麻蝇的进化与适应性

18/21麻蝇的进化与适应性第一部分麻蝇起源与系统发育 2第二部分麻蝇形态学适应性 4第三部分麻蝇生殖策略演化 7第四部分麻蝇食性适应与分化 9第五部分麻蝇宿主的选择性和特异性 12第六部分麻蝇防御机制与逃避策略 14第七部分麻蝇与环境互作与胁迫反应 16第八部分麻蝇种群遗传多样性与适应能力 18

第一部分麻蝇起源与系统发育关键词关键要点【麻蝇起源与系统发育】：

1.麻蝇起源于约6000万年前，是从腐蝇科演化而来。

2.麻蝇科与其他双翅目昆虫（如家蝇、蚊子）密切相关，属于拟蝇亚目。

3.麻蝇科是一个大型科，拥有超过1500个物种，分布于全球各个地区。

【麻蝇的系统发育】：

麻蝇起源与系统发育

起源

麻蝇起源于大约1.5亿年前的白垩纪晚期。它们是双翅目昆虫中最大的一个科，包含大约15,000个已描述物种。麻蝇科的成员广泛分布于全球，栖息于各种生态系统，包括森林、草原、沙漠和水生环境。

系统发育

麻蝇科被分为三个亚科：

*麻蝇亚科（Calliphorinae）：包括大多数众所周知的麻蝇，如绿瓶蝇、大头麻蝇和黑吹蝇。

*高体麻蝇亚科（Chrysomyinae）：主要栖息在热带和亚热带地区，包括广为人知的肉蝇。

*草蝇亚科（Luciliinae）：包括金属闪亮的绿瓶蝇和蓝瓶蝇。

麻蝇科是双翅目昆虫中最先进的科之一，具有许多高度特化的适应性特征，使其能够适应各种栖息地和食物来源。

分化与辐射

麻蝇科的进化和辐射受到多种因素的影响，包括：

*寄主专化：麻蝇已进化出对特定寄主或寄主群体的专化性，导致了物种形成和多样化。

*栖息地隔离：不同的栖息地类型为麻蝇的隔离和分化提供了机会，促进了多样性。

*气候变化：气候波动和冰河时代塑造了麻蝇的分布和进化轨迹。

分子数据

分子数据，如DNA序列分析，已经深入了解麻蝇的系统发育和进化关系。研究表明：

*麻蝇科是一个单系群，起源于一个共同的祖先。

*三个亚科代表了麻蝇进化中主要的谱系分支。

*麻蝇与双翅目昆虫中的其他科（如家蝇科和丽蝇科）密切相关。

系统发育树

下图显示了一个简化的系统发育树，展示了麻蝇科的系统发育关系：

```

双翅目

|

+-家蝇科

+-丽蝇科

+-麻蝇科

|

+-高体麻蝇亚科

+-草蝇亚科

+-麻蝇亚科

|

+-绿瓶蝇族

+-大头麻蝇族

+-黑吹蝇族

```

结论

麻蝇科是一个高度多样化的昆虫类群，起源于白垩纪晚期。该科的进化和辐射受到寄主专化、栖息地隔离和气候变化等因素的影响。分子数据为麻蝇的系统发育和进化关系提供了宝贵的见解，支持了该科的单系起源和三个亚科的主要谱系分支。第二部分麻蝇形态学适应性关键词关键要点头部形态适应性

