植物生理学课件

植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点（二）离子的选择吸收（一）根对矿质和水的相对吸收（三）单盐毒害与离子对抗黄瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根对水和盐的吸收不成比例。（一）根对矿质和水的相对吸收2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。（2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力。无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％水稻和番茄养分吸收的差异离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上。生理盐性盐

(NH4)2SO4生理碱性盐NaNO3或Ca(NO3)2生理中性盐KNO3（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的总长度(mm)生长情况NaCl59生长不好CaCl270

生长不好NaCl+CaCl2254生长较好NaCl+CaCl2+KCl324生长正常2.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液

把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。二、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）根系吸收矿质元素的区域根冠根毛区伸长区分生区根尖端怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。（3）以黑麦草为材料，比较去掉根毛，不去根毛对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面

细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。离子交换有两种方式：（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。2.离子进入根部导管质外体共质体两条途径（a）质外体途径--经自由空间进入根皮层根部吸矿质的共质体途径和质外体途径

表观自由空间（apparentfreespace，AFS）相对自由空间（relativefreespace,RFS）根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（freespace），包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。自由空间

每克鲜组织中可扩散离子的微克当量AFS=————————————————————

介质中的离子浓度（微克当量/毫升）自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数RFS=—————×100%＝————————————×100%

组织总体积组织总体积将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。（b）共质体途径

---通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。根部吸矿质的共质体途径和质外体途径三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；图温度对小麦幼苗吸收钾的影响

（二）土壤通气状况土壤通气良好，根系的对矿质元素的吸收多。中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。

（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.

有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀

（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。2、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影响土壤微生物的活动酸性反应易导致根瘤菌死亡，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，氮素损失。多数植物最适生长的pH为6～7（五）离子间的相互作用---竞争作用和协同作用。1.竞争作用

即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－如P过多时，导致缺Zn。2.离子协同作用

即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。P、K能促进N的吸收。（六）土壤有害物质状况土壤中如H2S、某些有机酸、过多的Al、Fe、Mn等重金属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。

（七）微生物的作用

（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共合体。

（2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介。四、植物地上部对矿质元素的吸收

植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养或叶片营养（foliarnutrition）。途径：溶液

角质层孔道

表皮细胞外侧壁

外连丝

表皮细胞的质膜细胞内部影响叶片吸收矿质元素的因素：A、角质层的厚度：B、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、风等都影响叶片对矿质的吸收。第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输的形式（二）矿质元素运输的途径根叶根叶二、矿质元素在植物体内的分配与再分配1.离子状态（如钾）；2.不稳定的化合物（如氮、磷、镁）。参与循环的元素都能再利用缺素症状发生在老叶上。缺素病症都先出现于嫩叶。难溶解的稳定化合物（如硫、钙、铁、锰、硼）。不参与循环的元素不能再利用第五节植物的氮代谢一、植物的氮源根地上部分的枝叶中土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸盐的还原（一）NO3-还原的部位：（二）硝酸盐的还原的过程1.在细胞质中进行，2.硝酸还原酶（nitratereductase,NR）3.NADH(或NADPH）源于???????。1、硝酸盐还原为亚硝酸盐硝酸还原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3-

诱导。2）该酶有两个显著特点：a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。硝酸还原酶是一种诱导酶NR基因表达的调控硝酸盐实验证明NO3-和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3-同时产生缺N症状。

