生理学基础感觉器官

第一节概述一、感觉(sensation)感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感觉的产生：①感受器和感觉器官的感受刺激②传导通路的信息传入③中枢的整合分析二、感受器：是认识世界的第一环节，是能量转换的特殊结构。其分类：分布部位分：内、外感受器。刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。结构形式分：简单：感受细胞、N末梢（痛、触等）。复杂：感受细胞＋非N附属结构=感觉器官第九章感觉器官5/9/20241生理学基础感觉器官三、感受器的一般生理特性:1.感受器的适宜刺激(感受刺激的特异敏感性)：

指感受器对之最敏感的刺激＝感受器的适宜刺激。如：眼：一定波长的光波＝是视觉感受器的适宜刺激;耳：一定频率的声波＝是听觉感受器的适宜刺激。

能引起感觉传入冲动产生的最小的适宜刺激强度。非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺激强度大，如压眼球产生光感。感觉阈(阈值)：5/9/20242生理学基础感觉器官2.感受器的换能作用(感受刺激的能量转换性)：指感受器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转换过程，感受器细胞发生膜电位的变化。∴将感受器看作“生物换能器”。适宜刺激→感受器→跨膜信号转换→感受器电位(感觉神经末梢上的称启动电位或发生器电位)→传入神经→神经冲动(AP)。

感受器电位和发生器电位的特性：与EPP一样，是局部电位：①电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比；②不具有“全或无”的特征；③可总和；④能以电紧张的形式作近距离的扩布。感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向，这些可变参数能反映外界刺激的某些特性。5/9/20243生理学基础感觉器官3.感受器的编码作用(感受刺激的信息整合作用):指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转移到感受器电位(其幅度、持续时间和波动方向)以及神经冲动(特定序列)的可变参数之中的过程。感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合,进行分析综合,获得各种主观感觉。

刺激性质的编码：

刺激强度的编码：不仅决定于感受器的编码作用，还决定于特异传导途径将冲动所传到的特定皮层。不仅决定于单一神经纤维上的冲动频率高低，还决定于参于冲动传导的神经数量多少。5/9/20244生理学基础感觉器官4.感受器的适应现象(感受刺激的持续性)：指感受器对同一刺激的持续作用,其反应逐渐降低的现象。即感觉阈渐升、反应渐降，主观感觉也可逐渐减弱,甚至消失。

产生机制：

类型与意义：适应现象的机制比较复杂，可发生在感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞与感觉传入纤维之间的突触传递特性等不同阶段。

快适应感受器：嗅觉、触觉。利于机体重新接受新刺激，以便不断探索新异事物。

慢适应感受器：痛觉、血压。利于机体进行持续检测，以便随时调整机体的功能。5/9/20245生理学基础感觉器官

第二节视觉器官眼是人体最重要的感觉器官,大约有95％以上的信息来自视觉。眼的适宜刺激:是可见光(波长370～740nm的电磁波)。可见光眼的折光系统折射成像视网膜的感光系统换能作用感受器电位→视NAP视觉中枢→视觉5/9/20246生理学基础感觉器官一、眼的折光系统及其调节(一)折光成像的光学原理

光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。折射能力(F2)的大小由该单球面折光体的曲率半径(r)和折射率(n2)决定。若空气的折射率n1，其关系式为：F2＝(后主焦距)n2·rn2-n1折光体的折光能力还可用焦度(D)表示：D=1/F21D=100度F2越小，其折光能力越强；n2越大，其折光能力越强；r越小，其折光能力越强。5/9/20247生理学基础感觉器官(二)眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径空气角膜房水晶状体玻璃体折射率1.0001.3361.3361.4371.336曲率半径

7.8(前)10.0(前)6.8(后)-6.0(后)∵整体眼折光能力最强的是：空气-角膜界面。∴当不戴潜水镜潜水时,水中视物模糊的原因是空气-角膜界面的折射率↓所致。1.折光系统：5/9/20248生理学基础感觉器官

2.简化眼：由于眼的折光系统是由多片凸透镜组成,为了研究和应用的方便,将其复杂的折光系统简化=简化眼：设眼球为单球面折光体：前后径为20mm,折射率为1.333,曲率半径为5nm,节点(n,光心)在角膜后方5mm处,前主焦点在角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm处。当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。5/9/20249生理学基础感觉器官3．视敏度(视力)：⑴概念：指人眼分辨精细程度的能力。