1.头部形态高度特化，具有宽阔的额部和大型的复眼，适应了在开阔的栖息地中寻找寄主。

2.具有一对发达的触须，末端膨大形成触角器，用于感知和接触寄主皮肤，辅助产卵。

3.口器类型多样，包括锐利的刺吸式口器，适应了穿透寄主皮肤吸血或吸食寄主体液。

胸部结构适应性

1.胸部结构强健，肌肉发达，翅膀宽大有力，适应了长距离飞行和快速追逐猎物。

2.翼脉格局多样，具有特定的适应性意义，例如强化翅膀刚度、调节飞行速度和机动性。

3.中足和后足结构特化，具有一对强健的抓握爪和发达的跗节，便于抓住寄主或猎物。

生殖系统适应性

1.雌性麻蝇产卵器特化，具有伸缩性产卵囊或产卵管，可以将卵产入寄主组织或伤口。

2.雄性生殖器特化，具有复杂的交配器，以确保精子成功传递并提高生殖成功率。

3.许多麻蝇具有胎生或卵胎生的繁殖方式，适应了寄主资源的季节性变化和寄生环境的恶劣性。

寄主特异性适应性

1.不同种类麻蝇具有不同的寄主特异性，适应了特定的寄主宿主范围。

2.麻蝇通过其宿主寻找行为、产卵策略和幼虫发育过程对寄主进行专一化适应。

3.寄主特异性适应性提高了麻蝇的寄生成功率，降低了种间竞争，促进了其生态分化。

幼虫形态适应性

1.幼虫形态多样，包括无足蛆、有足蛆和扁蛆，适应了不同的寄主环境和取食方式。

2.幼虫具有特化的口器和消化系统，适应了宿主组织的类型和营养成分。

3.幼虫具有很强的适应能力，能够耐受寄主组织的免疫反应和有害物质，提高了寄生成功率。

特殊适应性

1.一些麻蝇具有拟态的能力，模仿其他昆虫或动物的外观，以逃避捕食者和提高捕猎效率。

2.某些麻蝇具有夜视能力，适应了夜间活动和捕食猎物。

3.部分麻蝇具有产毒能力，能够释放有毒物质杀死寄主或猎物，或防御捕食者。麻蝇形态学适应性

口器：

*麻蝇具有高度特化的口器，称为假喙，用于穿透宿主的皮肤并吸食血液或体液。

*假喙由下唇鞘、上唇鞘和唇瓣组成，可伸缩并能弯曲，方便麻蝇接触到宿主体表不易触及的部位。

*下唇鞘具有尖锐的牙齿，可切开宿主的皮肤，而上唇鞘和唇瓣形成一个封闭的管道，引导血液或体液流入麻蝇的消化道。

胸部：

*麻蝇的胸部宽大，容纳了强有力的飞翔肌，使其能够快速且持续地飞行。

*后胸发育良好，与一对发达的翅相连接，提供了良好的升力和推力。

*肩峰发达，为翅基提供了一个稳定的连接点，增强了飞行的稳定性和机动性。

腹部：

*麻蝇的腹部呈纺锤形或圆柱形，通常由7-8个腹节组成。

*尾端有一对触角式副尾毛，用于感应和平衡。

*雌蝇的腹部末端有产卵管，用于产卵。

头部：

*麻蝇的头部相对较小，复眼发达，具有良好的视野。

*触角较短，呈丝状或鬃状，主要用于感知化学物质和触觉刺激。

*口缘、颊部和额部等头部结构因种类而异，具有重要的分类学意义。

毛序：

*麻蝇身上覆盖着密而长的毛或鬃毛，具有保护、遮蔽和感知功能。

*毛序的排列和颜色因种类而异，对于分类和鉴定至关重要。

适应性特征：

麻蝇的形态学适应性使其能够在各种生态位中生存和繁衍：

*穿透性口器：使麻蝇能够吸食宿主的血液或体液，提供了丰富的营养来源。

*宽大的胸部和强有力的飞翔肌：赋予麻蝇快速且持续的飞行能力，有利于寻找宿主和避免捕食者。

*纺锤形腹部：提供了流线型的形状，降低了飞行阻力，提高了飞行效率。

*触角式副尾毛：增强了麻蝇的平衡和机动性，尤其是在狭小或复杂的环境中飞行时。

*产卵管：使雌蝇能够将卵产入宿主体内或其附近，为幼虫的生存提供了有利条件。

*密而长的毛序：保护麻蝇免受寒冷、湿度和捕食者的伤害。

这些形态学适应性共同作用，使麻蝇成为成功的寄生虫，在其进化历史中长期与宿主相互作用。它们也具有生态学意义，因为麻蝇在控制宿主种群和促进生态系统平衡方面发挥着重要作用。第三部分麻蝇生殖策略演化麻蝇生殖策略的演化

