鱼类行为学全套教学课件

是无选择地掠夺，还是和谐地利用？人类的可持续发展掌控在自己的手中！全套可编辑PPT课件Global

oil

production

Best

-

case

Worst

-

case

1900

1950

2000

2050Year(The

Future

forFisheriesbyDanielPauly,JackieAlder,ElenaBennett,Villy

Christensen,Peter

Tyedmers,

and

Reg

Watson,Science

Nov212003:

1359-1361.)7060504030201009060300Million

metric

tons

/

year

Million

of

barrels

/

dayMarine

fisheries

landingsWith

Peruvian

anchoveta

Without

Peruvian

anchovetaWorst

-

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-

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?世界渔业生产现状鱼类行为学

FishBehavior春钓雨雾夏钓早，秋钓黄昏冬钓草关于鱼类行为？鱼类行为（FishBehaviour）是鱼体对内在和外在环境的一种适应。它同鱼体的运动（Fish

Locomotion）不同，行为包括与运动无关的一种适应。例如：变色（Colour

Change）伪装

（Camouflage）、

应激（Stress）和其他一些内在的生理学过程。趋流性趋电性趋化性趋地性趋固性繁殖行为逃避行为

洄游行为鱼类行为的分类后天获得的

—学习行为（条件反射）鱼类的行为生来具有的趋性本能反射捕获和反捕对策鱼类的游泳类型鱼类集群的生物学意义刺鱼类的求爱行为鱼类的学习行为鱼类学习行为的测试鱼类行为的昼夜节律Day-Night

BehavioroftheFish•

昼夜垂直移动•

索饵的昼夜节律•

产卵的昼夜节律•

集群的昼夜节律•

发声行为的昼夜节律•

嗅

觉•

视

觉

•

听

觉

•

震

觉

•

电

觉

•

味

觉鱼类的摄食感觉系统鱼类摄食行为的感觉基础鲨|

嗅觉

17m

料

嗅觉+视觉

视觉

|

3m

|

射水鱼和盲鳗的摄食鱼类的繁殖行为1.

繁殖方式2.

性选择3.

两性差异与求偶交配行为4.

亲鱼的抚育行为与ESS模型5.鱼类的生殖合作鱼衔的婚舞三刺鱼的繁殖行为虾虎鱼的繁殖行为鱼类繁殖行为的生理机制鱼类生殖活动的调节和控制主要受制于神经系统和内分泌系统。内分泌腺中的脑垂体形成和释放的激素控制性腺的发育及相关的生殖过程，而脑垂体分泌作用又受神经活动特别是下丘脑的调节。鱼类下丘脑—脑垂体—性腺之间存在密切联系，直接影响着鱼类的繁殖。绒螯蟹的恐吓行为绒螯蟹的攻击行为鱼类的洄游行为鲑鱼行为的发育种间轻咬撕咬食物向上跳跃对机械刺激的轻微跳跃倾斜水平胸鳍支撑游泳运动逆光性、趋地性趋光性、逆地性下颌与鳃盖的运动鳍的运动逃离触觉刺激身体弯曲背部肌肉收缩心脏跳动0203040

50

60

708090胚胎生活(%)大西洋鲑早期形态、行为发育简图40孵化后(天)100孵化10

20浮起30C.S.Wardle(U.K.Fishbehaviourandfishing

gear)P.Webb(USA,locomotionofsalmonids)T.Pitcher(UK.Schoollingbehaviour)T.Arimoto(Japan,Fishbehaviourandfishing

gear)年代科学家研究内容1926C.Breder（美国）鱼类运动的类型、形状和自然作用过程1933J.Gray（英国）鱼类的运动1950J.Blaxter（英国）鱼类的视觉、运动和渔获过程的相关性1960B.P.Protasov（苏联）鱼类的视觉运动反应1964J.Brett（加拿大）鱼类的运动和力学1978井上

实《鱼类的行动和渔法》

《渔具和鱼类的行动》年代科学家研究内容公元前4世纪古希腊

PhilosopherAristotle鱼类的运动（1518-1593）中国明代科学家

李时珍《本草纲目》（1809-1882）英国博物学家

CharlesDarwin《物种的起源》（1849-1936）苏联生理学家

Pavlov条件反射鱼类行为研究的历史.早期

现代

目前•主要包括以下几个方面•

行为分类•

行为进化•

行为遗传•

行为发育•

行为生理•

行为应用关于鱼类行为的系统研究国内外研究现状？

自动造波水槽行为观察水槽

回流水槽中鱼类行为及网具实验流速的变化与海胆的摄食鱼类耐流行为的测定鱼群密度与网箱张力的测定网箱内鱼类行为反应的监测鱼类行为与网具选择性实验Reduction

DevicesSelectivetrawlBy-catchgears形态各异的人工鱼礁Ⅰ型接触刺激、视觉刺激Ⅱ型视觉刺激、音波刺激Ⅲ型音波刺激、流的刺激鱼礁集鱼的作用机理人工鱼礁集鱼模式鱼类附礁的行为机制1.索饵2.避敌3.产卵4.涡流人工鱼礁的集鱼效果鱼探仪调查法试验渔获调查法标志放流调查法生物遥测调查法统计调查法人工鱼礁效果的调查方法

观察法

潜水法

水下摄像法

海洋生物资源与环境的保护策略生物资源的增殖放流选择性渔具的开发渔场环境的改良中国海洋大学海洋渔业系生物净化槽臭氧杀菌中国海洋大学鱼类行为与渔业设施工学实验室封闭式壁水族水槽

饲育水

槽水生物耐流实验水槽过滤控温饲槽鱼类行为与渔业设施工学实验室促肾上腺皮质激素

肾脏

自律神经

嗜铬细胞

肾上腺素

皮质类固醇鱼类应激反应的生理学变化血液组织脑*不饱和脂肪酸(AA,EPA,DHA)*磷脂

(PC,PI)*可溶性脂肪*

维生素(VA,VE,VD)*

金属元素(Zn,

Cu,Fe)*

浮游生物*光照条件*养殖密度*水温、盐度*养殖池色彩

*底质*激素（MSH）

*

神经调控*

遗传*

年龄*

孵化时期生理调控饲育环境种

质营

养*

亲鱼体质体色异常正常褐牙鲆体表黑色素胞形态发育30d

(有眼侧)30d

(无眼侧)40d

(有眼侧)40d

(无眼侧)80d

(有眼侧)80d

(无眼侧)60d

(有眼侧)60d

(无眼侧)25

d10

d14

d1

d1234RN圆鳞栉鳞正在恢复的有眼侧皮肤skin变态前褐牙鲆氯细胞褐牙鲆和大菱鲆皮肤变态后褐牙鲆氯细胞态中期大菱鲆氯细胞变中的氯细胞?

