摩尔根与遗传的第三定律

关于摩尔根与遗传的第三定律12连锁（incompletelinkage）:

位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一起共同遗传的现象。不完全连锁（incompletelinkage）：由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。完全连锁（completelinkage）第2页,共42页，2024年2月25日，星期天3重组率（recombinationfrequency）：重组率=重组型数目/（亲组型数目+重组型数目）连锁群（linkagegroup）：位于同一条染色体上的基因称为一个连锁群。第3页,共42页，2024年2月25日，星期天4连锁交换定律:同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重组型的频率重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。第4页,共42页，2024年2月25日，星期天5

摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F1）都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰身（B）对黑身（b）是显性；长翅（V）对残翅（v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分别是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型应该是（BbVv）。

再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型（黑身残翅果蝇）测交，结果如下：第5页,共42页，2024年2月25日，星期天6亲代灰身长翅×黑身残翅F1测交F1灰身长翅♂×黑身残翅♀F1灰身长翅♀×黑身残翅♂F1表现型灰长：黑残=1：1灰长：灰残：黑长：黑残=21：4：4：21特点只有两种亲组合，没有重组合大部分为两种亲组合，小部分为两种重组合连锁方式完全连锁不完全连锁F1雌雄果蝇测交试验结果第6页,共42页，2024年2月25日，星期天7（一）雄果蝇完全连锁遗传（completelinkage）

连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。

F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离,测交结果为1:1分离。第7页,共42页，2024年2月25日，星期天8雄果蝇的连锁遗传第8页,共42页，2024年2月25日，星期天9连锁遗传的细胞学基础第9页,共42页，2024年2月25日，星期天10(二)雌果蝇的不完全连锁（incompletelinkage）

不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。第10页,共42页，2024年2月25日，星期天11果蝇体色和翅的遗传—不完全连锁第11页,共42页，2024年2月25日，星期天12互换的细胞学基础不完全连锁形成的原因—互换第12页,共42页，2024年2月25日，星期天13（四）基因的连锁和交换的基本要点如下：1、控制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。第13页,共42页，2024年2月25日，星期天143、在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于同源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV/bv，在形成配子时，如果在B－V之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。第14页,共42页，2024年2月25日，星期天154、如果连锁基因之间发生一次交换（单交换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事件，进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的配子总数中，大部分（例中为84%）是两种亲型配子，少部分（例中为16%）为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。第15页,共42页，2024年2月25日，星期天16第16页,共42页，2024年2月25日，星期天17二、基因定位

●定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。

第17页,共42页，2024年2月25日，星期天18第18页,共42页，2024年2月25日，星期天19使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft）中重新组合类型的数目直接确定重组型配子的数目。测交法：自交法：①求F2代纯合隐性个体的百分率②以上百分率开方即得隐性配子的百分率③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。第19页,共42页，2024年2月25日，星期天20第20页,共42页，2024年2月25日，星期天213、遗传距离连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因在同一染色体上的相对距离（称遗传距离）决定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位（图距单位），或称1厘摩（cM）。图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位.第21页,共42页，2024年2月25日，星期天22基因定位及连锁遗传图1、基因定位:

就是确定基因在染色体上的位置。其主要内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以决定它们之间的相对顺序。2、连锁遗传图（linkagemap）或称染色体图

先准确地估算出交换值，以确定基因在染色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志在染色体上，绘制成简单线性示意图。第22页,共42页，2024年2月25日，星期天23玉米的形状与基因的位置第23页,共42页，2024年2月25日，星期天24

基因定位的方法：两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。（1）两点测验：两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然后对F1进行测交，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根据测交结果，b和v之间的交换值：第24页,共42页，2024年2月25日，星期天25如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：a－b为5cM，b－c为10cM，a－c为15cM，那么，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁如下图。RF（b—v）＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100%

＝16%因此b－v之间的遗传距离为16cM（图距单位）两对基因：一次杂交和一次测交三对基因：每两对组合杂交（3个组合），每个组合杂种再和隐性亲本测交。

共三次杂交和三次测交第25页,共42页，2024年2月25日，星期天26（2）三点测验：根据连锁的三个非等位基因的交换行为确定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称为三点测验，又称三点测交。它是基因定位最常用的方法。

三点测验的主要过程是：通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代（Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺序和距离。第26页,共42页，2024年2月25日，星期天27第27页,共42页，2024年2月25日，星期天28第28页,共42页，2024年2月25日，星期天29＋b＋和a＋c就是双交换型配子。双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域内同时发生二次交换所产生的配子。第29页,共42页，2024年2月25日，星期天30根据两个杂交亲本的表现型推测:F1中三个连锁基因的顺序有三种可能:一是ec在cv和ct之间，即：二是cv在ec和ct之间，即：三是ct在ec和cv之间，即：

只有第二种情况才能产生＋＋＋和eccvct配子，即两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次序是cv位于ec和ct之间。即：

eccvctcvecctcvecctcvecct第30页,共42页，2024年2月25日，星期天31第31页,共42页，2024年2月25日，星期天32第32页,共42页，2024年2月25日，星期天33第33页,共42页，2024年2月25日，星期天34第34页,共42页，2024年2月25日，星期天35第35页,共42页，2024年2月25日，星期天36

①干涉：即一个单交换发生后,在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。

②并发率（符合率）：对于受到干涉的程度，通常用此来表示。

第36页,共42页，2024年2月25日，星期天37连锁群：存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkagegroup）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。

●特点

一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体，就有12个连锁群。

连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。

●绘制方法

要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果说新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让位给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。第37页,共42页，2024年2月25日，星期天38第38页,共42页，2024年2月25日，星期天39例．当进行某杂交实验时，获得如下结果：