麻蝇是双翅目Muscidae科的一类昆虫，因其独特的生殖策略而闻名。麻蝇的生殖策略已随着时间的推移而进化，以适应不同的生态位和寄主。

卵胎生

原始的麻蝇物种是卵胎生的，这意味着它们在体内孵化卵，然后将活幼虫产在寄主身上或附近。这种策略可以保护幼虫免受环境压力的影响，例如捕食者、寄生物和干燥。

胎生

随着时间的推移，一些麻蝇物种进化出了胎生，这意味着它们在体内产出活幼虫。这种策略可以进一步保护幼虫免受环境压力的影响，并确保幼虫能够迅速找到寄主。

胎卵生

胎卵生是卵胎生和胎生的中间状态。在这种情况下，麻蝇母体会产出带有发育胚胎的卵。然后，这些卵在寄主身上或附近孵化，释放出活幼虫。这种策略可以结合卵胎生和胎生的优势。

幼虫产卵

最先进的麻蝇生殖策略是幼虫产卵。在这种情况下，麻蝇母体会产出已经发育好、可以寻找并感染寄主的幼虫。这种策略可以使麻蝇有效利用分散的寄主群，并最大限度地提高幼虫生存率。

生殖策略演化的选择压力

麻蝇生殖策略的演化受到多种选择压力的影响，包括：

*寄主可用性:寄主可用性决定了麻蝇需要采用哪种生殖策略来确保幼虫接触到寄主。

*环境压力:环境压力，例如捕食者、寄生物和干燥，可以促进保护幼虫的生殖策略的演变。

*遗传变异:遗传变异提供生殖策略演变所需的原材料。

*自然选择:自然选择有利于那些能产生更多后代并具有较高生存率的生殖策略。

适应性意义

麻蝇生殖策略的演化具有重要的适应性意义。它使麻蝇能够利用各种生态位和寄主，从而扩大了其分布。此外，它还提高了麻蝇幼虫的生存率，促进了物种的成功。

以下是一些具体的研究发现，强调了麻蝇生殖策略演化的适应性意义：

*一项针对家蝇（Muscadomestica）的研究发现，胎卵生比卵胎生在人口密度高的环境中更具优势，这表明胎卵生可以减少幼虫之间的竞争。

*一项针对黑腹果实蝇（Ceratitiscapitata）的研究发现，胎生比卵胎生在寄主分散的环境中更具优势，这表明胎生可以提高幼虫找到寄主的机会。

*一项针对异卵黑寡妇蛛（Steatodagrossa）的寄生物麻蝇（Muscidifuraxraptor）的研究发现，幼虫产卵比胎卵生或胎生在寄主分布范围广的环境中更具优势，这表明幼虫产卵可以最大限度地利用分散的寄主群。

总之，麻蝇生殖策略的演化是一项持续的过程，它受到多种选择压力的影响。通过适应各种生态位和寄主，麻蝇已经发展出独特的生殖策略，极大地提高了它们的适应性和成功。第四部分麻蝇食性适应与分化关键词关键要点麻蝇食性适应与分化

