02项目二 06植物基因的表达与调控

任务六

植物基因的表达与调控PART0606任务六植物基因的表达与调控孟德尔摩尔根约翰生遗传因子基因理论基因一、基因的概念及其发展04030201功能单位：控制有机体的性状。突变单位：一个基因能突变为另一个基因。交换单位：基因间能进重组，而且是交换的最小单位。染色体特性：自我复制能力和相对稳定性，在分裂时有规律地进行分配。任务六植物基因的表达与调控（二）分子遗传学关于基因的概念任务六植物基因的表达与调控性状重组时，可交换的最小单位。一个作用的单位。包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。性状突变时，产生突变的最小单位。突变子重组子顺反子任务六植物基因的表达与调控结构基因基因调控基因重叠基因隔裂基因跳跃基因指可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。指一个基因内部被一个或更多不翻译的编码顺序即内含子所隔裂。任务六植物基因的表达与调控内含子：在DNA序列中，不出现在成熟mRNA中的片段；外显子：在DNA序列中，出现在成熟mRNA中的片段。任务六植物基因的表达与调控结构基因基因调控基因重叠基因隔裂基因跳跃基因指可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。指一个基因内部被一个或更多不翻译的编码顺序即内含子所隔裂。能够转移位置的DNA片断。任务六植物基因的表达与调控二、基因的微细结构设有两个独立起源的隐性突变，具有类似的表现型。判断是属于同一个基因突变，还是属于两个基因的突变？即判断是否属于等位基因？①建立双突变杂合二倍体；②测定突变间有无互补作用。（一）互补作用：任务六植物基因的表达与调控1．无互补作用：突变来自同一个基因只能产生突变的mRNA

形成突变酶和个体，显示突变的表现型。则个体表现为突变型。2．有互补作用：突变来自不同的基因，则每个突的相对位点上都有一个正常野生型基因

最终可产生正常mRNA，其个体表现型为野生型。任务六植物基因的表达与调控3．互补测验（顺反测验）：根据功能确定等位基因的测验。

顺反测验：根据顺式表现型和反式表现型来确定两个突变体是否属于同一个基因（顺反子）。①反式排列为野生型：突变分属于两个基因位点；②反式排列为突变型：突变属于同一基因位点。本泽尔：提出顺反子，表示功能的最小单位和顺反的位置效应。任务六植物基因的表达与调控（二）顺式与反式调控Pa1RP:启动子；R：调控蛋白；a1：转录RNA的基因mRNA当某种基因的表达受1种调控蛋白控制，只有在调控蛋白与该基因的启动子位点结合时，这个基因才能表达。任务六植物基因的表达与调控Pa2RmRNA因为这个突变只影响于其临近的编码序列，即基因本身不能表达，并不影响其他等位基因。这种突变称为顺式调控。Pa1RmRNA××如果这个基因的启动子位点发生突变，调控蛋白不能识别这个位点，也就不能转录形成RNA，基因就不能表达。Pa1RmRNA任务六植物基因的表达与调控Pa1RmRNAmRNA×如果调控蛋白发生突变，形成的蛋白质不能与这个基因的启动子结合，这就会影响与这个调控蛋白结合的所有等位基因位点，导致这些基因不能表达。这种突变称为反式调控。Pa1R×mRNA×Pa2R×任务六植物基因的表达与调控三、基因的作用与性状的表达突变Hbs

Hbc

HbA

谷氨酸缬氨酸赖氨酸1.结构蛋白任务六植物基因的表达与调控2.酶蛋白任务六植物基因的表达与调控G.W.Beadle比德尔和塔特姆根据红色面包霉的研究所提出的“一个基因一个酶”的假说，亦即一个基因通过控制一个酶的合成来控制某个生化过程，从而影响到某些遗传性状的表达。基因产生多肽，有表型不转录mRNA，但对其它基因起调控作用产生tRNA,rRNA，无表型任务六植物基因的表达与调控