2μm

2μm2μm凡纳滨对虾的攻击行为

金乌贼附卵基敷设图黄花蒿(Artemisiaannua)附卵后的黄花蒿附着基新孵出的幼体在形态上完全

接近成体

，其胴长、体重

的平均值分别为5.53mm、

70

mg在22~24℃、流水条件下，金乌贼受精卵孵化约

需要29~42天，孵化率为

83.8%幼体金乌贼日本人工渔礁区墨鱼产卵日本人工渔礁区墨鱼产卵水生生物所面临的多样性危机国家标准《水质-微型生物-PFU法》规定：水体的原生动物的多样性作为评价水体污染程度的一指标，其多样性的高低即反映了水体中污染程度高低。

据估计：>全球每年灭绝的原生动物高达700种>湖泊鱼类的濒危种更是高达2/3。>新加坡53种淡水鱼的34%在60年代几乎灭绝>美国东南部40%-50%淡水软体动物已灭绝或濒危>中国四大海产：大黄鱼、小黄鱼、洄游性鲥鱼

刀鲚日趋减少或濒临灭绝水生生物物种保护迫在眉睫由于工业污染、水利建设及过度捕捞，水生生物资源不仅在量的方面遭到了前所未有的破坏，盲目引种、移种、不适当的人工放流以及人繁群体的逃逸，使水生生物资源在质量方面遭到了深远的影响。

绝迹！濒危！遗传污染！如此众多的水生生物，是大自然馈赠的珍贵礼物。水生生物物种的保护已成为人类亟待思考和解决的紧迫难题。移地保护移地保护：

是指在动植物原产地以外对动植物进行保护的一些措施和方法。它

能使濒临灭绝的动植物在异地繁殖而不

至于马上灭绝，并通过向原产地引种来

建立和扩大野外种群，使物种得以生存。动物园和水族馆是移地保护的主要场所。水生生物的移地保护增殖相对于陆地动物的移地保护，当前水生濒危动植物移地保护相对滞后。我国的一些

适温类型难以移地增殖，如分布于辽东湾

和北黄海的斑海豹属同一个种群，难以适

应其它海域栖息地。成功的例子：海带南移；黄海坛紫菜→长江口的南通养殖，黄海的牙鲆→福建东山一、种质库二、标本库

三、基因库

四、信息库关于物种保护的主要研究工作日本全国各地共有150多个各具特色的水族馆，其中东京都就有大大

小小8个水族馆。不仅用于观光、

休闲，同时承担着各种形式的海洋

科普教育及科学研究工作。闻名世界的日本水族馆东海大学海洋博物馆饲养的带鱼水族馆中悠闲、逍遥的翻车鱼海豚、海獭、海狮表演东京鸭川海洋世界日本香鱼公园濒危物种的人工繁殖与保护海女的投饵表演东京葛西临海水族园大目金枪鱼的投饵Human

behaviour

savethe

world!自然界是一个极为精致的互相依存的“网”，这张网是在所有生物之间编织

的，它也是在生物圈和地圈之间编织的。人类的各种活动过程也只能在这特殊网络的有限节点上取得有限的目标生

物，而后依其自然修复能力加以补偿，

只有人类的活动与自然界取得和谐统一，人类才能得以可持续发展。ThankYou

!鱼类的领域行为Ichthyic

Territoriality领

域

行

为（Territoriality）•领域（Territory）：动物在一段时间

内，有选择地占领一定的空间范围，排

斥其它同种个体的进入。被占领的这一

空间称为领域。•领域行为（Territoriality）

：是动物的

一种重要行为。又称为护域行为、领域

性，是指与保卫领域有关的一些行为活

动。鱼类领域行为研究•

动物学知识使我们认识到，狮、虎、羚羊、蚂

蚁和大熊猫等动物都有强烈的领域性，其所有

的活动都围绕着领域性而发展。其他动物（如

鼠类）的领域需求较有弹性，而且当情况不容

许有效地保护领域时，也能采取其他方式。•

鱼类领域行为随鱼类的生境和习性的不同而各

异，也较有弹性。虽然许多研究者都承认领域

性现象在鱼类世界的普遍性，但对于这类行为

究竟是遗传的本能还是习得的习性，尚存在分

歧。鱼类领域行为研究•

动物生态学家认为，鱼类领域性是一种调节种

群密度的机制，其实质是传递有关种群数量的

信息，主要是有关于资源与种群数量关系的信

息，从而限制动物的数量，保证资源供给。只

有这样，食物供应和繁殖场所在种群内才得到

合理分配，把剩余个体从适应的生态环境中排

挤出去。领域性对于每种动物的整体发展具有

适应性机制，有利于种族的顺利延续。鱼类领域行为鱼类个体为寻找日常生活必需品的区域

而经常活动的区域叫做正常活动区，正

常活动区域的一个特殊部分就是领域（Territory），即一种通常与筑巢、摄

食和休息有关的空间，同种成员是要防

卫这一区域的。有些种类捍卫领域是为

了防御其它的种，特别是防御具有类似

生活要求的种。鱼类领域行为•鱼类在栖息水域某一区域划定的一块属

于自己的地盘做为自己的领域，当别的

生物侵入的時候，地盘主人会用尽办法

驱赶入侵生物，保卫领域地，从而利于

鱼类在生殖季节竞争配偶和保护产卵场

所，进一步保护鱼卵和幼鱼，这种行为

称为「领域行为Territoriality

」。鱼类领域行为生物学意义1

.

