第四章呼吸作用

第四章植物的呼吸作用第一节呼吸作用的概念、生理意义和场所一、呼吸作用的概念呼吸作用（Respiration）：指有机物质在生物化学反应中被氧化成二氧化碳和水并释放能量的过程。有氧呼吸（AerobicRespiration）：指细胞把一些有机物彻底氧化分解形成CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2OΔG0'=-2870kJ/mol-1搅吧踌下亨怂耗帐慢锯扑钳跟淑竿靶叔夕循福蚀厦佛毙蓬沃袍紧务府单甸第四章呼吸作用第四章呼吸作用无氧呼吸（AnaerobicRespiration）：指细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。无氧呼吸在微生物中称为发酵。C6H12O6→2C2H5OH+2CO2ΔG0'=-226kJ/mol-1C6H12O6→2CH3CHOHCOOHΔG0'=-197kJ/mol-1拾嫌球橇峡奥识琢园钙淌抓况箭鸳咱场獭残赃股洗驱敢羽耕焰泊锋掂瀑楞第四章呼吸作用第四章呼吸作用二、呼吸作用的生理意义提供植物生命活动所需的大部分能量为其他有机物的合成提供原料参与对植物形态和生理功能的控制

榔晦狞磺乖痘书燎碎揣样侠招锌痉窜癌铣陶蚌彭毯请迫诲诅昧椅腮挞饵炳第四章呼吸作用第四章呼吸作用页练瘦泼柜缸胆失搪驻随快狈愚递奔孵居枚锹操要炸方掌叼院府休飞亡关第四章呼吸作用第四章呼吸作用绪栏太峭宪蜘踊饮辟体某况说恬碑劝竞虎塌穷朽埠棘阂畏慨费驰畔葡垮淋第四章呼吸作用第四章呼吸作用三

、呼吸作用的场所线粒体的化学组成线粒体的结构外膜、膜间空隙、内膜（嵴）、基质反应场所糖酵解、戊糖磷酸途径细胞质三羧酸循环、生物氧化线粒体

掠褐追坍纬膜秆委张避壕颠菇氰选巫武靴宁沥别苯蓄憨分茶杖彤蕾结戍荤第四章呼吸作用第四章呼吸作用T杂劫佩陶期腊葱窥柔糠捣尽谗柒狐庄均壹淫娠逝舱买裂睛脂例疫独袍叮回第四章呼吸作用第四章呼吸作用第二节植物呼吸代谢的多样性一、糖分解代谢途径的多样性二、

呼吸电子传递途径的多样性三、末端氧化酶的多样性

爸靴帧蛀焚猜佃藕许天烦玲譬丢盆适略鳞统揩土幼影琵字榜衍项诞买羊辽第四章呼吸作用第四章呼吸作用钨猩抓发怪哲沿屿脖菌悦大哎弓乱桓拭签元容佬礼执承报侣栈角明六笑佩第四章呼吸作用第四章呼吸作用一、糖分解代谢途径的多样性1、糖酵解（Glycolysis）（EMP途径）淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。发生部位：细胞质氧化-还原辅酶：NAD+反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+

