植物的抗旱、抗盐性

全球干旱、半干旱地区面积约占陆地总面积的35%。干旱、半干旱耕地的面积占世界总耕地面积的43%。我国旱地农业占全国总耕地面积的52%，其中没有灌溉条件的旱地约占65%。植物的抗旱性2011长江中下游干旱抗旱性（droughtresistance):植物抵抗干旱的能力。一、干旱对植物的影响旱害（droughtinjury）:土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。干旱条件下，在一定范围内，植物不但能够生存，而且能维持正常的或接近正常的代谢水平，维持基本正常的生长发育进程。

土壤干旱：土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺，引起永久萎蔫。（一）干旱类型生理干旱：土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，防碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。大气干旱：空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。

•暂时萎蔫

•永久萎蔫大豆对水分亏缺的反应（二）干旱对植物的伤害机械损伤团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态细胞失水或再吸水时，原生质体与细胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性以及两者之间的收缩程度和膨胀程度均不同。2.膜透性改变膜内脂类分子排列水分亏缺时细胞脱水，导致膜脂分子排列紊乱，使膜出现空隙和龟裂，透性提高，电解质、氨基酸和可溶性糖等向外渗漏。放射的星状排列3.破坏正常代谢过程•光合作用下降•呼吸作用增强•破坏正常的物质代谢蛋白质分解，脯氨酸积累破坏核酸代谢•激素的变化：IAA、GA、CTKABA、ETH4.水分重新分配•酶活性变化水分胁迫对向日葵的光合效应与叶片扩展的效应光合作用下降光合作用的气孔抑制：水分亏缺使气孔开张度减少，甚至完全关闭，气孔阻力增大影响CO2的吸收，使光合作用下降。光合作用的非气孔抑制：当严重的水分胁迫使叶绿体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统II活力下降，电子传递和光合磷酸化受抑制，导致光合作用下降。脯氨酸代谢干旱时体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。

脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，抗旱性强的积累多，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。降低干旱期间蛋白质水解产生的游离氨毒害，贮藏氮源和碳架，为干旱解除后恢复生长提供呼吸基质和能源。脯氨酸对膜和代谢功能还具有保护效应。

干旱引起的伤害细胞原生质脱水形态特征•根系发达，较深，根冠比较大；•叶片细胞体积小或体积/表面积比值小；•输导组织发达、表皮茸毛多、角质化程高或脂质层厚。二、植物抗旱机理（一）形态与生理特点2.生理生化特性

•原生质具有较大的粘性与弹性•代谢活性及酶的活性•LEA蛋白•ABA积累•脯氨酸、甜菜碱含量保持细胞极高的亲水性（二）植物的抗旱机制避旱性（Droughtescape）御旱性（Droughtavoidance）耐旱性（Droughttolerance）1.避旱性在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史。沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力。栽培中的避旱措施▪早熟品种▪育苗移栽2.御旱性植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势的能力。保持吸水：根深根系密度大，根冠比大导水性强减少水分损失：气孔调节、角质层发达降低辐射能的吸收叶面积减少旱性结构加强某些沙生植物为了适应环境，以干重计算的根系比例竟占整株重的90%。仙人掌角质层发达，通过角质层丢失的水分只占其总蒸腾量的0.05%。3.耐旱性植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）和忍耐脱水的能力。▪维持膨压渗透调节细胞壁弹性细胞体积小▪耐脱水或干化原生质耐性培养基脯氨酸含量（mg/g）干旱引起的损伤％湿空气1.563.9水1.270.12

5%脯氨酸46.123.75.0%脯氨酸56.412.07.5%脯氨酸65.01.9脯氨酸含量对干旱引起小麦叶片细胞膜损伤的影响效应后果气孔导性下降减少失水，增加水分利用效率抑制光合生长发育和产量下降增加根系的水分运输增加吸水，但正在蒸腾的植物可能无效应，影响离子浓度和膜性质影响同化物的分配增加根/冠比，改变根系形态降低叶片生长降低蒸腾速率，细胞较小叶形态学改变（角质层较厚，表皮毛状体较多，气孔数减少）减少失水分蘖减少同化物利用更有效减少蒸腾面积提早抽穗、开花矮秆，提前灌浆有利于延长灌浆期花粉不育减少粒数和产量影响谷粒灌浆结果不一致与植物对干旱反应有关的ABA的生理效应