由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像≥5μm(视角≥1’)能产生清晰的视觉。1’角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点。

5/9/202410生理学基础感觉器官⑵视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5μm)或视角(1’)表示。视力表是根据此原理设计的。E字的笔画粗细和缺口皆为1’。

视角=1’=1.0(5.0)视角=10’=0.1(3.3)5/9/202411生理学基础感觉器官(三)眼的调节

如前简化眼所述,当看6m以外的物体时，远物发出的光线(≈平行光线)入眼后,折射聚焦、成像在视网膜上，看清远物。但当看6m以内的近物时,近物发出的光线(是辐射状)入眼后,折射聚焦、应成像在视网膜之后,视物模糊不清。

实际上,正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。

这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。5/9/202412生理学基础感觉器官1.晶状体调节物像落在视网膜后视物模糊皮层-中脑束中脑正中核动眼神经副交感核睫短N睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体前后凸折光能力↑物像落在视网膜上持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视弹性↓→老花眼调节前后晶状体的变化5/9/202413生理学基础感觉器官

晶状体调节的能力有一定的限度。这个限度用近点(能看清物体的最近的距离)表示。近点越近，说明晶状体的弹性越好。不同年龄的调节能力5/9/202414生理学基础感觉器官2.瞳孔调节

正常人的瞳孔直径变动在1.5～8.0mm之间。瞳孔近反射意义：⑴瞳孔近反射：当视近物时,除发生晶状体的调节外,还反射性的引起双侧瞳孔缩小。

瞳孔缩小后,可减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜成像更为清晰。5/9/202415生理学基础感觉器官⑵瞳孔对光反射：

概念：瞳孔的大小还随光照强度而变化,强光下瞳孔缩小,弱光下瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。

特点：具有双侧效应(互感性对光反射),即不仅光照侧瞳孔缩小,而且对侧瞳孔也缩小。过程：意义:

①调节光入眼量:强光时缩小,保护视网膜;弱光时散大,增加视敏度;②减少球面像差和色像差;③协助诊断:通过观察缩瞳的程度、速度和双侧效应等,帮助判断中枢神经系统病变部位、全身麻醉的深度和病情危重程度。5/9/202416生理学基础感觉器官过程：强光视网膜感光细胞视神经中脑的顶盖前区(双侧)动眼神经副交感核(双侧)睫状神经节瞳孔括约肌瞳孔缩小5/9/202417生理学基础感觉器官当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼球同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。它也是一种反射活动,其反射途径与晶状体调节反3.眼球会聚射基本相同，不同之处主要为效应器(内直肌)。意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。5/9/202418生理学基础感觉器官(四)眼的折光异常

正常眼(正视眼)通过调节,可以分别看清远、近不同的物体。若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼)。常见的有远视、近视和散光。5/9/202419生理学基础感觉器官1.近视眼:多数由于眼球的前后径过长,或角膜和晶状体曲率半径过小,折光能力过强。故远处物体的平行光线被聚焦在视网膜的前方,以致视远物模糊不清;而近处物体发出至眼的辐射光线,眼不需调节或作较小的调节,就能使光线聚焦在视网膜上而看清近物。因此,近视眼的远点比正视眼的近,远视力差,近视力正常。矫正：配戴适宜凹透镜。5/9/202420生理学基础感觉器官2.远视眼:多数由于眼球的前后径过短,或折光系统的折光能力过弱。故远处物体的平行光线被聚焦在视网膜的后方,以致视远物模糊不清;而近处物体发出至眼的辐射光线,眼需作更大程度的调节,才能使光线聚焦在视网膜上而看清近物。因此,远视眼的近点比正视眼的远,看远物、看近物都需要调节,故易发生调节疲劳。矫正：配戴适宜凸透镜。5/9/202421生理学基础感觉器官3.散光眼:角膜或晶状体(常发生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半径不同,入眼的光线在各个点不能同时聚焦于一个平面上,造成在视网膜上的物像不清晰或变形,从而视物不清或视物变形。矫正：配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方向上增加折光能力。5/9/202422生理学基础感觉器官(一)视网膜的结构二、眼的感光系统及其功能1.色素细胞层

内含黑色素颗粒和VitA，对感光细胞有营养和保护作用：

①可遮蔽来自巩膜侧的散射光线(光线过强时，伸出伪足样突起包被视杆细胞外段，减少光刺激)；②吞噬感光细胞外段脱落的视盘；③传递来自脉络膜的营养物质。5/9/202423生理学基础感觉器官