当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物；2.

减少鱼类个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生；3.

能迫使低等级（大部分是正在生长的幼年个体）的鱼出走，并寻找适宜的生境；4.

在鱼类繁殖季节，可以避免其它同种个体干扰，有利于求偶、交配、育幼等；5

．

熟悉该地区，有利于回避敌害，有利于寻找食

物。研究鱼类领域行为的目的•探究鱼类是如何依靠领域性进行生存、

繁殖和进一步发展的。•为鱼类的驯化、养殖和捕捞生产提供可

靠的理论依据。领域行为与攻击、防御、繁殖、护幼行为密不可分鱼类保护领域性的方式•动物保护领域性的方式主要是消灭敌害

（驱赶）和自我显示（威慑）两种。•（一）消灭敌害：一旦发现对方有敌

意，就毫不犹豫地予以消灭。•

（二）

自我显示：如气味、颜色、姿势

等。为什么岛国没有大型凶猛动物？哪些鱼类具有领域行为？•

定居性鱼类（珊瑚鱼类、活动范围不大和相对

封闭淡水水体如湖泽鱼类）有较强领域行为。

如，鰕虎鱼科（Gobiidae）的某些种类，雀鲷

科（Pomacentridae）、篮子鱼科（Siganidae）、

蝴蝶鱼科（Chaetodotidae）的许多珊瑚鱼类。•

大多数洄游性鱼类领域行为弹性较大或没有，

但在繁殖产卵季节有或有明显的领域行为。棘鱼的领域行为•

鱼类中的棘鱼常常通过显示自己的颜色来进行

自我保护和领域防卫。春天来临时，雄棘鱼就

在自己的领域周围画一个圈，以抵挡外来入侵

者，同时在圈内建造自己的窝，用来完成传宗

接代的任务。此后，其身体颜色开始变化，从

原来的灰色变为红色，背部是蓝白两色，眼睛

呈蓝色。这种颜色变化一是为了吸引异性，二

是为了驱逐同性的侵犯，以保护自己的领域。香鱼的领域行为研究•

日本学者川那部研究了香鱼的栖息地及

其领域行为。年轻时到台湾和东南亚，

现在非洲坦干伊克湖去进行鱼类调查。

专长是鱼类栖息地及其领域行为，从研

究香鱼起家。•

属鲑形目香鱼科。名贵小型经济鱼类，脊背上有一条满是香脂的腔道，能散发出诱人的香味。体长10～30cm，体侧扁青黄，鳞细小。原

产中国、朝鲜、日本，目前我国香鱼已基本绝

迹。•

早在清朝，浙江凫溪香鱼作为进贡的珍品而获

得加封，浙江南北雁荡所产的香鱼用火焙干成

金黄色鱼干，色香味具佳而著名中外。山间溪流中的香鱼香鱼的领域行为研究•四十多年前，他还是学生，经常在京都各条有

香鱼的河川中抓香鱼，并在香与的鳍上缝上各

不同颜色的『旗子』做标识，然后观察这些香

鱼的活动。•

他发现当香鱼的食物与个体数目达到均衡时，

香鱼会设下领域范围，将入侵鱼赶走，以确保

自己的食物；但当香鱼的数量太多，花费在驱

赶侵入者的时间多到让自己没时间吃食时，香

鱼就长不大。于是就有采取不同策略的鱼存在，

一种有领域，

一种不设领域；也有依季节

不同而改变领域行为的个体出现。•金龙鱼属领域性很强的大型肉食性鱼类，其领域范围内不允许有种内或是种

间鱼类的存在，凶猛异常。金龙鱼的领域行为金龙鱼的领域行为•混养时驯化或者大小搭配，小金龙鱼配

其它的大鱼，或者配其它游泳迅速的鱼

类，如泰国鲫。狗鱼的领域行为•

狗鱼

（Esox

reicherti）

属鲑形目，狗鱼

科，狗鱼属。即黑斑狗鱼。俗称：狗鱼，鸭

鱼。北半球寒带到温带里广为分布的淡水鱼，

我国分布于黑龙江流域。•口像鸭嘴大而扁平，下颌突出。是淡水鱼中生

性最粗暴的肉食鱼，领域行为极强，除了袭击

别的鱼外，还会袭击蛙、鼠或野鸭等。

一天可

以吃和自己体重相当的食物。狗鱼生长快，寿

命长，曾发现有重达30-35公斤、年龄为70龄

的个体，据说最长寿命可达200岁以上。隐藏自己，

一动不动地窥视着游来的小动物，

到一定距离突然将其咬住，接着小动物吃掉一

大半，剩余的部分挂在牙齿上，留待下次再吃。•

狗鱼的侧线不仅起着普通侧线的震动感受点的

作用，还起化学感受点作用。同时，狗鱼还有

着极为灵敏的视觉，使狗鱼能非常迅速地感受

到猎物的来临。狗鱼天然产量大，肉质细嫩洁

白，稍带草泥味外，不亚于鲤、鲫鱼。鱼卵有

毒，不宜食用。狗鱼行动异常迅速、敏捷，捕食时异常狡猾。看到小动物游来时会用肥厚的尾鳍将水搅浑，鳡的领域行为•

鳡（Elopichthysbambusa）属鲤形目，鲤科，雅

罗鱼亚科，鳡属。俗称：竿鱼、水老虎。领域

性强，性凶猛，游泳力极强，行动敏捷，常袭

击和追捕其它鱼类，

一旦受其追击就难有逃脱

者，属典型的掠食性鱼类，为淡水鱼中之霸。

生长十分迅速，性成熟以后，体长还在持续增

加，最大个体长达2米，重可达60公斤。•

银大麻哈鱼（Coho

salmon）

是种群调节和领域性之间关

系的典型例子。

“

大麻哈”三

个字，我国赫哲族语意为“

大

眼大嘴的鱼”