植物抗旱性干旱胁迫信号系统转录调控非转录调控抗旱基因三、干旱胁迫下植物的生理响应机制(Zhu,2002)1.抗旱育种和栽培抗旱锻炼种子和“蹲苗”2.矿质营养P，K，Ca3.使用抗蒸腾剂化学调控4.分子生物学与生物技术四、提高植物抗旱性的途径

Anti-senseAtNCED3AtNCED3基因突变Anti-senseAtNCED3WTOver-expressedAtNCED3

Over-expressedAtNCED3基因工程提高植物抗旱性与ABA合成有关的基因第三节植物的抗盐性盐胁迫对植物的伤害盐胁迫机理植物的抗盐性提高植物抗盐性的途径盐害（saltinjury）土壤盐分过多对植物造成的伤害。抗盐性（saltresistance）植物对盐害的适应能力。·碱土：Na2CO3、NaHCO3为主·盐土：NaCl、Na2SO4为主·盐碱土1、离子毒害作用一、盐分对植物的伤害作用细胞内离子平衡被破坏，对Na+过量吸收使膜透性增加，导致K+、磷和有机溶质外渗。（一）原初盐害2.活性氧(ROS)伤害

盐胁迫下，植物体内ROS代谢平衡受影响，ROS的产生增加，ROS清除系统被破坏或活性降低。ROS含量增加，促进膜脂过氧化作用。3.生理代谢紊乱

抑制光合速率

Na+抑制Rubisco、PEPC的活性。呼吸作用低盐时植物呼吸受到促进，高盐时受到抑制。

蛋白质合成受抑降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解。

渗透胁迫土壤盐分过多，降低土壤溶液的渗透势，植物吸水困难,导致生理干旱。（二）次生盐害2.营养缺乏胁迫植物在吸收矿质元素的过程中存在各种营养矿物质的竞争，某些离子的过量阻止植物对其他矿质元素的吸收，造成营养离子亏缺，破坏细胞中的离子稳态。①逃避盐害：通过降低盐类在体内积累来避免盐害的发生。

②忍耐盐害：通过自身的生理或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。1、逃避盐害▪泌盐▪稀盐▪拒盐二、植物的抗盐机理（一）抗盐方式AB泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面，然后冲刷脱落。五蕊柽柳（Tamarixpentandra）叶子的泌盐现象大米草盐腺泌盐SaltsecretioninhydathodesofArabidopsis

Pilotetal2004.OverexpressionofGLUTAMINDUMPER1leadstohypersecretionofglutaminefromhydathodesofArabidopsisleaves.PlantCell16:1827-1840Saltsecretioninsaltgland(Limonium)稀盐植物：有些植物通过增加吸水与加快生长速率把吸进的盐类稀释，以冲淡细胞内的盐分浓度。花花柴拒盐植物：植物细胞的原生质对盐分进入细胞的通透性很小，在环境介质中盐类浓度较高时，能保持对离子的选择性透性而避免盐害。芦苇盐爪爪苦豆子2、忍耐盐害▪渗透调节盐生植物:无机盐离子;脯氨酸、甜菜碱、糖类和有机酸。（二）植物的抗盐机制1.减少Na+的吸收及增加Na+的外排降低地上部分盐浓度也是植物耐盐的重要机理在确保其它离子吸收的条件下，植物细胞选择性地排斥Na+，不让其透过质膜。经质膜Na+/H+反向转运体，使质子顺电化学势梯度进入细胞，Na+逆电化学势梯度排出细胞2.盐分区域化细胞所吸收的Na+、Cl-主要分布液泡中作为渗透剂；盐分积累于液泡是维持细胞质中高K+/Na+比值的最有效途径之一。

液泡膜H+-ATPase液泡膜焦磷酸酶(H+-PPase)液泡膜Na+/H+反向转运体是细胞盐分区隔化的基础，也是整株层次上盐分区域化分配的重要组成部分

3.渗透调节4.合成