卵巢越冬，尼罗罗非鱼于４-９月产卵多次，鲫、鲤于４-６月产卵２-３次，夏季卵巢进人Ⅵ期，秋季发展为Ⅲ期、Ⅳ期初。性周期为一年的鱼类称一次产卵类型，性周期短的（一年产多次卵）称多次产卵类型。影响因素是光周期、温度和降雨。对于温带鲤科鱼类，温度是调节性周性的主要因素；光周期是调控秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期的最主要因素。（四）繁殖力绝对怀卵量：一尾雌鱼在一个繁殖季节卵巢中所怀的成熟卵数。相对怀卵量：绝对怀卵量/体重（g）成熟系数：四大家鱼卵巢的成熟系数，一般第Ⅱ期为1％～2％；第Ⅲ期约3％～6％；第Ⅳ期约为14％～22％，最高可达30％以上。精巢成熟系数要小得多，第Ⅳ期一般只有1％～1．5％。二、鱼类性腺发育的机制及人工繁殖原理鱼类性腺发育成熟的神经内分泌调节示意图环境因子DA/BAGA性类固醇激素T/E2/DHP/KT肝脏反馈作用卵黄蛋白原性腺（卵、精巢）脑垂体下丘脑GnRH睾酮、雌二醇食物GTH（一）鱼类性腺发育的内分泌调节脑垂体垂体后叶含有加压素和催产素这两种激素，垂体前叶能够产生六种激素，它们是促甲状腺激素（TSH）、促肾上腺皮质激素（ACTH）、促卵泡成熟激素（FSH）、促黄体生成激素（LH）、生长激素（GH）和催乳激素（LTH）。真骨鱼类的腺垂体亦有催乳素分泌细胞、促甲状腺素分泌细胞、促肾上腺皮质素分泌细胞、一种或两种促性腺激素（GTH）分泌细胞——FSH分泌细胞和LH分泌细胞、生长激素分泌细胞和分泌黑素细胞刺激素细胞。

真骨鱼类的脑垂体可以分成前、后型和背腹型两种。

鱼的神经垂体（二）性腺发育的神经调节1.下丘脑的神经分泌组织下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经细胞。

目前已发现的下丘脑神经激素至少有9种，其中有些是释放激素，有些是抑制激素。与养殖鱼类繁殖关系最为密切的是促性腺激素释放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GRIH，GRIF）（因子）。GnRH是一个含有6个官能团的十肽。多巴胺（DA）是一种抑制促性腺激素释放的因子。2.下丘脑、脑垂体和性腺的机理关系外界刺激→下丘脑→脑垂体→性腺光温度GnRH,LRHGTH类固醇激素下丘脑分泌促黄体素释放激素（LRH）作用于脑垂体。GnRH：gonadotropin-releasinghormone促性腺激素释放激素。由视觉等感觉器官把光照、温度等外界因素传到下丘脑，启动分泌GnRH或GRIH，控制脑垂体GTH细胞的分泌，GTH细胞分泌的GTH诱发性腺生成并释放性类固醇激素，促进生殖细胞生长发育、成熟和配子形成。性类固醇可通过反馈作用调节控制下丘脑和脑垂体的分泌活动，在繁殖季节，还可刺激亲鱼发情和自然交配。自然产卵过程（三）环境因素对鱼类性腺发育成熟和产卵的影响光照温度营养水流盐度光照光照时间的长短（光周期、光照强度、光的有效波长）与鱼类性腺的发育成熟有关，光线刺激鱼类的视觉器官，通过中枢神经，引起脑垂体的分泌活动，从而影响性腺的发育。鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节。在春季产卵的鱼，只要延长光照期，就能促进性腺发育，使亲鱼提早成熟产卵，而对秋冬季产卵的鱼类，需要缩短光照期才能促进性腺发育和提前产卵。温度温度对鱼类性腺的发育、成熟具有显著影响。由于同种鱼达到性腺成熟期的积温基本上是一致的，因此在我国南方或温热水培育的亲鱼，持续水温高，性腺发育成熟早，就可提前产卵。温度对鱼类繁殖的重要性还在于它是鱼类产卵的温度阈值，每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的，一般低于这一温度就不能产卵。如长江流域四大家鱼产卵水温为18℃。正在产卵的鱼，遇到水温突然下降，往往发生停产现象。所以家鱼人工繁殖时，特别要注意天气变化，催产后能有几天时间保持适宜水温，才可能使产卵、孵化成功。营养鱼类在性腺发育过程中，卵巢增重约占鱼体重的20％左右，因此需要从外界摄取充足的营养物质，特别是蛋白质和脂肪，以提供卵子生长所要积累的大量卵黄。充分的优质食物是保证鱼类肥育和性腺发育的基本条件，因此应重视夏秋季节亲鱼的培育，为处于生长期的卵母细胞提供原料。春季亲鱼卵巢进入大生长期，必须强化培育投喂富含蛋白质的饲料。但若只给予丰富的饲料而忽略了其他生活条件时，则亲鱼虽可长得很肥，性腺发育却受到抑制，反而不利于繁殖。水流水流对溯河型鱼类（鲑鳟鱼等）和产半浮性卵鱼类的生殖腺成熟和产卵极为重要。流水除对亲鱼有刺激作用外，还提高了水中的溶氧。江河中的家鱼所选择的天然产卵场，往往在产卵季节，因降暴雨使水位猛涨，水流湍急，经数小时亲鱼即可完成从Ⅳ期卵巢向Ⅴ期的过渡而立即产卵。鱼类的侧线器官接受流水的刺激，通过中枢神经使下丘脑LRH的大量合成和释放，再触发脑垂体分泌GTH，随后诱导它们发情产卵。盐度固定生活在海水或淡水中的鱼类，它们在繁殖时仍需要与生长相同的盐度。溯河或降海型鱼类，在性成熟过程中，盐度起重要作用。（四）人工繁殖原理

人工养殖环境下某些鱼类缺乏相应的繁殖生态条件，不能适度地刺激亲鱼的下丘脑分泌促黄体生成素释放激素，从而不能促使亲鱼的垂体分泌一定浓度的促性腺激素使亲鱼自然产卵。因此，人工繁殖就在于将催情剂（如鱼的脑下垂体抽提液、人绒毛膜促性腺激素或促黄体生成素释放激素类似物）注入鱼体，达到诱导亲鱼发情、产卵或排精的目的。三、精子和卵子的生物学

养殖鱼类的精液中含有大量的精子，每升鲢精液含有5亿个以上精子，草鱼的精液含有更多的精子。（一）精子的活力和寿命精子的活动能力与寿命：精子在精液中是不动的，遇水便开始激烈运动（20s-30s），不久便死亡。精子在水中活动所持续的时间称寿命。鲢、草鱼精子在水中的寿命一般为50s-60s，鲤精子寿命略长一些，中华鲟精子寿命更长（5-40min）。精子在水中活动时，大部分能量消耗在调节渗透压方面，用于运动方面的能量较少。