NO3-NO2-的电子传递过程：

2、亚硝酸还原成氨

叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。Fd来源于光合作用。光

光反应还原态Fd氧化态FdNiRNiR罗西血红素亚硝酸还原酶（nitriereductase,NiR）其辅基由罗西血红素和一个4Fe—4S簇组成

叶中硝酸盐的还原根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。根中硝酸盐的还原白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？光对NO3-的还原起促进作用？1.NADPH(叶片）；2.光合产物NADH（根中），为NO3-还原提供还原剂；2.Fd(red);（NO2－还原成NH4＋）3.光可以促进NR的合成。4.NH4+通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。（EMP等）植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸盐转运器1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行.谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase:GS）谷氨酸合酶（Glutamatesynthase:GOGAT）。三、氨的同化根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。三、氨的同化氨的同化在根、根瘤和叶片进行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸铵盐谷氨酸合成酶循环L—谷氨酸+ATP+NH3L—谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害。以Fd为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞以NADH(或NADPH）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+[NAD(P)H或Fdred]2L—谷氨酸+[NAD(P)+或Fdox]GOGAT2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDHGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸氨同化的途径3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶转氨作用GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织中：GOGAT存在于叶绿体，GS存在于叶绿体和细胞质，GDH主要存在于线粒体，叶绿体中量很少；2、在非绿色组织中，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位于线粒体。当氮素供应过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来，一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用，一方面可以作为氮的贮存形式。四、生物固氮是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物。

非共生：固N菌，梭菌，兰藻二类微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌固氮酶复合体1个N28个电子16个ATP能量？固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。1个N28个电子16个ATP固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶催化的反应氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼铁蛋白底物产物以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片根叶绿体液泡液泡质体胞质胞质共生体质体第六节合理施肥的生理基础

所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同（二）不同作物需肥形态不同（三）不同生育期需肥不同

植物对矿质养分缺乏最敏感的时期；并不是需要肥料多，而是指对肥料缺少最敏感的时期，植物的需肥临界期一般在生长初期。需肥临界期：

施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期。植物营养最大效率期（最高生产效率期）（四）不同生育期，施肥作用不同二、合理施肥的指标（一）土壤营养丰缺指标（二）施肥的形态指标包括植株的长相、长势、颜色如叶色可反映氮的供应状况（三）施肥的生理指标1、组织中营养元素含量

营养临界浓度（criticalconcentration）：获得最高产量的最低养分浓度。图组织营养元素浓度与产量关系的图解2、酰胺和淀粉3、酶活性（一）施肥可增强光合性能

（2）提高光合能力：叶绿素—N,Mg（3）延长光合时间：叶寿命（1）扩大光合面积：叶面积--N三、施肥增产的原因（二）调节代谢，控制生长发育（2）改善光合产物的分配和利用。（1）不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。（三）施肥的生态效应（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。（2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，及土壤的水分，温度，通气状况.（3）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机物质的分介和转化.四、增强肥效的措施1、改善施肥方式如深层施肥，根外施肥2.平衡施肥3.肥水配合，充分发挥肥效4.深耕改土，改良土壤环境5.改善光照条件，提高光合效率

按J.V.Liebig的最小养分律（Lawofminimumnutrient），作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。4.何为根外营养？其结构基础是什么？它有何优越性？2.试述根系吸收矿质元素的过程3.光照如何影响根系对矿质的吸收练习题1.根吸收矿质有哪些特点？5.试述矿物质在植物体内运输的形式与途径，可用什么方法证明？思考题3.施肥如何才能做到合理？4.如何理解“麦浇芽”、“菜浇花”？2.为使肥效充分发挥，生产上常采取哪些主要措施？1.为什么在石灰性土壤上施用时，作物的长势较施用的好？5.如何提高植物养分利用效率？植物体内水分的向上运输一、水分运输的途径一部分要经过活细胞即共质体进行，另一部分要经过死细胞即质外体进行。1.经过共质体（活细胞）的运输：水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。此外，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞。都属于共质体部分。特点：距离很短，阻力很大，不适合长距离运输。2.经过质外体（死细胞）的运输：水分在植物茎杆中向上运输沿着导管和管胞进行。特点：成熟的导管阻力小，运输速率较快，适于长距离运输。二、水分运输的动力（1）根压（2）蒸腾拉力

导管中水柱如何保持不断呢？根压一般较小，不超过0.2MPa，至多能使水分上升20.4米。主要动力，剧烈蒸腾时上部叶片的水势可降到-3MPa，而根部导管液的水势一般在-1—-2MPa。又称为蒸腾流－内聚力－张力学说（transpiration-cohesive-tansiontheory）,是十九世纪末期爱尔兰人迪克松（DixonH.H.）提出的。内聚力（cohesiveforce）学说水柱连续性——内聚力学说（蒸腾—内聚力—张力学说）内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。20MPa以上。拉力重力张力:上拉下拖使水柱产生。木质部水柱张力为0.5～3MPa。水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。1.导管分子相连处的纹孔阻挡气泡在一条管道中。