。仔鱼主食底

栖生物和水生昆虫。入海后

摄取小型鱼类。•

斑印幼鱼出现不久就顺流重

新选择位置，留在上游的

鱼，最富攻击性。两小银大

麻哈鱼想占据同一个理想位

置时，将通过攻击性姿势或

战斗来决胜负，胜者是较大

的哪怕是大几天的鱼或者是

体色鲜明的鱼。银大麻哈鱼的领域行为•但是有时攻击性高超的较小的鱼也会获胜，失败者降低鳍并低头以示屈服。领域行为的结

果是强壮的攻击性个体建立起

社会性等级，控制着河流最适

宜（水深、流缓、饵料丰盛）

的区段，而不占优势的鱼仅能

保住自己能防御的地点（水

浅、流急）。但随幼鱼的生

长，领域也发生改变和扩大。•一些鲑科种类在河流中与银大马哈鱼共存并互相影响，通常不同生境的选择引起同域分布种类的分离，结果大多数好

斗行为在种内进行，但银大马哈鱼也会

损害其它种类来占领领域，如银大麻哈

鱼幼鱼对大鳞大麻哈鱼幼鱼进行种间攻

击，所以银大麻哈鱼幼鱼生长较快。•

鳟鱼属鲑目，鲑

科，是一类很有

价值的垂钓鱼和

食用鱼，全世界

大约也只有10种

左右。•

幼鱼也表现出好

斗行为和领域行

为以及分等级的

社会性安排。鳟鱼（Salmotrutta）珊瑚礁鱼类的领域行为•

珊瑚礁环境在温度23～25℃的印度洋——太平

洋地区和加勒比海区最为发达。此处环境奇

特，多缝隙，隐蔽场所多样，为鱼类提供大量

食物和栖息藏身场所。•

海洋中的鱼类有25％的种类是仅生活在珊瑚礁

领域的，珊瑚礁鱼类是海洋鱼类的重要部分。•

为维护他们的生存空间，避免其他鱼类进入他

们所占的栖所，他们具有强烈的领域行为。珊瑚礁鱼类的领域行为•异种间有的鱼个体聚集成群，有的却终

日独居。有些隐藏在靠近礁壁的地方，

有些散居在珊瑚礁多穴的礁体中。•

同种个体大的有大的栖所，小的有小的

栖所，使得不同年龄的鱼能够分散开來，所以种內的竞争因此减少很多，他

们能够生存且发展成很大的鱼群。小丑鱼（Clownfish）Amphiprionclarkii的领域行为•

小丑鱼属于雀鲷科的小鱼，雌鱼

和雄鱼都有强烈的护巢护卵的领

域行为，生殖季节其身上会出现

白色的斑纹。母鱼死后公鱼可变

性繁殖。小丑鱼的领域行为•小丑鱼和海葵有密切的共生关系。体表

粘液使海葵的刺丝胞伤害不到它们，遇

凶饿鱼类便躲入海葵触手间隐藏。雌鱼

为优势鱼，体型最大（重女轻男）

，雄

鱼的地位排第二，潜水人骚扰巢时它们

会不顾一切的咬他的手，隔著手套能感

觉到疼痛！还会啄面镜，发出“格格”的

声音！小丑鱼的幼仔•

不论是雌鱼还是雄鱼，24小时不停

在卵囊旁边巡视，保护幼仔的安全。

它们不停的在卵旁边四处游

动，

一方面保护幼仔的安全，

一方

面也借着游动带动氧气的循环。珊瑚礁鱼类领域行为珊瑚礁鱼类有领域行为且食性杂，从草食性、肉食性、杂食性到专门吃浮游动

物或是珊瑚上的水螅体的应有尽有，其

中肉食性的珊瑚礁鱼类占大多数。如鹰斑鲷喜欢停在领域内的珊瑚头上，

以守株待兔的方法捕食其它鱼类。珊瑚礁鱼类领域行为•生活在一棵珊瑚树丛中的鱼类，像狄氏

雀鲷、两色石狗公、棘颊或是高身虎都

是一辈子离不开它的家。（白尾缘星鲀）珊瑚鱼类的共生•珊瑚鱼类并不排除所有的领域内的鱼

类，有共生现象的存在。•如雀鲷与鱼医生（清洁鱼）。鱼医生在

为其清除寄生虫。•珊瑚礁鱼类的活动场所也有日夜交替的

现象。各种之间如何共同利用同一个空

间，並且共存下去。鱼医生（清洁鱼）珊瑚鱼类的共生•天快亮时，夜行性鱼类开始返巢，这时

巢內和巢外的鱼类之间会发生一些竞争

性为，日行性鱼类逐渐被挤出巢外，夜

行性的鱼类则重新占有他们的栖所。太

阳快要东升的那一刻，栖所中充满了日、夜行性鱼类的族群。而在傍晚太阳

下山时，他们的活动情形刚好相反，这

是珊瑚鱼类生态上一个有趣的场面。乌鳢的领域行为及护幼•

繁殖季节有领域及护幼习性。雌雄亲鱼将产卵

地点选择在沼泽、湖泊、小河的水草丛中的岸

边浅滩中。雌雄亲鱼共同衔取水草或植物碎片

筑环状巢。产卵后两亲鱼或雄鱼潜伏鱼巢中或

附近护卵，后亲鱼守护于刚孵出的仔鱼下方，

幼鱼能垂直游动时亲鱼防御强烈，全力驱赶企

图偷袭的鱼或蛙类，苗长10-30mm时，活动加

强，范围扩大，亲鱼与幼鱼群集一起并穿梭于

周围保护。苗40-50mm时，体色黄绿转墨绿，

出现鳍条且游泳能力较强，独立分散，雌雄亲

鱼离开鱼巢，寻找其它的栖息环境。月鳢俗称山斑鱼、七星鱼、山花鱼、黑鱼。我国名贵经济鱼类，誉为“

黑王子”