体外受精动物的精子活动持续时间不如体内受精动物的长。淡水动物精子活动持续时间不如海水动物的长（海水无脊椎动物精子的活动时间一般较长，有的达十几小时或几天）。精子在水中寿命短的主要原因是本身含有的原生质非常少，缺乏供运动消耗的能量贮备。（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素

1、盐度（渗透压）不同鱼类精子对盐度的适应能力不同。观察精子活动力用涡动时间表示，即自精子激活开始至90%的精子原地颤动为止的快速运动时间。水的盐度对精子活动和寿命的影响是通过渗透压而实现的。鲢、鳙、草鱼等淡水鱼类的精子在淡水中持续运动的时间为30-36s（草鱼最长、鲢最短）。三种鱼类精子在盐度3.0、0.03和7.0持续运动时间（Ｓ）分别为40-55、20-30和20-25，其中在盐度3.0的水中寿命最长，鲤精子在盐度5.0的水中寿命最长（1min30s）黄鳍鲷平鲷精子在不同盐度水中涡动的时间

盐度101521223040黄鳍鲷精子涡动时间（min）1.03.315.014.59.07.5平鲷精子涡动时间（min）04.017.318.37.50鲥精子在不同NaCl溶液中的寿命NaCl溶液（g/L）01234567平均寿命（s）97851021431612472361842、水温

各种鱼类精子都要求一定适宜温度，四大家鱼的精子寿命在水温２２℃时最长（５０s），３０℃时为３０s。水温过高或过低都不利于精子成活。真鲷精子的活力在18.8℃时最高，黑鲷精子在20.6℃时活力最好。鱼类精液中精子寿命随温度下降而延长：鲤精液中精子寿命在26-29℃、0-2℃条件下分别为６-8h和15h，故低温保存精液可取得好的效果。3、PH值：鱼类精子在弱碱性水中活动力最强牙鲆pH值3.04.05.05.56.06.57.07.58.09.0精子活力0305060709090909050花鲈pH值4.326.126.947.868.278.929.4210.4精子活力93.597.499.397.495.899.097.699.7黑鲷pH值5.075.937.048.078.9510.0精子活力81.098.588.096.094.285.6真鲷pH值5.066.257.118.089.1710.0精子活力35.054.059.090.078.056.0弹凃鱼pH值3.043.985.076.027.948.019.0710.1精子活力60.068.083.090.092.098.080.077.04、氧和二氧化碳

无氧会抑制精子的呼吸、活动和代谢作用，所以，精子在缺氧条件下比在有氧条件下存活的时间长。二氧化碳对精子有抑制作用。干法受精就是利用精子这一生理学特点，使精子在无水缺氧条件下均匀分布于卵表面，延长寿命，当加水后精子便强烈运动钻进卵中，以提高受精率。

5、光线紫外线和红外线对精子有危害作用，因此，不要让日光直接照射精液，直射的阳光对精子有致死影响。鲤精子经阳光直接照射10～15min后，有80%～90%死亡。但白天的散射光对精子无不良影响。（三）精液的保存

鱼类精液的保存包括低温保存和超低温保存两种：前者指将精液保存在10℃～15℃（一般为0℃左右）的温度中，后者指保存在-196℃的液氮生物容器中，受精前需解冻。4、精子延寿剂延寿剂指在精液保存过程中有利于延长精子寿命的物质，包括精液稀释剂、抗生素、氧气、抗冻剂等。精液中加入稀释剂后，可延长保存时间，便于受精操作，控制保存效果。不同鱼类精液的最适稀释剂有所不同，但它们均以鱼类生理盐水为基础，模拟精液的组成成分，添加各种营养物质和稳定剂。稀释液的pH值应与鱼类精液的pH值接近，一般在6.5～7.5之间；渗透压在300毫渗左右。5、抗冻剂一般认为，在0℃以上保存精液不需加抗冻剂，但只能保存几天，最多十几天。在0℃以下或超低温（-196℃）下，精液虽可长期保存，但冷冻和解冻过程中的一系列理化变化，会对精子造成损伤。因此，长期保存精液就必须添加防冻剂。常用的鱼类精液抗冻剂有二甲亚砜（DMSO）、乙二醇或甘油等，另外卵黄、蜂蜜、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗冻作用。表4-5主要养殖鱼类精液稀释剂配方（g/L）成分Ringer液淡水鱼Ringer液海水鱼中华乌塘鳢D-14鲢鲑遮目鱼黑鲷真鲷NaCl7.0013.5015.07.01.8813.50KCl0.250.6015.00.57.200.60CaCl20.200.252.50.230.60MgCl20.352.50.100.35NaHCO30.200.201.000.20NaH2PO40.30葡萄糖15.01.0050蜂蜜1.00稀释比例1:21:11:11:3（四）卵子的生物学特性（一）卵子的形态学特点

多数鱼类（包括养殖鱼类）的卵呈圆球形。少数鱼类的卵则不呈圆球形，如有些海水软骨鱼类的卵为圆锥形、螺旋形或四角形。卵子的大小在不同种类的动物中可以相差很大，但与该种动物成年个体的大小没有什么关系。（二）卵子的生理学特点鱼类成熟卵产到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封闭而失去受精能力，如鳙卵在水中仅1分钟绝大部分即失去受精能力。但是，鱼卵在原卵液中或在等渗液中寿命则大为延长。四、主要养殖鱼类的胚胎发育（一）主要养殖鱼类的胚胎发育分期卵子和精子的结合叫受精。影响受精的因素：包括精与卵的质量和外界环境条件。养殖鱼类的胚胎发育期是指受精卵在卵膜中进行发育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（20h-40h），粘性卵的胚胎期较长（60h-100h），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。以鲤科鱼类草鱼为例，将其胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）分为6个阶段和32个分期。第一阶段：卵裂和囊胚期受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称胚盘（blastoderm）。经过5次分裂，形成32个细胞。未受精卵发展到8－16细胞期就停止。从第6次分裂开始形成多层细胞，为桑葚期。细胞继续分裂，细胞界限己不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称高囊胚期（highblastula）；随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称囊胚中期（middleblastula），随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称低囊胚期（lowblastula）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体,分泌可溶解卵黄颗粒的酶，为胚胎提供营养物质。第二阶段：原肠期囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体1/2处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环（germing）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称原背唇（dorsallip），这是进入原肠胚期的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称胚盾。随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黄，称卵黄栓，原肠期产生了外胚层（epiblast)、中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）三个胚层。原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和pＨ等外界环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（20℃以下）或过高（30℃以上），溶氧不足（４mg/Ｌ以下），ｐＨ过低（6.5以下）或过高（9.5以上）都会造成大批死亡。第三阶段：神经胚期卵黄囊完全被包围，原口封闭即进入神经胚期（neuralstage）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内胚组成的混合细胞团，为胚胎尾芽原基。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈一“Ｃ”字形匍匍状在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。第四阶段：器官形成期器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现２－３对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成眼睛。体节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞与血管系统原基。体节出现后继而在胶体尾部出现突出的细胞团，称尾芽或尾芽期。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，使批体开始缓慢抽动，其速度由慢到快，称肌肉效应期。在这之前已步现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称心脏搏动期。此时，肾管生殖腺原基、消化管与消化腺等器官亦逐渐出现。第五阶段：孵化期心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两极周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称脱膜孵化期，持续４ｈ左右（２４－２６℃）。刚孵出的胚体全长５．0mm，体节达最终数目４６对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在３ｈ左右被孵化酶溶解而消失。第六阶段：仔鱼期刚出膜的仔鱼，内部的消化、循环、呼吸器官和外部色素及鳍等器官尚不完善，先后相继出现：心脏呈节奏性博动，血球在背腹血管中清晰流动，称血液循环期；仔鱼头部和躯干部出现黑色素，称体色素形成期；此时已出现鳃丝并建立鳃循环，随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称鳔管形成期，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动；消化管最前指的咽部向外开口，称口形成期，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由根形变为犁形直至被完全消耗，称卵黄耗尽期。此时，仔鱼的器官．已基本形成，可以下塘培育。五、外界生态因素对胚胎发育的影响