2.当水分移动遇到气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子，绕过气泡，形成旁路，从而保持水柱的连续性。气穴现象(cavitation)第六节合理灌溉的生理基础用最少量的水获取最大的经济效益。就是要对植物进行适时适量的灌溉。一、植物的需水规律1.不同植物的需水量不同可以根据蒸腾系数估算作物的需水量。如小麦一生中对水分的需要大致分为4个时期（1）种子萌发---分蘖前期，消耗水不多。（2）分蘖末期---抽穗期，消耗水最多。（3）抽穗期---乳熟末期，消耗水较多。（4）乳熟末期---完熟期，消耗水较少。2.同一作物不同生育期对水的需要量不同植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期。以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期；以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。2.水分临界期：二、合理灌溉的指标(一)土壤水分状况适于作物生长发育的根系活动层（0-90cm）的土壤含水量田间持水量的60-80%（二）灌溉的形态指标（1）萎蔫（2）茎叶颜色;叶绿素浓度;形成花青素（3）植株生长速度是合理灌溉最好的依据，1.水势2.细胞汁液的浓度3.气孔开张的程度4.叶片相对含水量RWC（三）灌溉的生理指标漫灌三、灌溉的方法喷灌滴灌四、合理灌溉增产的原因

合理的灌溉可以改善植物的各种生理状况，改善作物的光合性能。1.光合速率;2.光合时间;3.光合面积;4.有机物质的分配;5.呼吸消耗等.（一）合理灌溉的生理效应

灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。

施肥后灌溉可以溶解肥料。盐碱地灌溉可以洗盐压碱；

早春与晚秋季节灌溉可以保温；

夏季灌溉可以降低株间的气温；（二）合理灌溉的生态效应1.试述气孔运动机理及影响因素。3.简述蒸腾作用的部位及其生理意义？5.植物细胞吸水与根系吸水的方式有何不同、有何联系?练习题6.光照如何影响植物根系吸水4.光是怎样引起植物的气孔开放的2.为什么在植物移栽时，要剪掉一部分叶子，根部还要带土？1.分析产生下列实验结果的机理生长旺盛的麦苗在适温、高温条件下：（1）加水，有吐水现象；（2）加20%Nacl无明显吐水；（3）冷冻处理，无明显吐水2.简述蒸腾作用的部位及其生理意义。4.孤立于群体之外的单个树木与茂密森林中的树木相比,哪个蒸腾失水更快?为什么?练习题5.光照如何影响植物根系吸水3.简述植物叶片水势的日变化。植物水分生理水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失

水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。§2-1.水在植物生命活动中的作用§2-2.植物对水分的吸收§2-3.植物的蒸腾作用§2-4.植物体内水分的运输§2-5.合理灌溉的生理基础水分生理的主要内容§2-1.水在植物生命活动中的作用

一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用四、测定植物组织含水量的指标一.植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。同一种植物，不同环境下有差异

荫蔽、潮湿>向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织含水量不同

根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。2.自由水/束缚水比值影响代谢

自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。二、植物体内水分存在的状态植物抗性距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。1.植物体内水分存在的状态有：自由水束缚水亲水物质被吸附的水分子3.溶胶（sol）与凝胶（gel）

由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。

水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态－－溶胶状态。反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态

正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。三.水分在植物生命活动中的作用1．水分是细胞质的主要成分2．水分是代谢作用过程的反应物质3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4．水分能保持植物的固有姿态5.水的某些理化性质也有利于植物的生命活动高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。四、测定植物组织含水量的指标（一）水分占鲜重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相对含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％§2-2.植物对水分的吸收

一.植物细胞对水分的吸收二.植物根系对水分的吸收（一）、植物细胞的水势

1.概念一、植物细胞对水分的吸收

束缚能(boundenergy)自由能(freeenergy)物质能量Vwμw-μw0ΔμwVwψw＝＝是不能用于做有用功的能量。是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。