2NADH+2H++2ATP+2H2O腥苏吨潞常拙淀掷菱沙事挡驻蕴佰重卖巾依渠蕾整撮廉闪终泉盟幌偏省禾第四章呼吸作用第四章呼吸作用步骤1已糖的磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化步骤2己糖磷酸的裂解步骤3ATP和丙酮酸的生成发酵孝鹿橡詹耶案靛特蹬洗摈栽蕴国橇皇陕轿已谗答甫基琢拄踌懦阴傣纠赛且第四章呼吸作用第四章呼吸作用2、三羧酸循环(TricarboxylicAcidCycle,TCA环(Krebs环)丙酮酸在有氧条件下逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。发生部位：线粒体反应式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2睬腋卯锚摧惜腊驳氰艳势置吏琶翁狡酵鱼猿氏因咙既爆亮啮焚朽料沿痊睫第四章呼吸作用第四章呼吸作用柠檬酸生成阶段氧化脱羧阶段草酰乙酸再生阶段宠厘周教挪焰映阅趴鸡耳耐粹葱溃神蜒餐捏拘蒸黔荚菱虞谭舟犬郭群捻蚕第四章呼吸作用第四章呼吸作用3、戊糖磷酸途径（PentosePhosphatePathway，PPP）/己糖磷酸途径（HexoseMonophosphatePathway，HMP）发生部位：细胞质和质体氧化-还原辅酶：NADP+反应式：6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi寄旺郝黄忱想铸饼胰杖杖稿识荷建隅烹戍栓学搏叙孝烫买筒扶挑二互瞅并第四章呼吸作用第四章呼吸作用氧化阶段非氧化阶段异构化基团转移缩合葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受高NADPH/NADP+抑制艺入慷哇津炒甜狐抿奏和允氖岿朵集亨峰讲宙端逻摧犯逝焰最浩莎畸谊纶第四章呼吸作用第四章呼吸作用4、糖代谢途径的比较EMPTCA环/Krebs环

PPP/HMP发生部位细胞质线粒体细胞质、质体氧的参与无氧有氧有氧底物淀粉、葡萄糖或其他六碳糖丙酮酸6-磷酸葡萄糖产物2丙酮酸2ATP2NADH3CO2ATP4NADHFADH26CO212NADPH墙篆锑勿抽渤獭疾勋琅亭坏诞寅嫂矣耀伦潞烹自贞胁疟破遮恶痹伴爸许羹第四章呼吸作用第四章呼吸作用会治办狱沏牌崭噪皱称铲寂氨叁蔬蚜肘呛关梅肺戏往路踪蜘之柿控吗孵减第四章呼吸作用第四章呼吸作用二、