主题名称：腐肉型麻蝇的食源多样化

1.腐肉型麻蝇具有高度特化的口器和消化道，可有效分解蛋白质和脂肪。

2.它们利用挥发性化学物质（如硫醇和胺类）来定位腐肉，并通过多种策略争夺资源。

3.不同腐肉型麻蝇物种表现出食源偏好分化，以减少竞争并提高资源利用率。

主题名称：植食型麻蝇的寄主特异性

麻蝇食性适应与分化

麻蝇是一类高度适应性的昆虫，其食性广泛，根据其所摄取的食物类型，可分为以下几个主要生态类型：

1.腐食性麻蝇

腐食性麻蝇以腐败的有机物为食，包括腐烂的动物尸体、粪便和植物残渣。这些麻蝇通常具有特化的口器，能够穿透和分解坚硬的组织。

*优势：腐食性麻蝇在生态系统中发挥重要作用，加速腐败过程并回收营养。它们还帮助控制有害微生物的种群。

*代表物种：绿头金蝇（Luciliasericata）、大蓝瓶蝇（Calliphoravicina）

2.寄生性麻蝇

寄生性麻蝇以活体宿主（通常是昆虫或其他无脊椎动物）为食。它们的幼虫会寄生在宿主的体内或体表，以宿主的组织为食。某些寄生性麻蝇会导致宿主死亡。

*优势：寄生性麻蝇可以调节宿主种群的大小，并抑制有害昆虫的传播。

*代表物种：绵羊鼻蝇（Oestrusovis）、皮肤蝇（Hypodermabovis）

3.卵生寄生性麻蝇

卵生寄生性麻蝇将卵产在或附近活体宿主昆虫的卵或幼虫上。它们的幼虫会以宿主卵或幼虫为食，最终导致其死亡。

*优势：卵生寄生性麻蝇可以有效控制害虫种群，因为它们针对昆虫生命周期的早期阶段。

*代表物种：大麻蝇（Sarcophagacarnaria）、丽蝇（Muscadomestica）

4.掠食性麻蝇

掠食性麻蝇主要捕食其他昆虫，包括小昆虫、毛虫和蛹。它们通常具有发达的视觉和敏捷的动作，使它们能够快速捕捉猎物。

*优势：掠食性麻蝇有助于控制害虫种群，并维持昆虫群落的平衡。

*代表物种：虎蝇（Psilotaanthracina）、掠食麻蝇（Tachinagrossa）

5.食菌性麻蝇

食菌性麻蝇以真菌、霉菌和酵母等真菌为食。它们的幼虫经常在腐烂的水果或蔬菜上取食真菌。

*优势：食菌性麻蝇在自然界中分解有机物的过程中发挥作用。

*代表物种：蘑菇蝇（Mycetophilaspp.）、真菌蝇（Fanniacanicularis）

食性分化与适应

麻蝇的食性分化和适应性是由以下几个主要因素推动的：

*生态龛差异化：不同的麻蝇物种占据着独特的生态位，并进化出专门的食性来利用特定食物资源。

*竞争压力：为了避免与其他物种竞争食物，麻蝇物种会发展出不同的食性策略。

*环境因素：环境因素，如食物供应和气候，也会影响麻蝇食性的进化。

麻蝇的食性分化和适应性使它们能够在各种生态系统中繁衍生息，并为生态系统的健康和平衡做出重要贡献。第五部分麻蝇宿主的选择性和特异性关键词关键要点【麻蝇宿主的选择性和特异性】

1.麻蝇对不同宿主的选择性表现出显著差异，不同的麻蝇种偏好寄生的宿主类型。

2.宿主选择性受到宿主发育阶段、行为和生理特征的影响。

3.麻蝇的宿主特异性有利于它们的生存，避免与其他同类竞争资源。

【麻蝇对宿主大小的偏好】

麻蝇宿主的选择性和特异性

麻蝇是一种特定的昆虫，以腐肉为食，并以其特异的宿主选择性和对特定宿主类型的适应性而闻名。宿主选择性是指麻蝇选择交配和产卵的特定动物物种或群体，而特异性是指麻蝇适应在特定宿主上生存和发育。

宿主选择性的机制

麻蝇利用各种感官线索来识别和选择宿主，包括：

*视觉线索：麻蝇的视觉能力有限，但它们可以检测到特定的形状和运动模式，这有助于它们识别潜在的宿主。

*嗅觉线索：麻蝇对腐肉和伤口的气味非常敏感。它们能够检测到这些气味中的挥发性有机化合物（VOCs），并将它们与潜在的宿主联系起来。

*热线索：麻蝇通过触角和腿上的热感受器感知热量。它们被宿主体温吸引，将其作为宿主定位的线索。

特异性的适应

一旦麻蝇选择了宿主，它们就会表现出多种适应性，以利用特定宿主的独特特征：

*产卵策略：不同的麻蝇物种有着不同的产卵策略。有些物种将卵产在宿主的伤口或腐肉中，而另一些物种则将卵产在宿主的鼻腔、眼睛或其他开口中。

*幼虫发育：麻蝇幼虫在宿主体内或宿主表面发育。它们能够利用宿主的组织作为食物来源，并发展出专门的结构来适应宿主的环境。

*免疫逃避：麻蝇幼虫能够逃避宿主免疫反应，这使得它们能够在宿主体内存活和发育。它们产生多种分子，如免疫抑制蛋白，以抑制宿主的免疫系统。

*宿主操纵：麻蝇幼虫释放激素或其他化学物质来操纵宿主的行为，使幼虫更容易获得营养或逃离宿主。例如，一些麻蝇幼虫释放激素，导致宿主清洁伤口部位，为幼虫提供更多的食物来源。