可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。

如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemicalpotential）。

物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。化学势(chemicalpotential,μ)

每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。

概念水势(waterpotential)

偏摩尔体积（partialmolalvolume）

在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar2.水势单位:帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。化学势是能量概念，单位为J／mol[J=N（牛顿）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／mol，两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vw，m

m3/mol

m3/mol

m2纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势

。水分移动需要能量。

水分越低水势高

水势低

溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势ψw是由3个势组成的：

3.植物细胞的水势组成ψw

=ψs

+ψp+ψm水势渗透势衬质势压力势

由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT(1)溶质势(solutepotential)

渗透势(osmoticpotential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。

由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。(2)压力势(pressurepotential)溶液:ψw

=ψs因为ψp=0

一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。

处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?

因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。(3)衬质势(matricpotential)

未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa）。干燥种子的水势：ψw

=ψmψw

=ψs+ψp

Ψm

：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。

已形成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计,故具有液泡的成熟细胞：环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V>1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V<1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp<0ψw下降4.细胞吸水过程中水势组分

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPaΨpΨwΨs图2-1植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解

相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。水分水势高的细胞水势低的细胞5.相邻细胞水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。6.水势的测定方法

平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法；C压力平衡法，如压力室法。冰点降低法：用于测定溶液的渗透势。如冰点渗透压计测渗透势。(1)、组织水势的测定液体交换法： 将植物组织放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射仪法，电导仪法，重量法，体积法。b.直接法用热电偶湿度计，测量小室温度要恒定，平衡几小时后测平衡空气中水蒸气分压。c.压力室法、压力探针将叶片切下，迅速装入一小室，由于导管原来的负压，水缩回，加压使之回升到口上，可知平衡压，并测挤出水的体积。等渗溶液：渗透势相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的渗透势与植物细胞或组织的水势相等。(2)、细胞渗透势的测定假定将细胞放在一系列不同浓度的蔗糖溶液中，平衡30分钟，然后用显微镜观察，哪一组细胞50%发生初始质壁分离，则这一组蔗糖溶液的渗透势等于细胞的渗透势。利用公式：Ψs=-iCRT计算。平衡时：ΨW液=ΨS液=ΨW胞因为细胞处于初始质壁分离状态，所以：ΨP胞

=0，即ΨW胞

=Ψs胞因此：ΨS液=ΨW胞=Ψs胞为什么在某溶液中细胞发生初始质壁分离，则该溶液的渗透势等于细胞的渗透势？还可用渗透计测细胞溶液的冰点下降。方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水（二）、细胞吸水的方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。

由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。1.渗透吸水：(1)渗透作用(osmosis)

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。渗透作用：水分子（其他溶剂分子）通过半透膜扩散的现象。渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差渗透装置图2-1由渗透作用引起的水分运转

a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；

b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高图1－1渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。

经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子植物细胞是一个渗透系统，质膜和液泡膜接近于半透膜质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。质壁分离及其复原一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核质壁分离质壁分离复原细胞初始质壁分离时：

ψp=0,ψw

=ψs

充分饱和的细胞:

ψw

=0ψs

=-ψp蒸腾剧烈时：ψp<0，ψw

<ψs

质壁分离现象可以解决下列问题：1、说明原生质层是半透膜2、判断细胞死活3、测定细胞的渗透势4、观察物质通过细胞的速率。

依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。2.吸胀吸水

吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。种子凝胶状态(亲水性)水分子以氢键与亲水凝胶结合,凝胶膨胀亲水性：蛋白质>淀粉>纤维素。细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质豆类种子吸胀现象非常显著。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据ψw

=ψs

+ψp+ψmψs=0

ψp=0，所以ψw

=ψm即衬质势等于水势

由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。

3.降压吸水：4.代谢性吸水

植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；证据：相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。确切机理还不清楚。1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（三）、水分进入细胞的途径水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道