影响胚胎发育的外界环境因素比较复杂。因胚胎靠卵黄养，不从外界摄取食物，所以影响胚胎发育的主要外界条件不是食物，而主要是水温、溶氧、pＨ和敌害生物等。1）水温

胚胎发育速度:鱼类的受精卵只有在一定水温范围内才能正常进行胚胎发育。四大家鱼胚胎发育的适应的温度范围为18-30℃，适宜的温度围为21-29℃。

发育质量和成活:四大家鱼胚胎发育的存活温度为18-30℃，鲤、鲫胚胎发育的最适温度为20-22℃。对于四大家鱼来说，水温低于18℃和高于30℃，或突然下降５℃以上，胚胎发育出现大量畸形并大量死亡，而在其他条件正常和最适水温条件下，其孵化率和成活率可高达90％以上。2）溶解氧浮性卵与漂流性卵的发育对水中溶氧量的适应力比粘性受精卵与沉性受精卵低。鱼类胚胎发育各个分期的耗氧量有一定差异，其中囊胚期、原肠期、神经胚期、肌肉效应期和孵化期出现比较明显的波峰，尤以原肠期和孵化期耗氧量最高，但各期耗氧量的规律一般是随胚胎发育的进展而增加，仔鱼期的耗氧量高于孵化前各个时期。３）pＨ鱼类胚胎发育的适宜pH为7.0-9.0，最适ＰＨ值为7.5-8.5。低于６.4和高于９.５，卵膜早溶，引起大量死亡。采取循环水孵化受精卵时，常出现两种倾向，水中有机物质逐渐积累降低pH。或采用敞池具有一定数量浮游植物的水源，在日光充足情况下光合作用强烈，致使水中pＨ迅速增高，有时pＨ超过9.5以上，造成胚胎大量或全部死亡。因此，在可能的情况下，孵化用水一般不要采用循环式。４）敌害生物危害鱼类胚胎发育与存活的常见敌害生物有：剑水蚤、虾苗、小鱼和细菌、真菌等。水霉菌是鲤、鲫、虹鳟等胚胎的主要敌害。水霉菌在水温低于２０℃时大量繁生危害鱼类胚胎，应用相应药物消毒防治。浮性受精卵和漂流性受精卵的敌害生物除疾病菌外，主要是直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮的剑水蚤、虾苗和吞胚胎与仔鱼的小鱼等。剑水蚤是四大家鱼胚胎和仔鱼常见且危害很大的敌害生物，其危害程度与它们接触胚胎与仔鱼的时间长短及其密度有关。试验证明，剑水蚤对仔鱼出膜３ｄ内的危害程度比对胚胎危害更大，即每４ml水中有一个剑水蚤就对仔鱼产生不利影响，而每2.5ml有一个剑水蚤对胚胎才有不利影响。虾苗和小鱼等对胚胎的危害也是极其严重的。５个体长1.5ｃｍ虾苗在10ｈ内能把２０个胚胎全部弄伤致死。因此，孵化用水应严格进行过滤，滤取各种危害胚胎和仔鱼的敌害生物。鲤鱼卵细胞发育过程1～5卵黄沉积结束6最终成熟7排卵8受精卵子成熟排卵过程

鱼类卵子发育

的外部条件项目六

鱼类人工繁殖技术

任务二鱼类人工繁殖的主要设施任务二鱼类人工繁殖的主要设施一、水质净化处理设施水质净化系统一般包括沉淀池、过滤器、蓄水池和消毒装置等。二、产卵设施产卵池一般容积50～100m3，池深1.5～2.0m。形状有圆形、八角形、长方形，以圆形为好。通常为砖水泥结构，池壁、池底要光滑，以免伤到鱼卵。圆形或八角形池，排水口设在池底中央，池底略向中央排水口倾斜，倾斜度为3%～5%。分为产漂流性卵或沉性卵鱼类的产卵集卵池、产浮性卵鱼类的产卵集卵池及产粘性卵鱼类的产卵池。1、产漂流性卵或沉性卵鱼类的产卵集卵池2、产浮性卵鱼类的产卵集卵池对于产浮性卵鱼类在圆形产卵池水面下20～30cm处，设置一个口通向集卵槽，在集卵口处装一个用直径100mm的管剖成两半做成的管片，利用池水旋转形成的水流将卵子导入集卵槽中。3、产粘性卵鱼类的产卵池与鱼巢对于产粘性卵的鱼类多用池塘或长方形产卵池，同时配备人工鱼巢。鱼巢是亲鱼产卵时的附着物。只要是纤细多枝在水中易散开而不易腐烂的均可成为扎制鱼巢的材料。生产上多采用水草（聚草、金鱼藻等）、水中杨柳树的根须、棕榈皮和人造纤维等。杨柳根须和棕榈皮需用水煮过晒干，除去单宁酸等有毒物质。鱼巢材料经消毒处理后，扎制成束。鱼巢在产卵池内布置适当与否，能直接影响到雌鱼的产卵效率和鱼卵在巢上的附着率。鱼巢按排列形式分为：悬吊式鱼巢、单列式鱼巢、环列式鱼巢及上层平列筏式鱼巢。悬吊式鱼巢单列式鱼巢环列式鱼巢