，领域行为强，有

筑巢、护幼本能，打洞、穴居且性凶残，动作迅

速。有7-9条“八”形黑横带，尖端向前，尾鳍基

有一黑色眼斑，眼斑周围为珠色亮圈，体侧及鳍

上有许多珠色亮点，在阳光照耀下颇为艳丽，闪

闪发亮。月鳢适应性强，喜阴暗，食性为动物性

杂食鱼类，以鱼、虾、水生昆虫为主食。刺鱼领域行为及护幼•

刺鱼的领域及护幼行为不同于乌鳢，筑巢、护幼

任务均由雄鱼单独承担。

5-7月为繁殖季节。雄

鱼在溪流浅水中选择适当位置用口衔来水草茎根

碎片，肾脏分泌一种透明粘液，由输尿管排出，

遇水凝成细丝，粘联水草根茎织成圆球状巢。从

上部开口可见其中的卵。巢两端各留一进出孔。

刺鱼在巢内辗转摩擦并分泌粘液涂在巢壁上，巢

壁光滑漆。雄鱼筑巢完毕后将雌鱼引入巢内产卵。雌鱼产卵后离巢而去，雄鱼则始终守护鱼巢，驱逐接近的其它鱼类。鱼巢被捞获移入水族

箱或其它水体饲养，雄鱼仍在巢周围游动而不愿

离去。斗鱼的领域行为•淡水小型鱼类，长60-70mm。以体色艳丽和凶残好斗而著名。领域行为强烈。

分布于热带亚热带，我国分布广，有不

善斗的圆尾和南方好斗的叉尾两种，泰

国的博鱼是斗鱼中最美丽和最好斗的。

泰国有专以博鱼打斗为业的赌场，赌资

相当可观。斗鱼的领域行为•斗鱼好斗。争斗时不顾自身生命，静止

时颜色暗晦，当保护领域，获取配偶欢

心或发怒时，全身和鳍立即放出金属般

光彩，撕咬敌人。水族箱内的两尾雄斗

鱼很快会竖起所有的鳍投入战斗。镜子

前的雄斗鱼会一再向着自己的影子撞击。斗鱼鱼巢•

斗鱼巢很特别，是泡沫巢。雄鱼在水面平静避

风处边吹空气边吐粘液形成一个个粘液泡，无

数小泡粘附一起，形成一表面隆起或略扁的浮

巢。然后雄鱼向雌鱼求婚，雄鱼在雌鱼周围尽

量展示美丽身姿，游来游去，口张大，所有鳍

展开，颜色灿烂，由于极度兴奋而战栗。如果雌鱼对雄鱼的求爱无所反应，雄鱼就会恼

羞成怒，追逐雌鱼，跳出水面逃脱。雄鱼的保

育工作一直到仔鱼能自行觅食和有一定的游泳

能力，才放它们离开浮巢自行生活。.

鰕虎科的鱼类，领域行

为非常明显，要是別人

侵入了自己的地盘，会

象图中的小不点一樣，

张口竖鳍，宣示这是我

的势力范围，

少来干

扰、捣蛋、侵犯。鰕虎的领域行为•明潭吻鰕虎鱼台湾特有种。主要分布在台东北部到中部溪流或水库的中、上游河段。俗名是狗甘仔，脸部两条十分明显的红线和其他线，

也叫大花脸。繁殖季节有明显的领域行为，在

石下挖出一个漂亮的巢。在水中算是很凶的一

群，主要是以小鱼、小虾蟹或水栖昆虫为食。鱼类领域行为的应用•设置人工鱼礁时，要考虑鱼类的领域行

为。考虑同一空间內不同鱼类的共存和

不同年龄群的个体如何防止在空间上发

生竞争。设计各种不同样式的礁体，以

满足不同种类、不同年龄个体的需要。•在渔业或者观赏鱼养殖中要充分考虑鱼

类的领域行为，分区养殖或合理设置混

养的养殖种类。请关注PISA测试棘鱼的习性棘鱼是一种容易在玻璃缸中饲养的鱼类。

在繁殖期，雄棘鱼的腹部将由银色变为红色。雄棘鱼会袭击并赶走任何到他领域寻衅的雄棘鱼。

如果银白色的雌棘鱼靠近，他会带她进入自己的巢穴，便于雌鱼产卵。在实验中，学生想调查什么因素会使雄棘鱼表现出好斗的习性。学生的玻璃缸里仅有一条雄棘鱼。该学生将3种不同颜色蜡制模型绕

上金属线，将模型以相同时间分别吊进玻璃缸中。然后学生记下雄

棘鱼对3种蜡制模型的攻击次数。实验结果如下：问题

1该实验试图回答的是什么问题？正确回答.什么颜色会引起雄棘鱼的强烈攻击？.雄棘鱼对红色模型的攻击性大于对银色的模型吗？.颜色和攻击性有联系吗？.

是鱼的颜色引起雄棘鱼的攻击吗？.雄棘鱼认为对他威胁最大的是什么颜色的鱼？错误回答.其他没有涉及刺激物、模型、鱼的颜色的答案。.什么颜色导致了雄棘鱼的攻击行为。

[注：没有比较的意思].雄棘鱼的攻击是由雌棘鱼的颜色决定的吗？

[注：第一个实验没有提到

鱼的性别].雄棘鱼对哪个模型反应最强烈？

[注：要特别提出模型、鱼的颜色]问题2在繁殖期，如果雄棘鱼看到异性会向对方求爱，这个过程类似于跳舞。在第二个实验中，以求爱行为作为研究对象。然后，

3种蜡制模型被穿在一根金属线上。一只是红色，另外两只都是银色。

一只肚子平平的，另一只肚子圆圆的。学生记下雄棘鱼对模型的求爱次数（给定时间内）。实验结果如下：三个学生对第二次的实验结果得出了结论：从图片给出的信息中能够这些结论吗是或否红色引起求爱行为是/否平腹（肚子平平的）雌鱼更能激起异性求爱行动是/否雄棘鱼对圆腹（肚子圆圆的）雌鱼的求爱兴趣大