(waterchannel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。分子量为25～30KDa、具有选择性、高效转运水分子的膜水通道蛋白称为水通道蛋白或水孔蛋白（aquaporins)。水孔蛋白（aquaporins,AQPS)水孔蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代谢物通过，半径大于水分子（0.15nm），小于最小溶质分子半径0.2nm。膜内在蛋白，几乎都含有六个跨膜区段，分别由五个环相连。1.质膜水孔蛋白(PIP)。植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：2.液泡膜水孔蛋白(TIP)。3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的通道蛋白NLMS(NOD26-like-MIPs)。••••••••••••••••••

••••••••••••••••••水分子水通道类脂水分跨膜移动途径示意图功能：依存在的部位不同而有所不同。

1.维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。2.根尖的分生区和伸长区中，有利于细胞生长和分化3.分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。图水分跨过细胞膜的途径

A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道

B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB§4-1.呼吸作用的概念和生理意义§4-2.呼吸代谢的多样性§4-4.呼吸作用的指标及影响因素§4-5.呼吸作用与农业生产植物的呼吸作用一.概念

是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。§4-1.呼吸作用的概念和意义

是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。1.有氧呼吸OH2O2.无氧呼吸

是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。二.生理意义1.为植物生命活动提供能量和还原力2.中间产物是合成重要有机物质的原料如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，增强免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用§4-2.呼吸代谢的多样性◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物、器官或组织、生育时期、环境条件。◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性一、呼吸代谢多样性的内容※（一）呼吸代谢生化途径的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸3%~30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙醛乙醇洒精发酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环（一）呼吸代谢生化途径的多样性图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

1．糖酵解（Glycolysis）EMP

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O细胞浆

ATPNADHPyrATPADP（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。（2）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。2个NADH2，2个ATP。（3）不需要O2（4）糖酵解的控制点：（不可逆反应部位）糖酵解特点磷酸果糖激酶（PFK，

Phosphofructokinase）

丙酮酸激酶（PyruvateKinase）

已糖激酶（Hexokinase）糖异生Tyr的命运NADHNAD+无氧呼吸（AnaerobicRespiration）

丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的纽带2.三羧酸循环（TCAcycle）柠檬酸环或Krebs环TyrATPNADHFADH2线粒体基质CO2

-酮戍二酸脱氢酶复合体：

-酮戍二酸脱羧酶，二氢硫辛酸转琥珀酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）

CO2来源？？三羧酸循环的特点和生理意义1.TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。2.TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NADH2+FADH2+GTP

4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。

5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。

CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NADH2+FADH2+GTPATPNADPH细胞质3.磷酸戊糖途径（PentosePhosphatePathway,PPP）（HMP）

C6H12O6+12NADP+

6CO2+12NADPH2（循环六次）

6G-6-P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi特点：（1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。（2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排（3）所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行（4）葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2，12分子NADPH2。（1）中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP与EMP相沟通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。（2）NADPH2，特别是脂肪合成需要NADPH2供给，NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。（3）抗病：4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。=C6C1——标记C6-G释放的14CO2标记C1-G释放的14CO2————————————磷酸戊糖途径的生理意义

各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1)

多数组织的比值在0.5-0.75之间，但如胡萝卜只有0.36，玉米根尖则为0.91。4.乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle)GAC脂肪5.乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway)GAP水稻根系H2O2（二）电子传递途径的多样性呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。1.呼吸链的概念和组成氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。

研究方法氧化还原电位NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=32.呼吸链上的传递体呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体

(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)UQ图示五种酶复合体H+H+电子传递链FMNF－SUQUQH2CytC,aa3中的CuH+F0F1F0F13.电子传递链的多样性表不同电子传递途径的性质的比较抑制剂（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。4.氧化磷酸化在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。

NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1++ATP可能形成部位图4-11氧化磷酸化作用机理示意图3.氧化磷酸化的机理化学渗透假说(P.Mitchell1961年)要点:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。

(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。

(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂

(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。

(2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。

(3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。（三）、末端氧化酶的多样性交替氧化酶（线粒体）

该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。

抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC。抗氰呼吸交替氧化酶1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力4、代谢协同调控（1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：

该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。多酚氧化酶（质体和微体）MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。末端氧化酶的多样性