平列筏式鱼巢三、孵化设施

1、孵化桶（孵化缸）孵化桶是用白铁皮、塑料或钢筋水泥制成的漏斗形孵化器。孵化桶大小根据需要而定，一般以容水量250kg左右为宜。孵化桶的纱窗可用铜丝布或筛绢制成，规格为50目左右。孵化桶进水在漏斗底部，由桶上端纱窗处出水，水由下而上，鱼卵也随之翻动。2、孵化环道孵化环道是用水泥或砖砌成的环形水池，其大小根据生产规模确定。孵化环道具有容量大、省劳力、操作方便、经久耐用、孵化率高等优点，但一次投资较大，设计和施工技术要求高，建造场所必须具备方便的水源，有一定局限性。3、孵化槽四、增氧与控温设施1、增氧设施亲鱼培育池一般按照每6667m2水面配备1台3kw或2台2kw的叶轮式增氧机。产卵孵化池、育苗池增氧主要采用罗茨鼓风机，一般有效水深在1.5m以下，选用风压20～34kPa的充气机；有效水深1.8～2.0m时，选用34～49kPa的充气机。充气机向产卵孵化池、育苗池充入的气量如海水育苗池，每分钟向池内水体充入的空气量（m3/min）为育苗水体（m3）的1%～5%。2、控温设施大多数人工繁殖场的亲鱼培育、产卵孵化、饵料生物培养、鱼苗培育等生产环节均需要加温处理，因此应配备增温设施。目前主要有燃煤锅炉和电加热器等2种增温方法。燃煤锅炉比较经济安全。锅炉的总供热量应是鱼苗水体最大换水量升温所需要的热量、每日全部鱼苗水体所散发热量、每日保持室内空气温度采暖的热量和各部分蒸汽管道输气损失热量的总和。一般1000ｍ3水体配备1～2t的锅炉。五、其他辅助设施1、检测设备鱼类人工繁殖场要建设水质分析及生物检测室，配备相应的实验人员，以及生物观察和水质分析设备。如对用水的溶解氧、pH值、盐度、氨氮、硫化氢等进行监测；对生物样品进行解剖和显微观察。2、电力设施应根据鱼场电力的使用总量估算配置变压器，保证取水、充气、加温和办公、生活等有充足电力，同时配备柴油发电机，以便应急使用。3、库房分生产工具存放间和饲料存放间。前者用来存放水泵、网具、各种管、桶等生产工具和设备；后者主要存放饲料、肥料等。库房应离生产区较近，且车辆出入方便，房间通风、避阳，注意防潮、防虫、防鼠害等。项目六

鱼类人工繁殖技术

任务三亲鱼培育亲鱼培育

一、亲鱼的选择（一）亲鱼来源1、野外捕捞在鱼类生殖季节直接从江河、湖泊、水库、浅海等自然水域捕捞已达性成熟的雌雄个体作为亲鱼。野外捕捞亲鱼南方一般在冬季，北方在春秋两季进行，因为水温低，便于运输。2、半人工培育从野外捕捞的天然苗种或者接近性成熟个体，在人工条件驯化、强化培育，促进其性腺成熟。3、全人工培育人工繁殖的鱼苗在池塘、网箱或工厂化养鱼设施中进行培育，达到性成熟年龄的个体。亲鱼培育（二）选择标准1、种质标准