于对平腹雌鱼的是/否正确回答：

否、否、是三个实验中，以下四种模型被依次用到：吗？将会有哪些反应，选择A

、B或C完成下表：

正确回答：

CACB反应模型1模型2模型3模型4问题3实验显示雄棘鱼对红腹的展开攻击，对银色腹部的异性求爱。在第你可以分别对四种模型会发生哪一种反应的预测以下三个图表示的是雄棘鱼可能对上述模型作出的反应：•他的這個研究結果不只讓他在短短的三年內就拿到了學位，而且也讓釣

魚者十分尊崇他。現在，釣香魚的人之所以都會以活香魚當誘餌，就是

基於川那部的調查結果。•觀察完京都的香魚後，為了進行比較，川那部也到臺灣研究台灣的

香魚，還抓了許多標本回來，所以他半開玩笑地說：『臺灣的香魚絕種，我得負很大的責任。』現在他到非洲的湖中看魚，照樣把他設定範圍中的一塊塊大小石頭都描

在地圖上，然後再對一隻隻的魚做記錄。他換魚種，不太換研究題目，許多人批評道：『日本還有那麼多種魚沒人研究，你不看本土魚，總是到外國去幹什麼？』•但是他依然我行我素，因為『日本的魚總是會有人研究的，但是非洲的魚有可能在還沒被研究或是發現前就滅絕了。』•其實，另外一個原因是：『比起日本半吊子的熱氣，還不如到熱帶去熱個過癮，才能在把頭泡到水裡時體會到水的恩賜！』•所以，即使他已到了坐六望七的年紀，還是天天穿著和服在世界各

地出沒。怪人川那部•其實他之所以總是穿和服，並不是為了光大日本文化，而是有不

得已的苦衷──他患有一種怪病，只要氣溫超過攝氏二十度就會

頭痛而無法思考，所以一定得穿涼快的衣物、待在涼爽的環境之

中。而用領帶將脖子束得緊緊的西裝會讓他喘不過氣，於是為了

兼顧禮節及身體，他總是穿著正式服裝的和服，因為和服寬鬆舒

適，冬暖夏涼。川那部在大學時就已罹患這種怪疾，據說他之所

以擁有『怪人』的稱號，就是因為經常在聽演講或專題討論時衝

出房間，將頭伸到水龍頭下沖水冷卻之後，再回去像個沒事人般

地繼續聽發表所致。•除此之外，他研究室的冷氣總是開得非常強，讓他的祕書即使是

在夏天，腳下也得開電熱器才能坐得住；我們若是不小心忘了帶

長袖外套就去找他談話，隔天一定會咳嗽或流鼻涕。也因此，川

那部經常被朋友笑罵說：虧他還是研究生態的，自己房間卻是最

浪費能源的地方。怪人川那部•如今托現代科技進步之福，他已經不必再沖水，而有其他利器可對付

『炎熱』的春秋季及『酷熱』的夏季。•這個大部分人絕對不曾聽說過的抗高溫武器，是個裝有小型引擎、以電池發電的金屬頭帶，應該可算是一種『攜帶型冷氣』；當他戴上這

條頭帶時，看起來就和卡通裡的無敵超人一樣。•

由於大家總是取笑他戴上頭帶時的樣子，所以他為了『譁眾取寵』，乾脆就發明一種儀式：每週一上專題討論時，當週的主席一定會等川那部走進教室、從包包中取出頭帶裝在額頭上、正經八百地面向我們、將兩手併攏朝天伸直、仰頭呼喚：『萬能的天神，請賜與我神奇的

力量……』•完畢之後，才會宣佈當天的講者及講題。當然，為了保持外傳的嚴肅形象，有外人來旁聽時他就會省略這道儀式。•等講者發表了一段時間之後，他就會打開頭帶的開關，讓冷氣冷卻

他的腦部以保持清晰的思考能力；若是講者實在說得毫無重點、語無倫次，他開冷氣的時間就會提早。所以請得爛或是準備不周的人只要發現川那部很早就在進行『冷卻』動作，心中就會開始流汗，因為這代表了

稍後少不了的一場鋒利批評。怪人川那部鱼类的繁殖行为内容•

繁殖方式•

性选择•

两性差异与求偶交配行为•

亲鱼的抚育行为与ESS

模型•

鱼类的生殖合作鱼类的繁殖方式•孤

雌

生

殖•

有

性

生

殖>体外受精

，

体外发育>体外受精

，

体内发育>体内受精

，

体外发育>

体

内

受

精

，

体

内

发

育•

孤

雌

生

殖

指

未

经

两

性

交

配

产

生

后

代的

生

殖

方

式，其

发

生

方

式

包

括自

体

受

精

与

无

配

生

殖。•

孤

雌

生

殖

的

优

点.亲

代的

基因与

有

性生

殖

相比

将

有

双

倍的

表

达.

降

低因寻

找

配

偶、

交

配

所

带

来的

风

险

与

投

资•

孤

雌

生

殖

的

缺

点.

进

化

速

度

远小

于

有

性

生

殖的

种

类.

无

法防

止

有害

突

变的

积

累.

无

法

适

应

改

变的新

环

境（新的寄

生

虫

、

气

候）•

结

论孤

雌

生

殖的

产

生

一

般

源

于

有

性

生

殖

种

群中的

突

变，

它

虽

有

一

定的

近

期

好

处，

但

无

法

取

代

它的

有

性

生

殖

祖

种；最

终

将

以

灭

绝

告

终。孤雌生殖美

国

西

南

部

的

一

种

小

型

淡

水

鱼，该种类仅有雌性个体的存在。

它可以

在另一种与之类似的小雄鱼的刺激下

自己产生受精卵。鱼类的繁殖方式•孤

雌

生

殖•

有

性

生

殖>体外受精

，

体外发育>体外受精

，

体内发育>体内受精

，

体外发育>

体

内

受

精

，

体

内

发

育1.体外受精、体外发育集

群•

绝大多数体外授精的鱼类在繁殖时都要

集群•

体形越小，攻击力越弱的集群规模越大鲱鱼集群鳐鱼集群

鱿鱼集群2.体内受精、体外发育婚配和产卵行为•

体内受精•

体外受精★雄鱼外形出现变化：婚衫珠星身体部分隆起拥抱（鲻产卵时四条雄鱼围着一条雌鱼）黑斑凤鱼（一条直立的雌鱼被一条雄鱼围住不放）扬枝鱼（产卵于雄性育儿袋中的姿态）婚舞欧洲天竺鲷交尾（鳐属和猫鲨属的交尾姿态）枪乌贼的交尾鱿鱼群金乌贼的求偶与交配集鱼灯渔业昼夜兼用集鱼灯作业闪烁光诱导鱼群白天水下灯作业夜间深海集鱼产卵绝大部分硬骨鱼都属于体外授精的种类，