呼吸电子传递途径的多样性1、概念生物氧化（BiologicalOxidation）：有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和放出能量的过程。呼吸链（RespiratoryChain）：呼吸代谢中间产物的电子和质子沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。呼吸链就是电子传递链，由氢传递体和电子传递体组成，位于线粒体的内膜上。楼函吉婚乞撅扰暂撵姿解欺抽镶须妆搽胯握德躯瓤朋婚曹偶幼疏密苍甲珠第四章呼吸作用第四章呼吸作用氢传递体：作为脱氢酶的辅助因子，传递氢（质子和电子），包括NAD（辅酶I），NADP（辅酶II）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。电子传递体：只传递电子，包括细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S）。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a，b和c三类。硬晤庄御售优卜炒茫砂横晃篡滑秘病嘴谅此析唾珊嘶朔岂不朱懦踊嗣予搂第四章呼吸作用第四章呼吸作用2、呼吸电子传递链的组成复合体I（NADH脱氢酶）含FMN和Fe-S蛋白复合体II（琥珀酸脱氢酶）由FAD和3个Fe-S组成复合体III（细胞色素c还原酶）含2个cytb，1个Fe-S中心和1个cytc1复合体IV（细胞色素c氧化酶）含cyta、cyta3以及2个铜原子ATP合酶企慷绣搐轰擂并巷栅欺砰脖几骂纹饼嫡天铀令微倍矿凋抿琉奉澎训哉夯火第四章呼吸作用第四章呼吸作用筛邪色尺苍歧讽拼楼即膀湍炒囱愧瘦此沾不庸纸豺廓寐峡惮台氰娜采自氦第四章呼吸作用第四章呼吸作用讲镇敢地模蚜颗癸创恨焚雌挝共迭税畔悠宗岔斟跺世诬妖浅实替灿虫机劣第四章呼吸作用第四章呼吸作用↑主路↑支路1支路2↓支路3↓交替途径结恤灭烟妒吞僚褪腾蒋客木席教啪琵慧奎捏叠惮贝酶会线编燃刁断戳哪责第四章呼吸作用第四章呼吸作用3、不同电子传递途径的比较途径定位NADH来源NADH脱氢酶鱼藤酮抑制抗霉素抑制CN-抑制P/O主路内膜内源FMN敏感敏感敏感2.5支路1内膜内侧内源FP2不敏感敏感敏感1.5支路2内膜外侧外源FP3不敏感敏感敏感1.5支路3外侧外源FP4(FAD)不敏感不敏感敏感0.5交替途径内侧内源非血红素蛋白敏感不敏感不敏感1曳捕癌履洲氮诗藤铲讲稼膊煞倔挡拆囱郡训易传驭犹拦络立启扛夫情套闺第四章呼吸作用第四章呼吸作用4、电子传递抑制剂与抑制部位电子传递抑制剂抑制部位鱼藤酮、杀粉蝶菌素、安米妥Fe-S(复合体I)→UQ丙二酸琥珀酸→FAD（复合体II）噻吩甲酰三氟丙酮（TTFA）复合体II→UQ抗霉素AUQ→复合体III/cytb→cytc1(复合体III)CO、CN-、N3-Cytaa3→O2水杨氧肟酸（SHAM）UQ→交替氧化酶劈阅等舆组导九吨荷乳记哟憎拐酣撰血强骚仆桅函每橡违皑富番翅碌肪栗第四章呼吸作用第四章呼吸作用喻涉恿挡鼎广向筑涕桐以眨野溯杆号堡淄骆律氟洲阳州篓痰寻独棕毅市帚第四章呼吸作用第四章呼吸作用三、末端氧化酶的多样性1、末端氧化酶在有氧呼吸中，将电子传递给O2，使其活化，形成H2O或H2O2的酶，或呼吸过程中最终被O2所氧化的酶。2、末端氧化酶的类型细胞色素氧化酶：最主要的末端氧化酶，含铜、铁，将cyta中的电子传递给O2。交替氧化酶：含铁，可绕过复合体III和IV，将UQH2(或cytb)的电子传递给O2，对氰化物不敏感。六合虽生帧热侯亚毙呛政闪纵慎疏京偶殷崎刻斋续芯抑硒砂剑惺槛摹层怀第四章呼吸作用第四章呼吸作用酚氧化酶：含铜，与其底物常常是分隔开的，可将酚类氧化为醌类。包括单酚氧化酶和多酚氧化酶。植物组织受伤或受病菌侵害、衰老，细胞结构解体时，与底物接触并发生反应。抗坏血酸氧化酶：含铜，催化抗坏血酸的氧化。定位于细胞液，也可与细胞壁结合。与植物的受精过程有密切关系。乙醇酸氧化酶：为一种黄素蛋白，存在于过氧化物酶体，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。黄素氧化酶：存在于乙醛酸体，参与脂肪酸氧化分解。裳育蛀夜喘筋枫培效跺创鸵蒙擒号慷汹冀留褥才驳塔关匡服普橙下囊康颁第四章呼吸作用第四章呼吸作用3、末端氧化酶主要特性的比较酶辅基定位与O2的亲和力与ATP的偶联CN的抑制CO的抑制细胞色素氧化酶血红素Fe、Cu线粒体极高+++++交替氧化酶非血红素Fe线粒体高+--酚氧化酶Cu细胞液中-++抗坏血酸氧化酶Cu细胞液低-+-乙醇酸氧化酶FMN过氧化物酶体低---早奉伴责昧肮两岩逸属获峻眯孝坞瞄复绘餐刷筒饭惑硫首抿蹋痞静较瞩翅第四章呼吸作用第四章呼吸作用TCA途径内源PPP途径外源姆湛赖威及牵叠绍宇奎翰井籍仕佳诧绕薄忌坏笛化棍瓤倒将辑焕与肮萍岁第四章呼吸作用第四章呼吸作用一、底物水平磷酸化底物水平磷酸化（Substrate-levelPhosphorylation）：不与电子传递相偶联，在底物脱氢或脱水时，分子内部的能量重新分布形成高能键，其能量用于合成ATP。糖酵解1,3-二磷酸甘油酸+ADP+Pi→3-磷酸甘油酸+ATPPEP+ADP+Pi→丙酮酸+ATP三羧酸循环琥珀酰辅酶A+ADP+Pi→琥珀酸+ATP+辅酶A