从种质角度选择亲鱼应生长速度快、肉质好、抗逆性强；进行杂交育种时，要求亲本的种质纯度高。2、年龄和体重选择亲鱼时，应避免选择初次性成熟个体和已进入衰老期的个体。对于一般鱼类而言，可取最小性成熟年龄加1～10作为选择人工繁殖所需亲鱼的最佳年龄。在达到性成熟年龄的前提下，亲鱼体重越大越好。一般鱼类的年龄和体重存在正相关关系，即年龄越大，体重越大。但由于气候、水质和饵料等因素差异，同一种鱼在不同水域的生长速度存在差异，达到性成熟年龄也不同，体重标准也不一致。3、体质标准选择体质健壮、行动活泼、无病、无伤的个体作为亲鱼。亲鱼培育二、亲鱼的培育（一）主要淡水鱼类的亲鱼培育1、鲢、鳙等滤食亲鱼培育（1）培育方式和放养密度鲢、鳙亲鱼的培育可采取单养或混养。一般采取混养方式。以鲢为主的放养方式可搭养少量的鳙或草鱼；以鳙为主的可搭养草鱼，一般不搭养鲢。但鲢或鳙的亲鱼培育池均可混养不同种类的后备亲鱼。一般每666.7m2放养重量以150～200kg为宜。为抑制亲鱼池内小杂鱼、克氏螯虾的繁殖，可适当搭养少量凶猛鱼类，如鳜、大口黑鲈等。主养鲢亲鱼的池塘，每666.7m2水面可放养16～20尾（每尾体重10～15kg），另搭养鳙亲鱼2～4尾，草鱼亲鱼2～4尾（每尾重10kg左右）。主养鳙亲鱼的池塘，每666.7m2可放养10～20尾（每尾重10～15kg）。另搭养草鱼亲鱼2～4尾（每尾重10kg左右）。主养鱼放养的雌雄比例以1∶1.5为好。亲鱼培育（2）水质管理和施肥看水施肥是养好鲢、鳙亲鱼的关键。整个鲢、鳙亲鱼饲养培育过程，就是保持和掌握水质肥度的过程。亲鱼放养前，应先施好基肥；放养后，应根据季节和池塘具体情况，施放追肥。其原则是“少施、勤施，看水施肥”。一般每月施有机肥750～1000kg。在冬季或产前可适当补充些精饲料，鳙每年每尾投喂精饲料20kg左右，鲢15kg左右。①产后培育产后天气逐渐转热，水温不稳定，这时亲鱼的体质又没有复原，对缺氧的适应能力很差，极易发生泛池死亡。每天注意观察天气和池水水色的变化情况，看水施肥，做到少施、勤施分散施，同时多加新水，勤加新水的方法。即采用“大水、小肥”的培育方式。亲鱼培育②秋、冬季培育入冬前要加强施肥（每周500kg左右），使水色较浓；入冬后，再少量补充施肥。如遇天气晴暖，可适当投喂精饲料。即采用“大水、大肥”的培育方式。③春季强化培育开春后，最好换去一部分池水，将池水控制在1m左右，以利于提高培育池水温，易于肥水。适当增加施肥量，每天或2～3d泼洒一次，并辅以投喂精饲料，使鲢、鳙亲鱼吃饱、吃好。即采用“小水、大肥”的培育方式。④产前培育临近产卵季节，鲢、鳙亲鱼性腺发育良好，对溶氧的要求更高，一旦溶氧下降，极易发生泛池。因此在催产前15～20d，应少施或不施肥，并经常冲水，这对防止泛池和促进性腺发育有很好的效果。即采用从“大水、小肥”到“大水、不肥”的培育方式。亲鱼培育2、草鱼、青鱼的亲鱼培育（1）放养密度和雌、雄比例主养草鱼亲鱼的池塘，每666.7m2放养7～10kg的草鱼亲鱼15～18尾；主养青鱼的亲鱼池，每666.7m2放养20kg以上的青鱼8～10尾。此外，还搭配鲢、或鳙的后备亲鱼5～8尾以及团头鲂的后备亲鱼20～30尾，合计总重量200kg左右。雌、雄比例为1∶1.5，最低不少于1∶1。（2）草鱼亲鱼的培育“青料为主、精料为辅相结合投喂，定期冲水”是培育好草鱼亲鱼行之有效的方法。在春季雌性草亲鱼卵巢中的第Ⅲ时相卵母细胞卵黄开始形成到Ⅳ时相卵母细胞卵黄沉积完毕时期，投喂青饲料尤为重要。青饲料的种类主要有麦苗、莴苣叶、苦麦菜、黑麦草、各类蔬菜、水草和旱草。精饲料种类有大麦、小麦、麦芽、豆饼、菜饼、花生饼等。亲鱼培育在整个草鱼亲鱼培育过程中，要注意经常冲水。冲水的数量和频率应根据季节、水质肥瘦和摄食情况合理掌握。一般冬季每周冲水一次；天气转暖后，每隔3～5d冲水一次，每次3～5h；临产前15d，最好隔天冲一次，催产前几天，最好天天冲水。经常冲水，保持池水清新是促使草鱼亲鱼性腺发育的重要技术措施之一。在秋季和春季应有专人管理，加强巡塘，防止泛池事故。（3）青鱼亲鱼的培育青鱼亲鱼培育应投喂活螺蚬和蚌肉为主，辅以少量豆饼或菜饼。要四季不断食。每尾青鱼每年需螺、蚬500kg，菜饼10kg左右。其水质管理方法同草鱼。亲鱼培育3、鲤等杂食性鱼类亲鱼培育方法鲤亲鱼与草鱼亲鱼培育方法相似，按每天2次投喂人工饲料如豆粕、酒槽等，或加入蚕蛹粉等动物性饲料，每天投喂量为3%～8%。并加强产后亲鱼的培育。4、肉食性鱼类亲鱼培育方法肉食性鱼类亲鱼培育的关键是保证有足够的营养，产卵前1～2个月为强化培育阶段，期间亲鱼饲料以新鲜、蛋白质含量高的小杂鱼、鱿鱼、乌贼、缢蛏等为主，每天投喂1～2次，投喂量约为鱼体重的4%，同时在饵料中添加维生素、鱼油，添加量一般约为亲鱼体重的0.3%，以促进亲鱼性腺发育。产后应将亲鱼放入网箱或者水质较好的池塘中，每天投喂新鲜饵料，以鱼饱食为度，一般投喂量占鱼体重的6%，经15～20d培育，产后亲鱼可恢复体质。亲鱼培育（二）海水鱼类的亲鱼培育1、网箱培育亲鱼（1）海区选择选择避风条件好、波浪不大、潮流畅通、底质平坦、水质无污染的内湾或浅海，且饵料来源广、交通方便等。①底质泥沙底质易于下锚，石头底则下锚不牢，易使网箱移动位置，且若需移动网箱时，网底易被乱石或藤壶、牡蛎等磨破。②水深为避免网底被海底碎石磨破或蟹类咬破，并减少亲鱼排泄物和残饵的污染，必需使网底和海底保持一定的距离，一般要求在退潮时网底离海底距离不小于2m，而总水深应是网箱高度的两倍以上。③水流和波浪由于网箱在水中阻力大，在水流急、风浪大的海区，浮动式网箱的网衣不能保持完整的形状，影响亲鱼活动空间，不利于亲鱼的成熟发育。海区的流速太小，影响水体的交换量；流速过大，导致亲鱼因顶水而付出过多的能量消耗，会影响亲鱼的成熟。最适流速为0.25～1m/s为宜。流速大于1m/s则不适宜养鱼。④水温应调查海区水温的周年变化，看是否适合拟养品种的适温要求。原则上，养殖海区的水温对养殖品种一定要有足够的适温期，以利亲鱼成熟。如果达不到这一要求，就不可能在此海区进行该种亲鱼的培育。⑤盐度近岸浅海及内湾的盐度往往有较明显的季节性变化，应选择在培育对象适盐范围内的海区设置网箱，最好不要设置在河口或受河流影响大的海区。也要考虑暴雨季节无大量淡水流入、盐度比较稳定的海区。⑥溶解氧（2）网箱的选择目前养殖亲鱼的网箱多为浮筏式网箱，其结构是将网箱悬挂在浮力装置或木制框架上，网箱顶部浮于水面，大部分网衣沉于水下，网箱随水位变动而升降。浮筏式网箱培育亲鱼的优点是便于观察、挑选亲鱼，也利于对亲鱼进行注射催产等操作。放养亲鱼时，可根据亲鱼的体长来选择合适的网箱规格。如果体长50cm以下的亲鱼，可放养于规格3m×3m×3m（深）的网箱，如果体长大于50cm的亲鱼，要放养于规格5m×5m×3m（深）以上的网箱，为亲鱼的成熟发育提供自由空间。网箱的网目，越大越好，以最小的亲鱼鱼头不能伸出网目为宜。（3）亲鱼的放养密度根据生产实践经验，每立方米水体放养4～8kg亲鱼为宜，密度小于4kg/m3，则不能充分利用水体负载力；密度大于8kg/m3，亲鱼生活空间拥挤，容易发病，不利于培育亲鱼。（4）日常管理

每天早晚巡视网箱，观察亲鱼活动情况，并且检查网箱是否有破损，防止网箱意外破烂导致亲鱼逃逸。每天早上投喂一次，投喂量约为鱼体重的3%。投喂时，注意观察鱼的摄食情况，一有异常，立刻采取措施；若水质不好，当天少投喂或不投喂。若水质好，亲鱼摄食量少或不摄食，应把网箱拉起一半，仔细观察亲鱼的情况，必要时取几尾样品，进行镜检，若有病鱼，尽快进行隔离治疗，防止交叉感染。

越冬管理入冬前一个月，亲鱼每天必须喂饱，使亲鱼储存足够的能量，安全度过冬天。更换网箱20d左右换一次网。干净网箱下水前，一定要检查是否破损，网纲是否坚固。弹跳好的亲鱼必须加网盖，防止亲鱼跳出网箱。项目六