另外板鳃鱼类的格林陵鲨也属此类型。

体外授精的鱼有两种生殖对策：一、产

生

大

量

的

受

精

卵（从几

十

万

粒

到

几亿

粒

如某

种翻

车

鱼），

无

抚

育

行

为。

如

毛鳞鱼二、

产生的卵较少，

有保卵护幼行为每年六月大群的毛鳞鱼来到纽芬兰的东部砾石湾，

它们被海浪冲上岸，

在沙滩

上产卵受精，

使其后代避开捕食者

。

孵出

的

幼

体

等

到

向

岸

风

吹

起

时

一

起

下

海

离

开

陆地。毛鳞鱼的产卵毛鳞鱼的受精卵许多板鳃鱼类和少数硬骨鱼须雌雄交配，

卵子在雌体输卵管中受精，

受

精

卵

要

产

出

体

外

发

育。

该

类

的

雄

鱼

有

交配器，

且某些种类的受精卵具有蛋

白营养液和角质的坚硬卵壳，

产卵量

较

小

（如

虎

鲨

每

次

产

两

枚）鲨鱼交配情况许多板鳃鱼类的受精卵在体内发育，又可分为两种方式：卵

胎

生

胚

胎

营

养

仅

来自

本

身

的

卵

黄

，

一

般

不与母

体发

生

营

养

联

系。

如

真

鲨

科

和

六

鳃

鲨

科

的

板

鳃

类。胎

生

指胚胎营养不仅来自卵黄，也来自母体，如星

鲨的胚胎

在卵黄囊壁上生出许多

褶

皱，

并嵌入母体子宫壁内，构成卵黄囊胎

盘，

借

此从母体血液中获得营养（见下图）。但这种胎生与哺乳动物

的胎生有本质区别，故有人称其为假

胎生。鲨鱼卵鲱鱼卵鱼类的性选择.

概

念.