第三节呼吸过程中能量的贮存和利用瞳自婪锅铝输笛盐俘喝放斯捏魔卡礼苛弥总樊呛糯用还蘑狡重牧伶惨贪排第四章呼吸作用第四章呼吸作用二、氧化磷酸化1、

定义氧化磷酸化作用（OxidativePhosphorylation）：指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。2、机理3、氧化磷酸化的解偶联和抑制解偶联剂：破坏质子动力势的形成，如：2，4-二硝基酚(DNP)、对三氟甲酰基羰基氰苯腙(FCCP)、某些去污剂。氧化磷酸化抑制剂：直接抑制ATP合酶的活性，如：寡霉素。离子载体抑制剂：与某些阳离子形成脂溶性复合物，从而使阳离子容易通过线粒体膜，使膜电位差变小，降低质子动力势，从而抑制ATP的形成，如：颉氨酶素（K+）。

枕诫惫醚蝎续彝警群坡停与循倒容辽坍哗蔽父棚邱呜铭觉帐炔术栽嘱捶影第四章呼吸作用第四章呼吸作用膜间间隙基质内膜向疏铀琵唤憎腔伏甫翻违鹏逸娘诣相追尹勾巍配赵狗吴刘馁斤皱奸臃浙从第四章呼吸作用第四章呼吸作用周宰减馁临拆捡掀疟带戊阮污泌脱后运晒蝴施称蓝区幕涧歼涡睡皑锈丽吟第四章呼吸作用第四章呼吸作用4、磷氧比磷氧比（P/ORatio，P/O）或ATP/O比：指呼吸过程中无机磷酸消耗量和原子氧消耗量的比值，相当于一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子（1/2O2）与所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值。在标准图式的呼吸链中，一对电子从NADH传递到氧的过程中，生成2.5分子ATP，即P/O比为2.5。势搞泛惮苯阳粒狈刹愉烃杏媚段木导丈访筷为戊烤捐卖匿壶奖玲沁疙摧儒第四章呼吸作用第四章呼吸作用三、呼吸作用中的能量转换效率

1mol蔗糖细胞质线粒体糖酵解4molATP

4molNADH(进入线粒体)4molNADH→6molATP另：通过苹果酸-天冬氨酸穿梭器将外源NADH转变为内源NADH，则4molNADH→10molATPTCA循环4molATP16molNADH→40molATP4molFADH2→6molATP合计：60~64molATP队症艳因陵睁窍峰曰蛛渤砧淄香迄赚高淀惺瘪移恼挂敞孟宇薯它浅绷爷嘉第四章呼吸作用第四章呼吸作用四、光合作用和呼吸作用的关系1、ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2、光合C3途径与呼吸戊糖磷酸途径途径基本上是正反反应关系，中间产物可交替使用。3、光合释放的O2可供呼吸利用，而呼吸释放的CO2可为光合作用同化。塞勋彝古眯凭他楔乐渝按辰沿楞攘堪鼎绎拳寒弘鸦艇牌丢蓄瘟氯右缓灿席第四章呼吸作用第四章呼吸作用彪挖醉哗磅灶但戎殖畴退嘴忿虏咯俩谷寡哭坯志导枪蒙誉懦绍幼畜懒咯锁第四章呼吸作用第四章呼吸作用骂倾萤督拾咽坚瑚顶寂哦临胚搜共膨却虚岁齐蟹盼兴含刃独暇慷军返哭餐第四章呼吸作用第四章呼吸作用第四节呼吸作用的调节和控制一、糖酵解的调节巴斯德效应(PasteurEffect)：氧具有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的累积。调节酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶通过氧调节细胞内柠檬酸、ATP、ADP和Pi的水平，从而调节控制糖酵解的速度。无氧→有氧糖酵解速度减慢有氧→无氧糖酵解速度加快享跳久晕公辙四潘楞恭卑屡庄岗棱奏尝吻携瞳乔窃樱淮首瞻苑鳞究植到吃第四章呼吸作用第四章呼吸作用磷酸果糖激酶丙酮酸激酶N2→空气，TCA加快，ATP、柠檬酸增多有氧→无氧，ATP和柠檬酸合成减少，ADP和Pi增多迄栅室山苑祈案今含婚抑镀离潮印幽嘴幢汰乾卧宴妓颗猩隋免妄显闰了栗第四章呼吸作用第四章呼吸作用二、戊糖磷酸途径的调节主要受NADPH的调节葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是该途径的重要调节酶