鱼类人工繁殖技术

任务四人工催产方法任务四人工催产一、亲鱼成熟度鉴定为提高催产率，生产上要选择成熟亲鱼催产。目前，主要是依据经验从外观上来鉴别，对雌鱼也可直接挖卵观察。从外观上鉴别可概括为“看、摸、挤”3个字。看就是观察亲鱼腹部是否膨大；摸就是用手触摸亲鱼腹部是否柔软有弹性；挤是用手挤压亲鱼腹部两侧是否有精子或卵子流出。1、雄亲鱼成熟的雄鱼，从头向尾方向轻挤腹部即有精液流出，若精液浓稠，呈乳白色，入水后能很快散开，说明亲鱼性成熟好；若精液量少，入水后呈线状不散开，则表明尚未完全成熟，若精液呈淡黄色近似膏状，表明性腺过熟，精巢退化。2、雌亲鱼（１）外形观察成熟雌鱼腹部明显膨大，后腹部生殖孔附近饱满、松软且有弹性，生殖孔红润，将鱼腹朝上托出水面，可见腹部两侧卵巢轮廓明显。亲鱼成熟较好。为避免饱食造成腹部膨大，亲鱼应停食1～2d。（２）取卵观察用挖卵器直接从卵巢中取出卵粒进行成熟度鉴别比外形观察更可靠，但可能造成卵巢损伤。取卵时将挖卵器轻轻插入亲鱼生殖孔，然后偏向左侧或右侧，旋转几圈抽出，便可得到少量卵粒。

若卵粒大小整齐，饱满有光泽，全部或大部分核偏位，表明亲鱼性腺发育成熟，可以马上用于催产；如果卵粒小，大小不均匀，卵粒不饱满，卵核尚未偏位，卵粒相互集结成块，不易脱落，表明卵巢尚未发育成熟，需要进一步强化培育；如果卵粒扁塌，无光泽，卵膜发皱，则表明亲鱼性腺已开始退化，不适宜催产。

二、常用催产剂的种类及其性质和功能

1．鱼类脑垂体（PG）

内含促性腺激素（GTH），有促使精子和卵细胞的发育成熟，引起排卵、排精的作用。使用时将其研碎，制成悬浊液注射到鱼体内，起到注射GTH的作用，能促进性腺的进一步发育成熟并激发鱼发情产卵、排精。二、常用催产剂的种类及其性质和功能2．绒毛膜促性腺激素（HCG）HCG的主要成分是促黄体激素（LH），具有促进亲鱼排卵的作用，也能促进性腺的发育。单独使用时对草鱼催产效果差，对鲢、鳙的催产效果好，与PG相同，但催熟作用不及PG。水温较高时选用HCG较好。二、常用催产剂的种类及其性质和功能3．促黄体生成素释放激素（LRH）的类似物(LRH-A)LRH属多肽类化合物，具有促排卵的作用。LRH-A是人工合成的九肽化合物，用于人工催产效果比LRH高。目前市售的类似物商品叫“促排卵素2号（LRH-A2）”和“促排卵素3号（LRH-A3）”的两类。其促使性腺成熟的效果较好。其作用类同于鱼的下丘脑分泌的促性腺激素释放激素。它不象垂体和绒毛膜激素那样直接作用于性腺，而是作用于鱼类脑垂体使其分泌促性腺激素，进一步促使卵母细胞发育成熟并排卵。它对主要养殖鱼类的催熟催产效果都很好，草鱼效果最好。对已催产过几次的鲢、鳙鱼效果不HCG和PG，对鲤、鲫、鲂、鳊等鱼类的有效剂量也较草鱼大。它还具有副作用小，可人工合成，药源丰富等优点，现已成为主要的催产剂。二、常用催产剂的种类及其性质和功能

4．高效催产合剂由多巴胺排除剂（RES）或多巴胺拮抗物（DOM，地欧酮，马来酸地欧酮）与LRH-A组和。显著增强LRH-A刺激鱼类PG分泌GTH和诱导排卵的作用，提高LRH-A的催产效果。现在生产中应用较多的有高效催产合剂1号（RES+LRH-A）和高效催产合剂2号（DOM+LRH-A）。二、常用催产剂的种类及其性质和功能

4．高效催产合剂由多巴胺排除剂（RES）或多巴胺拮抗物（DOM，地欧酮，马来酸地欧酮）与LRH-A组和。显著增强LRH-A刺激鱼类PG分泌GTH和诱导排卵的作用，提高LRH-A的催产效果。现在生产中应用较多的有高效催产合剂1号（RES+LRH-A）和高效催产合剂2号（DOM+LRH-A）。三、常用催产用具1.亲鱼网用于在亲鱼池捕亲鱼，要求网目不能太大，2—3厘米即可，且材料要柔软较粗，以免伤鱼。网的宽度一般为6—7米，长度一般为亲鱼池宽的1.4倍左右，设有浮子和沉子。用于产卵池的亲鱼网可不设浮子和沉子。2.亲鱼夹和采卵夹亲鱼夹是提送及注射亲鱼时用的，采卵夹为人工授精时提鱼用的。两种夹规格完全相同，只是采卵夹在夹的后端开了一个洞，使亲鱼的生殖孔露出来，以使精或卵排出。3.其他工具注射器(1毫升、5毫升、10毫升)、注射针头(6、7、8号)、消毒锅、镊子、研钵、量筒、温度计、秤、托盘天平、解剖盘、面盆、毛巾、纱布、药棉等。四、催产方法1.催产期的确定亲鱼的性腺发育是随着季节、水温变化而呈现周期性的变化，从性腺成熟到开始退化之前的这段时向就是亲鱼的催产期。决定催产期主要因素是水温，我国地域辽阔，各地气候变化差异较大，所以催产期也不同。长江中下游一般在5月初到6月中旬，华南约早一个月，华北约迟一个月左右，东北地区则更晚。鲮鱼在每年5月上中旬。同一地区也会因地理环境、海拔高低的不同而不同，海拔高的地方比海拔低的地方晚，水库中的亲鱼比池塘培育的亲鱼晚一些。最佳催产期的确定：(1)气候及水温变化