为什么基因只有在它应该发挥作用的细胞内和应该发挥作用的时间才能呈现活化状态?任务六植物基因的表达与调控基因调控主要在三个水平上进行：①DNA水平上调控。②转录水平上调控。③翻译水平上调控。结论：必然有一个基因作用的调控系统在发挥作用。任务六植物基因的表达与调控多顺反子原核生物真核生物单顺反子一、原核生物的基因调控（一）转录水平的调控任务六植物基因的表达与调控根据基因表达产物的用途，可以分为降解代谢途径与合成代谢途径。正调控负调控任务六植物基因的表达与调控乳糖（二）乳糖操纵元任务六植物基因的表达与调控操纵元（子）：由操纵基因以及紧接着的若干结构基因所组成的功能单位，其中的结构基因的转录为操纵基因所控制。乙酰转移酶基因副产物的去毒渗透酶基因增加糖的渗透葡萄糖+半乳糖β-半乳糖苷酶基因任务六植物基因的表达与调控任务六植物基因的表达与调控缺少乳糖时阻遏蛋白结合在操纵子位点，阻止RNA聚合酶起始转录结构基因。乳糖存在时阻遏蛋白与乳糖结合，间接诱导激活基因。1.乳糖操纵元的负调控任务六植物基因的表达与调控2.乳糖操纵元的正调控乳糖存在，葡萄糖不存在时CAP蛋白被激活，结合在操纵子位点，提高转录效率。乳糖和葡萄糖都存在时CAP蛋白未激活，阻遏蛋白与乳糖结合，间接诱导激活基因。任务六植物基因的表达与调控（三）色氨酸操纵元弱化子任务六植物基因的表达与调控任务六植物基因的表达与调控转录的前导序列mRNA有一段28bp的弱化子区域，在转录后可迅速形成发夹结构。任务六植物基因的表达与调控前导序列的区域2既可以和区域1配对，也可以和区域3配对，而区域3既可以和区域2配对，也可以与区域4配对。因此前导序列可以形成两种碱基配对，3、4配对形成终止结构，而2、3配对形成抗终止结构。任务六植物基因的表达与调控当没有色氨酸时，核糖体会在色氨酸密码子上暂停，此密码子是1区的一部分，所以1区被核糖体隔离，不能与2区产生配对，这样2区就与3区产生配对，4区就只能保持单链形式。没有发夹结构，RNA聚合酶穿过弱化子区域，继续转录。当存在色氨酸时，核糖体停留在UGA终止密码子，UGA密码子位于1区和2区之间，并占据部分区段2的序列，所以阻止了区段2和区段3配对，这样区段3与区段4配对形成发夹结构终止子，RNA聚合酶在弱化子处终止，不能向前移动。任务六植物基因的表达与调控（四）阿拉伯糖操纵元任务六植物基因的表达与调控a.当AraC与阿拉伯糖形成复合物，仅与诱导位点I结合时，操纵元处于诱导表达状态，转录形成3个结构基因的mRNA。CAP激活蛋白必须同时存在。

b.没有CAP激活蛋白时，AraC蛋白就与操纵元O2结合，这样AraC同时与I和O2结合，使DNA构型发生变化，形成一个紧密的环结构，阻止RNA聚合酶与启动子序列结合，从而抑制基因转录。任务六植物基因的表达与调控（五）翻译水平的调控大肠杆菌有7个操纵元与核糖体蛋白质合成有关。从这些操纵元转录而来的每一种mRNA，能够被同一种操纵元内编码的核糖体蛋白质识别与结合。如果其中有一种核糖体蛋白质在细胞中过量积累，它们将与其自身的mRNA结合，阻止进一步翻译。这种结合位点通过包括mRNA5’端非翻译区，也包括启动子区域的Shine-Dalgarno序列。任务六植物基因的表达与调控二、真核生物的基因调控真核生物基因表达的调控可以发生在DNA水平，转录水平，转录后的修饰，翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次。但多数基因的表达调控仍发生在转录水平。任务六植物基因的表达与调控DNA的改变基因剂量与扩增有些基因的需要量比较大，通过基因剂量的增加和基因扩增可以达到。降低转录效率DNA重排DNA序列发生重排DNA甲基化任务六植物基因的表达与调控转录水平调控选择性mRNA切割强化子酵母菌乳糖代谢的正调控启动子与转录因子激活子选择性启动子任务六植物基因的表达与调控04030201蛋白质内含子：加工切除内含子序列，将两端的蛋白质外显子连接为成熟蛋白质。蛋白质的化学修饰：将一些小化学基团加到氨基酸侧链、或蛋白质的氨基端或羧基端。蛋白酶切割：切除氨基端或羧基端的序列，以便形成有功能的空间构型。蛋白质折叠：在一定条件下，才能折叠成一定的空间构型，并具生物功能。翻译水平的调控任务六植物基因的表达与调控原核生物真核生物操纵元调控多样化调控，更为复杂基因组小，大肠杆菌:总长4.6×106bp，编码4288个基因，每个基因约1100bp基因组大，人类基因组全长3×109bp，编码10万个基因，其余为