视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。2.感光细胞层

外段呈圆盘状重叠成层，感光色素镶嵌在盘膜中，是光-电转换产生感受器电位的关键部位。产生的感受器电位以电紧张方式扩布到终足。5/9/202424生理学基础感觉器官3.神经细胞层细胞层间存在着复杂的突触联系，有化学性突触和电突触，可纵向和水平方向传递信号。当最初产生的视觉电信号，将首先在这些细胞层中处理与加工。5/9/202425生理学基础感觉器官4.两种感光细胞与神经细胞的联系方式:①视锥细胞：呈单线式联系(视锥:双极:节细胞=1:1:1)；②视杆细胞：呈聚合式联系(视杆:双极:节细胞=mn:n:1)。5/9/202426生理学基础感觉器官项目视锥细胞视杆细胞分布视网膜黄斑部视网膜周边部联系方式

视锥:双极:节细胞=1:1:1视杆:双极:节细胞=多:少:1(呈单线式,分辨力强)(呈聚合式,分辨力弱)感光色素有感红、绿、蓝光色素3种只有视紫红质1种(不同的视蛋白+视黄醛)(视蛋白+视黄醛)种族差异

鸡、爬虫类仅有视锥细胞鼠、猫头鹰仅有视杆细胞适宜刺激强光弱光光敏感度

低(强光→兴奋)高(弱光→兴奋)分辨力强(分辨微细结构)弱(分辨粗大轮廓)专司视觉明视觉+色觉暗视觉+黑白觉视力强弱(中央凹为主)(向外周递减)结构特征功能作用1.两种感光细胞的结构、功能比较(二)视网膜的两种感光换能系统5/9/202427生理学基础感觉器官2.视紫红质的光化学反应视紫红质光视蛋白+11-顺视黄醛视黄醛还原酶11-顺视黄醇(VitA)全反型视黄醇(VitA)醇脱氢酶全反型视黄醛+视蛋白视黄醛异构酶(暗处，需能)异构酶注：①贮存在色素细胞中的全反型视黄醇→11-顺视黄醇→视杆细胞→11-顺视黄醛。

②分解与合成速度取决于光强：暗处分解＜合成，亮处分解＞合成，强光处于分解状态。③分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的VitA补充，缺乏VitA→夜盲症。5/9/202428生理学基础感觉器官3.视锥细胞的感光换能机制和色觉

⑴视锥细胞的感光换能机制视锥细胞有分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。视锥细胞的感光换能机制，目前认为与视杆细胞类似。

视锥细胞的功能特点是分辨力强，并具有辨别颜色的能力。5/9/202429生理学基础感觉器官⑵色觉色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观感觉。色觉是一种复杂的物理和心理现象。19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说：假设视网膜中存在着分别对红、绿、蓝光特别敏感的3种视锥细胞或3种感光色素;当这3种视锥细胞受到不同比例的三原色光刺激时,各自将发生不同程度的兴奋,这样的信息由专线传入中枢,经视中枢整合后便产生各种色觉。若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=1∶1∶1→白色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=4∶1∶0→红色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=2∶8∶1→绿色觉。三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。

5/9/202430生理学基础感觉器官⑶色觉障碍：①色盲：指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。

②色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。

色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱;多为后天因素引起。色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。

（通常将红-绿色盲认为全色盲,因视紫红质也可分辨蓝色）●分类：●原因：色盲绝大多数是遗传性的(可能因为缺乏对相应颜色敏感的视锥细胞所致),极少数是因视网膜病变引起的。●原因：5/9/202431生理学基础感觉器官三、几种视觉生理现象(一)暗适应与明适应1.暗适应:⑴概念：指从明处→暗处,最初看不清→逐渐恢复暗视觉的过程(约25～30min)。⑵机制：是视紫红质的含量在暗处恢复的过程。∵在亮处视锥和视杆细胞中的感光色素都被分解→杆素剩余量低+锥素对光的敏感度低→最初看不清任何东西。当锥素的合成量↑+对光的敏感度↑→第一时相；当杆素的合成量↑+本来对光的敏感度高→第二时相(暗视觉)。5/9/202432生理学基础感觉器官