天气睛好，气温回升就快，当早晨最低水温能持续稳定在18℃以上，就预示催产期到来。(2)根据当地物候

(3)亲鱼食量

食量明显减退，甚至不吃东西，便是性腺成熟的表现。(3)根据性腺发育情况

有选择地拉网检查亲鱼性腺发育情况，如雄鱼有精液，雌鱼腹部饱满，水温适宜时即可催产。四大家鱼中一般鲢、草鱼催产期稍早，鳙鱼次之，青鱼最晚。此外，已多次成熟的鱼，催产期可能提前，初产鱼催产期则较晚。2、催产亲鱼的选择（1）催产用雄亲鱼的选择标准从头向尾方向轻挤腹部即有精液流出，若精液浓稠，呈乳白色，入水后能很快散开，为性成熟的优质亲鱼。若精液量少，入水后呈线状不散开，则表明尚未完全成熟。若精液呈淡黄色近似膏状，表明性腺已过熟。（2）催产用雌亲鱼的选择外观——标准鱼腹部明显膨大，后腹部生殖孔附近饱满、松软且有弹性，生殖孔红润。鱼腹朝上并托出水面，可见到腹部两侧卵巢轮廓明显。在鲢、鳙亲鱼能隐约见其肋骨，如此时将尾部抬起，则可见到卵巢轮廓隐约向前滑动。在草亲鱼可见到体侧有卵巢下垂的轮廓，腹中线处呈凹陷状。挖卵观察——将挖卵器轻轻插入亲鱼生殖孔，然后偏向左侧或右侧，旋转几圈抽出，便可得到少量卵粒。若挖卵器在靠近生殖孔就能得到卵粒，且卵粒大小整齐、饱满、光泽好、易分散，大多数卵核己极化或偏位，则表明雌亲鱼性腺发育进入最佳催产期。若亲鱼后腹部小而硬，卵巢轮廓不明显，生殖孔不红润，卵粒不易挖出，且大小不整齐，不易分散，则表明性腺成熟度不够。若亲鱼腹部过于松软，无弹性，卵粒扁塌或呈糊状，则表明亲鱼性腺已退化。青鱼雌鱼往往腹部膨大不明显，只要略感膨大，有柔软感即可。检查草亲鱼时，需停食2-3天，以免过食后形成假象。（3）亲鱼选择与雌雄配组生产上，一般早期选择比较有把握的亲鱼催产。中期水温等条件适宜了，只要一般具有催产条件的亲鱼都可进行催产。接近繁殖季节结束时，只要是未催产而腹部有膨大者，均可催产。雌雄比的选择应为雄鱼略多于雌鱼。生产上在同时催产几组亲鱼时，可按1：1配好后再多加一条雄亲鱼，以提高催产效果及受精率。3、注射催产剂注射催产剂可分为一次注射，二次注射，青亲鱼催产甚至还有采用三次注射的。亲鱼成熟很好，水温适宜时通常可采用一次注射，两次注射法适用于早期催产或亲鱼成熟度不够的情况催产。两次注射时第一次只注射少量的催产剂，若干小时后再注射余下的全部剂量。两次注射的间隔时间为6—24小时，一般来讲，水温低或亲鱼成熟不够好时，间隔时间长些，反之则应短些。（1）注射剂量——四大家鱼的常用注射剂量在使用催产剂催产时需注意下面几点：1)对成熟较好的亲鱼第一针剂不能随意加大，否则易导致早产；2)雄鱼若成熟较好也可不打第一针；3)一般地，一次注射与两次注射剂量相同；4)早期水温较低时催产，或亲鱼成熟不太充分时，剂量可稍稍加大；5)经多次注射催产剂催产，或以前用剂量一直较高，或亲鱼年龄较大，应适当增加剂量；6)不同种类亲鱼中，一般草鱼、鲢鱼较敏感，用量较少，鳙鱼次之，青鱼在四大家鱼中剂量用量最大；7)绒毛膜激素用量过大会引起鱼双目失明、难产死亡等副作用，因此需加以注意；8)用释放激素类似物或绒毛膜激素催产时，加适量的垂体，催产效果更好。(2)配制注射液

注射用水一般用生理盐水、医用注射用水、蒸馏水、清洁的冷开水配制。LRH-A和HCG均为易溶于水的商品制剂，只需注入少量注射用水，摇匀充分溶解后，再将药物完全吸出并稀释到所需的浓度即可。垂体注射液配制前应取出垂体晾干，再在干净的研钵内充分研磨，研磨时加几滴注射用水，磨成浆糊状，再分次用少量注射用水稀释并同时吸入注射器，直至研钵内不留激素为止，最后将注射液稀释到所需浓度。配制注射液时注意：1)即配即用。以防失效，若一个小时以上不用应放入4℃冰箱保存。2)注射液需略多于总用量。以弥补注射时和配制时的损耗。一般多加10%。3)稀释剂量以便于注射时换算为好，但一般应控制在每尾亲鱼注射剂量不超过5毫升。(3)注射注射前用鱼夹子提取亲鱼称重，然后算出实际需注射的剂量，就可进行注射。注射部位有下列几种：1)胸腔注射注射鱼胸鳍基部的无鳞凹陷处，注射高度以针头朝鱼体前方与体轴呈45°—60°角进针，深度一般为1.5—2厘米左右。2)腹腔注射注射腹鳍基部，注射角度为30°—45°左右，深度为1—2厘米。3)肌肉注射一般在背鳍下方肌肉丰满处，用针顺着鳞片向前刺入肌肉1—2厘米进行注射。注射完毕迅速拔出针头，并用碘酒涂擦消毒。

图1背鳍基部注射注射部位

图2肌肉注射

注射部位

图1胸鳍基部注射（体腔）

注射部位（4）注射时间生产上，为了控制鱼在早上产卵，以利工作，应根据天气，水温和效应时间，确定注射时间。一般一次性注射多在下午进行，次日清晨产卵。两次注射时，则根据第二次注射的时间，一般第一针在早上9时左右进行，第二针在当日下午6-8时进行。日温差较大的地区可向后移1—3小时，以便产卵时水温较高。

4、效应时间亲鱼注射完催产剂后(两次或三次注射从最后一次注射完成算起)到开始发情所需的时间叫效应时间。效应时间从几小时到几十小时不等。效应时间的长短主要由水温决定，水温高效应时间就短，反之则较长。一般两次注射比一次注射效应时间短。一般PG效应时间比HCG短，HCG又比LRH-A短。通常鳙鱼和青鱼效应时间最长，草鱼效应时间最短，鲢鱼效应时间相近。（二）选择标准1、种质标准