宿主选择性与特异性的演化意义

麻蝇的宿主选择性和特异性是其演化成功的重要因素。这些适应性使麻蝇能够：

*利用特定的食物资源：通过特异于某些宿主类型，麻蝇可以利用专门的食物资源，避免与其他食腐昆虫竞争。

*避免竞争：宿主特异性减少了麻蝇种群之间的竞争，因为不同的物种专门针对不同的宿主。

*提高存活和发育：适应特定的宿主环境使麻蝇幼虫能够提高存活率和发育成功率。

总之，麻蝇的宿主选择性和特异性是其适应性策略的重要组成部分，使其能够成功利用腐肉作为食物来源并繁衍后代。这些适应性凸显了自然选择的力量，以及生物体如何进化以适应其独特生态位。第六部分麻蝇防御机制与逃避策略关键词关键要点主题名称：化学防御

1.麻蝇幼虫可产生多种挥发性化合物（VSC），包括醇类、酯类和萜类。这些化合物具有毒性或刺激性，可以抵御捕食者或寄生虫。

2.某些麻蝇物种的幼虫还会产生粘稠的排泄物，该排泄物含有VSCs。这种排泄物可以使幼虫附着在基质上，并提供额外的化学防御。

3.麻蝇成虫也使用化学防御，例如释放具有刺鼻气味的费洛蒙来威慑捕食者。

主题名称：机械防御

麻蝇防御机制与逃避策略

1.拟态和伪装

麻蝇已进化出多种拟态和伪装技术以逃避捕食者。一些麻蝇的幼虫酷似其寄主的粪便或其他无害物质，使捕食者难以识别和捕获。其他麻蝇的幼虫具有透明的外壳，使其几乎难以察觉。

2.化学防御

许多麻蝇物种释放化学物质来威慑或毒害掠食者。这些化学物质可能包括有毒刺痛、刺激性气味或使捕食者麻痹的毒素。例如，种类繁多的绿色大头蝇释放出一种名为蝇毒酰胺的毒素，可以麻痹其寄主的幼虫。

3.栖息地选择

麻蝇选择栖息在远离捕食者的区域，从而最大限度地减少被捕食的风险。一些麻蝇在土壤、粪便或腐烂的肉类中产卵，这些环境为幼虫提供了保护和营养来源。其他麻蝇利用动物的巢穴或洞穴作为其幼虫的庇护所。

4.幼虫聚集

一些麻蝇物种表现出幼虫聚集的行为，其中幼虫群居在一起形成密集的集合体。这种聚集可以提供保护，因为大量幼虫的存在会威慑捕食者。聚集也可以促进幼虫之间的合作，例如在觅食和防御方面。

5.变态

麻蝇的幼虫和成虫形态差异很大，这为它们提供了逃避捕食者的不同策略。幼虫通常无助且缺乏防御能力，而成虫具有更强的运动能力和防御能力。这种变态使麻蝇能够利用不同的生态位，同时减少捕食的风险。

6.逃避反应

麻蝇的幼虫和成虫进化出了各种逃避反应以避免捕食。幼虫可能迅速扭动或移动，而成年麻蝇可能迅速起飞或做出规避动作。一些麻蝇物种还表现出死亡静止行为，当受到威胁时装死。

7.卵生产

麻蝇产卵量大，增加了幼虫至少一些个体存活到繁殖年龄的机会。大量产卵有助于确保种群的存续，尽管个体被捕食的风险很高。

8.日行性

某些麻蝇物种在白天活动，这使它们能够避免夜间捕食者的活动高峰期。在白天活动还可以利用阳光作为防御措施，因为一些捕食者在黑暗中更难发现麻蝇。

9.适应力强

麻蝇对广泛的栖息地和宿主具有很强的适应性。这种适应性使它们能够根据捕食者的分布和行为调整其防御策略。麻蝇还可以进化出对新环境和威胁的抵抗力，确保其在不断变化的生态系统中生存。第七部分麻蝇与环境互作与胁迫反应关键词关键要点主题名称：麻蝇对环境变化的适应性

1.麻蝇表现出极强的适应性，能够在各种环境条件下生存，包括极端高温、寒冷和干旱。

2.它们具有独特的生理和行为适应机制，例如厚厚的表皮、高效的水循环系统和耐受极端温度的能力。

3.麻蝇进化出复杂的觅食和繁殖策略，以最大限度地利用可获得的资源和避免捕食者。

主题名称：寄生习性与宿主特异性

麻蝇与环境互作与胁迫反应

引言

麻蝇科（Calliphoridae）是双翅目中最重要的类群之一，其成员广泛分布于全球。麻蝇的幼虫以腐败的有机物为食，在生态系统中担任分解者角色。它们还具有重要的经济和医学意义，因为它们是家畜寄生虫和人类疾病媒介。为了适应不断变化的环境条件，麻蝇进化出了复杂的互作和胁迫反应机制。