实验发现,红光只作用于视锥细胞,对视杆细胞的刺激极微弱,因此,在亮光处配戴红色眼镜能防止视紫红质的分解,到暗处时便能获得迅速的暗适应。所以,对从事暗环境工作者配带红色眼镜是必要的。2.明适应：⑴概念：从暗处→明处,最初看不清(耀眼的光感)→片刻后恢复明视觉的过程(约1min)。

⑵机制：是视紫红质分解的过程。∵杆素在暗处大量蓄积+对光的敏感度强,∴到明亮处被迅速大量分解,产生和传入大量视觉冲动,从而出现耀眼的光感。[附]：为什么从事暗环境工作者配带红色眼镜？5/9/202433生理学基础感觉器官(二)视野

概念：指单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围。

范围：∵上眼框和鼻粱遮挡的缘故，∴单眼视野的下方＞上方；颞侧＞鼻侧。∵三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀,∴色视野的白色＞黄蓝＞红色＞绿色。绿红蓝白生理盲点投射区位于视野的颞侧15°处。5/9/202434生理学基础感觉器官绿红蓝白∵物体是交叉成像(上下、左右交叉)于视网膜上,∴视野检查协助诊断视网膜疾患时,视野的缺陷应根据交叉成像原则诊断视网膜的病变部位。视野在军事上也有很大意义,例如飞行帽和防毒面具的眼窗一定要合适,否则会影响正常视野,妨碍战斗动作。5/9/202435生理学基础感觉器官(三)双眼视觉和立体视觉1.双眼视觉:⑴概念：指双眼同视一物体时的视觉。⑵特点：④③②①

双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的判断准确性,从而形成立体感。双眼视觉视野比单眼视觉大得多;

双眼视觉的视野大部分重叠,互相弥补,故无生理盲点投射区;

双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉；5/9/202436生理学基础感觉器官

2.立体视觉:⑴概念：指双眼视觉对物体的“深度”(三维特性)的视觉。

⑵特点：产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉(但比双眼视觉的准确性差)。②立体视觉只是对物体感知相对“深度”的经验：即判断一点比另一点的远近(判断有一定的限度：1m远的物体两点差1.5mm)；①5/9/202437生理学基础感觉器官

第三节听觉器官

耳是听觉的外周感觉器官。●外耳：耳廓、外耳道。●中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。●内耳：概述：耳蜗。5/9/202438生理学基础感觉器官是空气振动的疏密波(16～20000Hz)。※最大可听阈：听觉忍受某一声频的最大声强。●人耳的适宜刺激：※听域：听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。听阈曲线最大可听阈曲线与声频及声强有关=如图缩示。※听阈：某一声频引起听觉的最小声强。

5/9/202439生理学基础感觉器官声波振动→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→听小骨→卵圆窗)→内耳(耳蜗的内淋巴液→螺旋器→声-电转换)→神经冲动→听觉中枢→听觉。●听觉的产生过程5/9/202440生理学基础感觉器官一、外耳和中耳的功能(一)外耳的功能2.外耳道:1.耳廓:①利于集音;②判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。①传音的通路;②增加声强:与4倍于外耳道长的声波长(正常语言交流的波长)发生共振,从而增加声强。5/9/202441生理学基础感觉器官

⑴结构特点:是一个具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜,面积约50～90mm2,对声波的频率响应较好,失真度较小。外耳道鼓膜镫骨锤骨砧骨半规管(二)中耳的功能

1.鼓膜:

⑵功能作用:能如实地把声波振动传递给听小骨。5/9/202442生理学基础感觉器官2.听小骨:

⑴结构特点:由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突、支点恰好在整个听骨链的重心上。

长臂长度∶短臂长度=1.3∶1⑵功能作用:外耳道鼓膜镫骨锤骨砧骨半规管

增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。5/9/202443生理学基础感觉器官经听骨链的传递使声压增强1.3倍;∵鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：∴鼓膜的传递将使声压增强17倍;55mm2∶3.2mm2=17∶1

3.鼓膜-听骨链-卵圆窗:⑴功能：构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效应(17×1.3≈22倍)。⑵机制:①②5/9/202444生理学基础感觉器官4.咽鼓管:

(1)结构特点:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。

(2)功能作用:①调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。

如:咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。②上感、耳咽部慢性炎症时→咽鼓管粘膜水肿,管腔狭窄或闭锁→鼓室内的气体被吸收→鼓室内压力↓→鼓膜内陷→耳闷、耳鸣及重听的症状。潜水、加压仓、飞机降落时→鼓室内压＜外界→鼓膜内陷→耳鸣、听力↓、疼痛甚至鼓膜破裂。如:5/9/202445生理学基础感觉器官(三)声波传入内耳的途径1.气导：声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜5/9/202446生理学基础感觉器官2.骨导：声波→颅骨→耳蜗壁→蜗管内淋巴→基底膜。骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导才相对增强。助听器就是根据骨导的原理设计的。3.声波传入内耳的途径特点：●正常时：气导的传音效应＞骨导;

●传音性耳聋时：骨导＞气导;

●感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。5/9/202447生理学基础感觉器官二、内耳耳蜗的功能(一)结构特点:

内耳耳蜗形似蜗牛壳,其骨性管道约2转,蜗管腔被前庭膜和基底膜分隔为三个腔:前庭阶、蜗管和鼓阶。345/9/202448生理学基础感觉器官在蜗顶部以蜗孔使二阶相互沟通，其内充满外淋巴。[Na+]很低,[K+]很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na+-K+泵：

泵K+入内淋巴量＞泵Na+回内淋巴量有关。③内淋巴:②蜗管:是个盲管,管内充满内淋巴。①前庭阶和鼓阶:5/9/202449生理学基础感觉器官基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图④基底膜:由辐射状纤维丝(20000～3000根)构成,其宽度愈近蜗底部愈窄,愈近蜗顶部愈宽;每一听丝上有一个螺旋器(科蒂器)。5/9/202450生理学基础感觉器官⑤螺旋器:

由内、外毛细胞、支持细胞及盖膜等构成。每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛,有些较长的听毛埋置于盖膜中。螺旋器浸浴在内淋巴中。听毛毛细胞听神经5/9/202451生理学基础感觉器官5/9/202452生理学基础感觉器官声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道毛细胞去极化→感受器电位(微音器电位)螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内Ca2+入胞→毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动听神经动作电位(二)耳蜗的感音换能作用

耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。

1.换能过程:5/9/202453生理学基础感觉器官-70～-80mV2.听觉电生理电位:(1)耳蜗内电位：+160mV+80mV①是正值；②与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na+-K+泵：

泵K+入内淋巴量＞泵Na+回内淋巴量有关。③对缺氧非常敏感(∵Na+-K+泵的耗能有关)。毛细胞RP耳蜗内电位耳蜗内电位特征：0电位参照电极探测电极5/9/202454生理学基础感觉器官⑵微音器电位(CM):

是引导电极附近许多毛细胞感受器电位同步化的结果。具有以下特征:①在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同;③对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；②无不应期、无适应性、无疲劳现象;④是一种交流性的电位。5/9/202455生理学基础感觉器官⑶听神经AP:

是一串先负后正的双相复合波(N1、N2、N3……)。各波代表潜伏期不同的和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电。是耳蜗神经复合神经AP。电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。用短纯音刺激时，刚能引导出复合神经AP的最低声强为复合神经AP的反应阈。不同频率的复合神经AP的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。5/9/202456生理学基础感觉器官(三)耳蜗对声音的初步分析功能对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢的整合作用,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。1.对音强(响度)的辩别:⑴主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变)：既：强音→基底膜振动幅度大→毛细胞兴奋的数目和程度↑→感受声音响度大。⑵与毛细胞的敏感性和背景声音有关：

①背景声音：环境中的一般噪音→基底膜处于轻微的振动→毛细胞接受新的声音刺激时敏感性↓。

如：舰船的轮机人员、纺织工人，长期在噪音环境中可影响听力。②毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音。5/9/202457生理学基础感觉器官2.对音频(音调)的辩别：

主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低音调；蜗顶感受低音调。∵实验证明：不同的音频→不同部位的基底膜振动→不同部位的毛细胞兴奋→兴奋冲动通过特定传入N→听觉中枢的一定部位→不同的音调感觉。对音调的辩别服从于所谓“部位”原则。目前常用行波学说来解释这种“部位”原则。行波学说模式图蜗底感受高低音调蜗顶感受低音调5/9/202458生理学基础感觉器官

●行波学说:当声音振动→中耳听骨链振动→卵圆窗振动→前庭阶外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减。

不同频率的声波,其行波传播的远近和最大振幅出现的部位不同：高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部。基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。高频声波最大振幅区低频声波最大振幅区5/9/202459生理学基础感觉器官