从种质角度选择亲鱼应生长速度快、肉质好、抗逆性强；进行杂交育种时，要求亲本的种质纯度高。2、年龄和体重选择亲鱼时，应避免选择初次性成熟个体和已进入衰老期的个体。对于一般鱼类而言，可取最小性成熟年龄加1～10作为选择人工繁殖所需亲鱼的最佳年龄。在达到性成熟年龄的前提下，亲鱼体重越大越好。一般鱼类的年龄和体重存在正相关关系，即年龄越大，体重越大。但由于气候、水质和饵料等因素差异，同一种鱼在不同水域的生长速度存在差异，达到性成熟年龄也不同，体重标准也不一致。3、体质标准选择体质健壮、行动活泼、无病、无伤的个体作为亲鱼。二、亲鱼的培育（一）主要淡水鱼类的亲鱼培育1、鲢、鳙等滤食亲鱼培育（1）培育方式和放养密度鲢、鳙亲鱼的培育可采取单养或混养。一般采取混养方式。以鲢为主的放养方式可搭养少量的鳙或草鱼；以鳙为主的可搭养草鱼，一般不搭养鲢。但鲢或鳙的亲鱼培育池均可混养不同种类的后备亲鱼。一般每666.7m2放养重量以150～200kg为宜。为抑制亲鱼池内小杂鱼、克氏螯虾的繁殖，可适当搭养少量凶猛鱼类，如鳜、大口黑鲈等。主养鲢亲鱼的池塘，每666.7m2水面可放养16～20尾（每尾体重10～15kg），另搭养鳙亲鱼2～4尾，草鱼亲鱼2～4尾（每尾重10kg左右）。主养鳙亲鱼的池塘，每666.7m2可放养10～20尾（每尾重10～15kg）。另搭养草鱼亲鱼2～4尾（每尾重10kg左右）。主养鱼放养的雌雄比例以1∶1.5为好。（2）水质管理和施肥看水施肥是养好鲢、鳙亲鱼的关键。整个鲢、鳙亲鱼饲养培育过程，就是保持和掌握水质肥度的过程。亲鱼放养前，应先施好基肥；放养后，应根据季节和池塘具体情况，施放追肥。其原则是“少施、勤施，看水施肥”。一般每月施有机肥750～1000kg。在冬季或产前可适当补充些精饲料，鳙每年每尾投喂精饲料20kg左右，鲢15kg左右。①产后培育产后天气逐渐转热，水温不稳定，这时亲鱼的体质又没有复原，对缺氧的适应能力很差，极易发生泛池死亡。每天注意观察天气和池水水色的变化情况，看水施肥，做到少施、勤施分散施，同时多加新水，勤加新水的方法。即采用“大水、小肥”的培育方式。②秋、冬季培育入冬前要加强施肥（每周500kg左右），使水色较浓；入冬后，再少量补充施肥。如遇天气晴暖，可适当投喂精饲料。即采用“大水、大肥”的培育方式。③春季强化培育开春后，最好换去一部分池水，将池水控制在1m左右，以利于提高培育池水温，易于肥水。适当增加施肥量，每天或2～3d泼洒一次，并辅以投喂精饲料，使鲢、鳙亲鱼吃饱、吃好。即采用“小水、大肥”的培育方式。④产前培育临近产卵季节，鲢、鳙亲鱼性腺发育良好，对溶氧的要求更高，一旦溶氧下降，极易发生泛池。因此在催产前15～20d，应少施或不施肥，并经常冲水，这对防止泛池和促进性腺发育有很好的效果。即采用从“大水、小肥”到“大水、不肥”的培育方式。2、草鱼、青鱼的亲鱼培育（1）放养密度和雌、雄比例主养草鱼亲鱼的池塘，每666.7m2放养7～10kg的草鱼亲鱼15～18尾；主养青鱼的亲鱼池，每666.7m2放养20kg以上的青鱼8～10尾。此外，还搭配鲢、或鳙的后备亲鱼5～8尾以及团头鲂的后备亲鱼20～30尾，合计总重量200kg左右。雌、雄比例为1∶1.5，最低不少于1∶1。（2）草鱼亲鱼的培育“青料为主、精料为辅相结合投喂，定期冲水”是培育好草鱼亲鱼行之有效的方法。在春季雌性草亲鱼卵巢中的第Ⅲ时相卵母细胞卵黄开始形成到Ⅳ时相卵母细胞卵黄沉积完毕时期，投喂青饲料尤为重要。青饲料的种类主要有麦苗、莴苣叶、苦麦菜、黑麦草、各类蔬菜、水草和旱草。精饲料种类有大麦、小麦、麦芽、豆饼、菜饼、花生饼等。在整个草鱼亲鱼培育过程中，要注意经常冲水。冲水的数量和频率应根据季节、水质肥瘦和摄食情况合理掌握。一般冬季每周冲水一次；天气转暖后，每隔3～5d冲水一次，每次3～5h；临产前15d，最好隔天冲一次，催产前几天，最好天天冲水。经常冲水，保持池水清新是促使草鱼亲鱼性腺发育的重要技术措施之一。在秋季和春季应有专人管理，加强巡塘，防止泛池事故。（3）青鱼亲鱼的培育青鱼亲鱼培育应投喂活螺蚬和蚌肉为主，辅以少量豆饼或菜饼。要四季不断食。每尾青鱼每年需螺、蚬500kg，菜饼10kg左右。其水质管理方法同草鱼。3、鲤等杂食性鱼类亲鱼培育方法鲤亲鱼与草鱼亲鱼培育方法相似，按每天2次投喂人工饲料如豆粕、酒槽等，或加入蚕蛹粉等动物性饲料，每天投喂量为3%～8%。并加强产后亲鱼的培育。4、肉食性鱼类亲鱼培育方法肉食性鱼类亲鱼培育的关键是保证有足够的营养，产卵前1～2个月为强化培育阶段，期间亲鱼饲料以新鲜、蛋白质含量高的小杂鱼、鱿鱼、乌贼、缢蛏等为主，每天投喂1～2次，投喂量约为鱼体重的4%，同时在饵料中添加维生素、鱼油，添加量一般约为亲鱼体重的0.3%，以促进亲鱼性腺发育。产后应将亲鱼放入网箱或者水质较好的池塘中，每天投喂新鲜饵料，以鱼饱食为度，一般投喂量占鱼体重的6%，经15～20d培育，产后亲鱼可恢复体质。（二）海水鱼类的亲鱼培育1、网箱培育亲鱼（1）海区选择选择避风条件好、波浪不大、潮流畅通、底质平坦、水质无污染的内湾或浅海，且饵料来源广、交通方便等。①底质泥沙底质易于下锚，石头底则下锚不牢，易使网箱移动位置，且若需移动网箱时，网底易被乱石或藤壶、牡蛎等磨破。②水深为避免网底被海底碎石磨破或蟹类咬破，并减少亲鱼排泄物和残饵的污染，必需使网底和海底保持一定的距离，一般要求在退潮时网底离海底距离不小于2m，而总水深应是网箱高度的两倍以上。③水流和波浪由于网箱在水中阻力大，在水流急、风浪大的海区，浮动式网箱的网衣不能保持完整的形状，影响亲鱼活动空间，不利于亲鱼的成熟发育。海区的流速太小，影响水体的交换量；流速过大，导致亲鱼因顶水而付出过多的能量消耗，会影响亲鱼的成熟。最适流速为0.25～1m/s为宜。流速大于1m/s则不适宜养鱼。④水温应调查海区水温的周年变化，看是否适合拟养品种的适温要求。原则上，养殖海区的水温对养殖品种一定要有足够的适温期，以利亲鱼成熟。如果达不到这一要求，就不可能在此海区进行该种亲鱼的培育。⑤盐度