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。生理意义细胞质中的氢还原体是如何进入线粒体的？EMPHMPNADHNADPH甘油－3－磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油－3－磷酸脱氢酶细胞质NADH线粒体内膜FADH2穿梭机制跨膜运动苹果酸穿梭苹果酸脱氢酶呼吸作用中的能量计算呼吸作用中能量代谢植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。

1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP。

1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。

1mol葡萄糖呼吸能量利用率为:

能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。3.光合释放O2→呼吸，呼吸释放CO2→光合四、光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用的区别光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有机物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有机物CO2、H2O等能量转换贮藏能量的过程光能电能活跃的化学能稳定的化学能释放能量的过程稳定的化学能活跃的化学能发生部位绿色细胞、叶绿体、细胞质生活细胞、线粒体、细胞质发生条件光照下才可发生光下、暗处都可发生一.呼吸作用的指标二.呼吸商的影响因素三.呼吸速率的影响因素§4-3呼吸作用的指标及其影响因素1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。RQ=释放的CO2量/吸收的O2量概念一.呼吸作用的指标①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白质:RQ＜1，棕榈酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有机酸:RQ＞1,（苹果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影响因素呼吸底物不同，RQ不同植物种类呼吸速率(O2，鲜重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天属16.60蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.00三.呼吸速率的影响因素

1.内部因素的影响不同植物不同①生殖器官＞营养器官②生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、年老器官③种子内，胚＞胚乳不同器官或组织不同①最适温度:25～35℃

呼吸最适温度＞光合最适温度②最低温度：0℃左右

(冬小麦:0℃~-7℃，松树针叶:-25℃)③最高温度：35～45℃④在0—35℃，温度系数(Q10)为2.0～2.52.外界条件的影响

（1）温度预先将豌豆幼苗放在25℃下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h,测定相对速率的变化氧浓度过低,无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。呼吸开始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。氧浓度过高，对植物有毒害（2）氧气把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10％左右)称为无氧呼吸的消失点。氧饱和点oxygensaturationpoint氧饱和点与温度有关

1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；

2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；

3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。

长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？CO2浓度增高,呼吸受抑,

＞5％时，明显抑制,土壤积累CO2可达4％～10％（3）CO2干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高呼吸底物的含量机械损伤（4）水分一、呼吸作用与作物栽培二、种子的安全贮藏与呼吸作用三、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏

§4-4.呼吸作用与农业生产呼吸效率(生长效率)1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数

(=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。◆维持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。①播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。②田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。③在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。一.呼吸作用与作物栽培油料种子:＜6％～8％淀粉种子:＜10％～12％呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量。呼吸作用显著增强9％～10％13％～15％二.种子的安全贮藏与呼吸作用含水量粮食贮藏:

控制进仓种子的含水量，不得超过安全含水量注意库房的通风，增高CO2含量,降低O2含量

充N贮藏1.果实

呼吸跃变(respiratoryclimacteric):当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）两类概念三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏①温度苹果贮藏于22.5℃时，出现早而显著，10℃下不十分显著，也出现稍迟，2.5℃下几乎看不出来。

②乙烯

阀值：0.1g/L，促进成熟贮藏、运输中措施：降低温度，香蕉的最适温度是11~14℃，苹果是4℃。增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度(3-6%)2.甘薯块根和马铃薯块茎

甘薯块根：主要是控制温度和气体成分。适当提高[CO2]，有利于安全贮藏。＞15℃，引起发芽和病害＜9℃,受寒害安全贮藏温度:10～14℃马铃薯:2～3℃适当提高湿度碳同化植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质ATP的分子结构NADP+和NADPH的分子结构碳同化类型根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。一.C3途径1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。1.C3途径的发现试验分以下几步进行：(1)饲喂14CO2与定时取样

向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。

H14CO3-+H＋→14CO2+H2O图

用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解

(2)浓缩样品与层析

用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开(3)鉴定分离物采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。(4)设计循环图

根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。光合试验中RuBP与PGA相互转化经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，只具有C３途径的植物称为C３植物。此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。光合碳还原循环参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