耳蜗对音调的初步分析是:蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调。动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论：如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。5/9/202460生理学基础感觉器官不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图HZ5/9/202461生理学基础感觉器官5/9/202462生理学基础感觉器官复习思考题1.外耳、中耳(包括咽鼓管)有哪些生理功能？2.中耳在传音过程中通过什么途径放大作用在卵圆窗膜的声压？这种放大有何生理意义？3.内耳柯蒂氏器由哪些结构组成？基底膜的振动怎样引起毛细胞感受器电位的形成？感受器电位怎样引起听神经动作电位的形成？4.耳蜗是怎样辨别声音的频率的？5.耳蜗通过哪几条途径分析声音的强度，使中枢感觉声音响弱？6.叙述听觉冲动从内耳柯蒂氏器传至听皮层的传导途径。7.为什么切除一侧听皮层后中枢辨别声源方向的能力降低？5/9/202463生理学基础感觉器官8.为什么中耳肌反射对脉冲噪声保护作用不大？9.为什么缺氧可立即使耳蜗微音器电位幅值下降？10.试述毛细胞形成感受器电位，传入神经末梢形成动作电位的离子转运过程。11.毛细胞的感受器电位和耳蜗微音器电位有什么不同？听神经单根纤维动作电位和负荷神经动作电位有何不同？12.毛细胞的静纤毛紊乱、倒伏或折断后会发生什么现象？为什么？13.毛细胞的外环境和一般细胞的外环境有何不同？毛细胞膜内外电位差和一般细胞有何不同？这种差别的生理意义是什么？14.外淋巴液中Ca2+浓度如果大幅度下降，对听力有无影响？为什么？5/9/202464生理学基础感觉器官第四节前庭器官

前庭器官前庭椭圆囊球囊半规管下半规管水平半规管上半规管+‖椭圆囊球囊腔内充满内淋巴。5/9/202465生理学基础感觉器官5/9/202466生理学基础感觉器官囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状态的装置。●囊斑和壶腹嵴的结构囊斑壶腹嵴动毛：1条，一侧边缘静毛：60-100条5/9/202467生理学基础感觉器官一、毛细胞的电生理现象

㈠当动毛和静毛都处于自然状态时：频率中等(背景放电)-80mV膜电位：神经冲动：(静息电位)5/9/202468生理学基础感觉器官㈡当静毛向动毛侧偏曲时：一、毛细胞的电生理现象-80mV(去极化)频率↑(兴奋)↓-60mV膜电位：神经冲动：5/9/202469生理学基础感觉器官一、毛细胞的电生理现象㈢当动毛向静毛侧偏曲时：-80mV↓-120mV(超极化)频率↓(抑制)膜电位：神经冲动：5/9/202470生理学基础感觉器官小结：由电生理实验可见，纤毛的偏曲方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时→兴奋，当向静毛侧偏曲时→抑制。

∴导致纤毛偏曲的因素=适宜刺激。

囊斑=直线变速运动：→耳石膜与纤毛之间发生相对位移→纤毛偏曲。

壶腹嵴=角变速运动：→淋巴液流动→壶腹帽倾倒→壶腹帽与纤毛之间发生相对位移→纤毛偏曲。5/9/202471生理学基础感觉器官

二、椭圆囊的功能

耳石膜是一胶质板,内含许多细小的耳石(碳酸钙结晶)和蛋白质,其比重大于内淋巴,∴任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运动),都是囊斑的适宜刺激。(一)囊斑的适宜刺激

椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部,囊斑中的毛细胞呈水平位,纤毛朝上,纤毛的游离端均嵌在毛细胞上方的耳石膜中。5/9/202472生理学基础感觉器官

当水平面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。

结论：→箭头所指方向是动毛所在方位椭圆囊囊斑毛细胞的动毛位置示意图髓纹

椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加减速运动。5/9/202473生理学基础感觉器官(二)椭圆囊的功能

1.感受水平平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。5/9/202474生理学基础感觉器官三、球囊的功能

(一)囊斑的适宜刺激

球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。5/9/202475生理学基础感觉器官

结论：

当垂直直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。球囊囊斑毛细胞的动毛位置

球囊囊斑的适宜刺激是头部垂方向的直线加减速运动。5/9/202476生理学基础感觉器官(二)球囊的功能

1.感受垂直平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。4.也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。5/9/202477生理学基础感觉器官四、半规