麻蝇与环境互作

栖息地选择

麻蝇对栖息地条件高度敏感。它们偏好温暖潮湿的环境，并避开极端温度和干燥条件。某些物种专门适应特定栖息地，如森林、草原或人类居住区。

食物来源

麻蝇的幼虫是腐食者，主要以腐败的肉类、植物材料和粪便为食。成虫以花蜜、腐烂水果和其他糖源为食。麻蝇对食物来源高度依赖，并且会根据资源可用性调整其分布和行为。

种间竞争

麻蝇与其他腐食者，如象鼻虫和真菌，争夺食物资源。它们通过化学防御、掠夺和寄生等机制来竞争。例如，某些麻蝇释放出抑制竞争对手幼虫生长的挥发性化合物。

捕食者

麻蝇是各种捕食者的猎物，包括鸟类、爬行动物和昆虫。为了躲避捕食，麻蝇进化出了伪装、警告着色和回避行为等机制。

胁迫反应

温度胁迫

麻蝇对极端温度敏感。它们通过行为和生理适应来应对温度胁迫，如寻找阴凉处、增加通风和增加抗氧化剂生产。

水胁迫

麻蝇需要充足的水分生存。它们通过抗旱适应，如降低蒸腾作用、储存水分和利用露水，来应对水胁迫。

化学胁迫

麻蝇经常接触各种化学物质，包括杀虫剂、消毒剂和环境污染物。它们进化出了解毒机制来应对化学胁迫，如酶解、氧化和结合。

辐射胁迫

麻蝇对辐射敏感。它们通过修复损伤的DNA和激活抗氧化剂防御机制来应对辐射胁迫。

结论

麻蝇的进化与适应性与其与环境的互作和对胁迫的反应密切相关。它们对特定栖息地和食物来源的选择、与其他生物的竞争以及对极端条件的耐受能力，都促进了它们的成功和在全球生态系统中的重要性。了解麻蝇的适应机制对于控制虫害、保护家畜和公共卫生至关重要。第八部分麻蝇种群遗传多样性与适应能力关键词关键要点主题名称：麻蝇种群遗传多样性

1.麻蝇种群表现出显著的遗传多样性，不同种群之间和内部都存在广泛的遗传变异。

2.遗传多样性是由多种因素引起的，包括历史分化、环境异质性、基因流和自然选择。

3.遗传多样性对于麻蝇适应不断变化的环境至关重要，提供了原材料，以选择有利的alleles并增强对新挑战的抵抗力。

主题名称：适应能力与选择压力

麻蝇种群遗传多样性与适应能力

麻蝇属双翅目麻蝇科，是一类广泛分布于全球的腐食性昆虫。由于其独特的生态习性，麻蝇已经演化出高度的适应性和对不同生境条件的耐受性。种群遗传多样性作为麻蝇适应性演化的重要驱动力，对于其在不同环境中的生存和繁衍至关重要。

麻蝇种群遗传多样性表现在多个方面，包括核苷酸序列多样性、等位基因多态性和单核苷酸多态性（SNP）。核苷酸序列多样性是指DNA或RNA序列中碱基组成和顺序的差异。等位基因多态性是指基因座上存在两个或多个等位基因，它们在特定位点上的碱基序列不同。SNP是指DNA序列中单个碱基的变异。

麻蝇种群遗传多样性的形成和维持受到多重因素影响，包括自然选择、突变、基因漂变、基因流和种群历史。自然选择是推动遗传多样性演化的主要力量，它会筛选出对特定环境条件更有利于生存和繁殖的等位基因或基因型。突变是遗传物质随机变化的来源，为种群提供了新的遗传变异。基因漂变是由于种群规模较小而导致的随机遗传变异，它可以增加或减少等位基因的频率。基因流是不同种群之间遗传物质的交换，它可以引入新的等位基因和重组遗传变异。种群历史事件，例如种群分化、瓶颈效应或创始人效应，也可以对种群遗