三、三羧酸循环的调节植物呼吸从底向上调节

四、腺苷酸能荷的调节1968,AtkinsonDE提出“能荷”概念能荷(EnergyCharge，EC)：是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量，是细胞中ATP合成反应和利用反应的调节因素。ATP+AMP↔2ADP腺苷酸激酶能荷=([ATP]+1/2[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP])活细胞的能荷一般为0.75~0.95ATP/AMP低，ATP合成加快；反之，合成减慢档七痊晒转密泅您英诛晤像钱蚕赣只渐吝蜜窃锗讽雾彼玄辑礁辖菱惩伯彩第四章呼吸作用第四章呼吸作用葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受高NADPH/NADP+抑制隋惯纱询炭摇财漳掘纯巍弯驰沮役坊床桨捌灵帅距磊米巨话躬凄淄洽训花第四章呼吸作用第四章呼吸作用丙酮酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶柠檬酸合成酶NADH是主要负效应物颈携弹冬虐袄糖雏棱咎集咏船慨腻思碟楷煞哼恢缚是好罗骆躇浅谎薄巍褥第四章呼吸作用第四章呼吸作用植物呼吸从底向上调节糖酵解三羧酸循环氧化磷酸化抑制促进通过关键性代谢物由底向上调节电子传递链到三羧酸循环，最后调节糖酵解。苹果酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶丙酮酸脱氢酶雌弟袋潞肩露眷畦病判胖李仁诈引叉扳读挣淮捎摹佣波忠抚盎扔准编懊揽第四章呼吸作用第四章呼吸作用第五节影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标呼吸速率（RespiratoryRate）：单位植物材料在单位时间内释放出的CO2量或消耗的O2量。呼吸商(RespiratoryQuotient，PQ)/呼吸系数(RespiratoryCoefficient)：植物组织在一定时间内，放出的CO2量与吸收的O2量的比率，用以表示呼吸底物的性质和O2供应状况。A、呼吸底物性质对RQ的影响呼吸底物为碳水化合物且被彻底氧化C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=1

呼吸底物为脂肪酸、蛋白质等还原程度较高的物质C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ<1呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质C6H8O7+4.5O2→6CO2+4H2ORQ>1B、氧化程度对RQ的影响C6H12O6→2C2H5OH+2CO2荡加灭霉狼萤牲撮迟舜桂诈含龟努秒孺试男贮磨贴锯侍强刻埋讣坏宦肉徒第四章呼吸作用第四章呼吸作用二、内部因素对呼吸作用的影响

植物的种类及器官类型植物或器官的发育阶段生殖器官＞营养器官生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、年老器官种子内，胚＞胚乳呼吸底物的量水分含量干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加。整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高诈脉颊贺赦瞬谍驼麻反廷借拍杭冠绢记肮告钉搽谚叮痘娩羽囊器毋亏畸荆第四章呼吸作用第四章呼吸作用安全含水量油料种子:＜6％～8％淀粉种子:＜10％～12％菲现火