相

关

理

论–Darwin

的

理

论

–Fisher

的

理

论例证：有

鲜

艳

体

色

的雄选

择

该

类

型

的

雌

孔雀鱼的后代将有更高的竞争力，

渐渐的有鲜艳

体

色

的雄

孔

雀

鱼

和

选

择

它们

作

配

偶

的

雌

孔

雀鱼的数量会越来越多，

并产生了意外的好

处，即它们的雄性后代因此具有了更大的性

吸引力

。

此时

，

性选择便开始发挥作用

，

使

雄

孔

雀

鱼

的

体

色

变

得

越

来

越

绚

丽

多

彩。

但

这

种演变是有限度的

，

因为绚丽的体色容易受

到其它捕食性鱼类的攻击，

因此性选择只能

持续到鲜艳体色所带来的求偶好处稍大于因

此

而

受

到

的

伤

害

为

止

。虹鳉

即

我

们日

常

养

殖

的

孔

雀鱼经人工培育

，

他们具有了

更华丽的色彩和斑纹。两性的差异及求偶交配行为•

两

性的

基

本

差

异•

两

性的

利

益

冲

突•

择

偶

竞

争

方

式•求

偶

行

为及

生

态

学

意

义两

性的

基

本

差

异两性的基本差异是配子的不同

：雌配子大而不动

，

含有丰富的营养

；

雄配子小而积极活动，

所含营养物质极少。

雄性鱼类

可以通过为很多雌鱼受精而提高自己的生殖

成

功

率，

而雌

鱼

只

能靠

较

快

的

速

度

把

营养物质转化为卵子和幼体来提高自己的生殖

成

功

率。

因

此

一

般

而

言

雌

鱼

的

利

益

在

于能养活养好更多的后代，

而雄鱼的利益则在于能找到更多的配偶。•两

性的

利

益

冲

突行为生态学认为：

雌雄动物在求偶和交配期间存在着利益上的冲突和矛盾，

每一性都试图

最

大

限

度

地

传

递

自

己

的

基

因。

因

为

它

们

必须借助于共同的后代传递自己的基因，

后代能

否

存

活

对

每

一

方

都

有

50

%

的

利

害，所

以

两

性之间在一定程度上要实行合作

。

在配偶的选

择

、

合子的制备

、

卵及幼体的抚育等需要双

方投入能量的方面

，

两性的利益往往是不一

致的。

因此，

两性关系常常是一性对另一性

的利用关系

，

而不是两性和谐合作的关系。例证：

同类相食。圣劳伦斯湾沿岸的水塘中的三刺刺鱼（Gasterosteusaculeatus)雄

鱼

有筑

巢护卵行为，雌鱼为了争夺雄鱼资源，

会袭击鱼巢

，

吃下别的雌鱼产下

的

卵（若

一

个

巢内

卵

太

多

则

其

孵

化率会大大下降）

，

并在该鱼巢产

下自己的卵。

注意这里的食物非常丰富，

而且雌性三刺刺鱼对其他种

类刺鱼的卵无动于衷。

这与雄狮的杀婴行为同出一辙。该图中的雄性三刺刺鱼为了吸引开来袭的雌鱼的注意力，

游离其巢后

，

用嘴啄向

水底

，

作取食状。•

生

殖

投

资

包

括

育

幼

投

资

和

交

配

投资。只

要

一

性

在

生

殖

上的

投

资

大

大

超

过

另

一

性，

另

一

性

就

会

存

在

争

夺

配

偶的

竞

争。

如

三

刺

鱼。•

主

要

竞

争

方

式•

直

接

竞

争•

偷

袭

交

配•

性

别

转

变这是北美湖泊的一种翻车鱼

，

一般只有八岁的雄鱼才能筑巢并吸引异性。左图为两岁的小雄鱼它正在等大雄鱼

不注意时偷偷到卵上洒精，

右图（中

间的

）

的则伪装成雌鱼给卵受精生殖竞争中个体最大和最强壮的个体占有最大的生殖优势，

小者和弱者为了回避

直接竞争

，

往往采取偷袭交配的对策。择

偶

竞

争

的

另

一

个

对

策

就

是

改

变

性

别，以获得生殖上的较大成功。该种类一般先以雌体身份参与繁殖

，当它

长

大

到

足

以

赢

得

竞

争

优

势

时

便

转

变

为雄性，

开始以雄性个体参与生殖。

如

一

种

隆

头

鱼当雄性的择偶竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功与否关系不大时，

会有从小的

雄

性

转

变

为

大

的

雌

性

的

现

象。

如双

锯鱼（Amphiprionakallopisos)。双

锯

鱼的

群

体

由

一

条

雄

鱼

和

众

多雌鱼组成，

当雄鱼死去后

，

最大

的雌鱼在几周内就可变为雄鱼。双

锯

鱼

在

印

度

洋

的

珊

瑚

礁

中

与

海

葵

共生。

因为一只海葵只能容纳两条双锯鱼生活

，

因此空间上的限制迫使双锯鱼实行一

雌一雄的配偶制。

此时生殖的成功取决于

雌鱼的产卵量，

故最大的个体为雌鱼是对

两性最有利。

双锯鱼小个体时表现为雄性

，

待长大后再转变为雌性。

试验表明

，失去配偶的雄鱼会与比它更小的雄鱼结

合

，

而自己则变为雌性并开始产卵。求

偶

行

为•

指

伴

随

着

性

活

动

和

作

为

性

活

动

前

奏的

所

有

行

为

表

现•

类

型•

婚

装•

婚

房的

展

现•

婚

舞马拉维湖的蓝带丽鱼雄鱼会在湖底修建沙丘

，

用它来吸引雌鱼。

它们产下的受精卵由

雌鱼口孵，

雄鱼则会去建立新的沙丘来吸引

异性。在婚舞过程中雌海马将数千个卵子注入到雄海马的育儿囊中。求偶行为的生态学意义•

吸引异性•

防止和异种个体杂交•

协调两性的性兴奋水平•

选择最为理想的配偶珊瑚礁的蝴蝶鱼与神仙鱼体形非常相似，

各式各样的婚装有助于相同种群的相互识别，

并加大种间生殖

隔离的效果。杜

父

鱼（Cottusgobio)

常

常

等

在

洞

穴

中，

有

雌

鱼经过时它就会冲出来，

用颚咬住雌鱼的头部

，

性成熟的雌鱼会保持安静

，

允许雄鱼把它拖入

洞内并开始产卵；

反之未成熟的雌鱼则会拼命挣扎试图逃脱，

这时雄鱼就会放弃雌鱼。

由此

，

雄

杜

父

鱼

通

过

攻

击

性

的

行

为

来

检

验

雌

鱼是否适合作配偶，

来确保自己与性发育良好的雌鱼进行交配。

大

多

数

的

硬

骨

鱼（79%）

都

没

有

亲

代

抚

育

行为，

有

亲

代

抚

育

的

鱼

类

中

，

仅

有

25%

的

种

类由

双

亲

共

同完

成。

这

其

中，

体

外

受

精

的

鱼

类

中有70%

的由

雄

鱼

抚

育

后

代，

体内

受

精

的

则

86%

的由雌鱼完成。

抚育行为是否有规律可循？其抚育行为主要为>保卫卵>

口

孵或

育

儿

囊内

孵

化>

驱

逐来

犯

的

敌

人>为卵提供富氧水流>保护幼鱼亲鱼的抚育行为与ESS模型保卵护幼行为该类型的亲鱼将受精卵含在口内或

在

专

门

的

育

儿

囊

中

孵

化（如

海

马）马拉维湖的蓝带丽鱼在用口孵化卵后，继续保护幼

鱼，遇到危险时便将幼鱼吸入口内，危险解除后再将幼鱼吐出；这种行为一直持续到幼鱼能独立觅食为止。

（护幼行为）珊瑚礁中的蓝光鳃鱼雌鱼产下卵后便离开

，

雄鱼则留下护卵

。

图中为

大群的伪鲇鱼前来吃卵

，

雄鱼则极

力趋赶它们。亲鱼通过扇动胸鳍或尾鳍

，使氧气充足的水流流过受精卵，

使之得

以正常发育。

这是一只雄杜父鱼正

在给洞巢内的受精卵供氧，

因为水

不会自动流过洞穴

，

所以其搅动水

流的行为更有意义。孵育•

利用育儿袋孵育。•

看护•将卵带在身边孵育锦鳚（Pholisgunnrellus）以身抱卵Galeichthys

felis

雄鱼以口孵卵特殊的护幼行为•

鳑鮍鱼，雌鱼用一个长长的产卵器将卵产到河

蚌的外套腔内，卵在河蚌的外套腔上孵化。•

裂腹鱼、河豚卵巢有剧毒，

一种保护后代的措

施。一对鳑鲏鱼正在向河蚌水孔中产卵进

化

稳

定

对

策ESS（evolutionarystablestrategy)如果种群的大多数个体都采取某种行为对策

，

而这种对策的好处又为其他对策所不及，

该对

策

就

可

成

为

ESS。

环

境

的

每

次

大

变

动

都

会

引

起

种

群

的

不

稳

定

，

但

一

旦

一

种

ESS确

定

下

来，

种

群

就

会

趋

于

稳

定，

任

何

偏

离

ESS

的

行

为

就

会

被

自然选择所淘汰。对于亲鱼而言，

无论雌雄都面临是否离弃后代

的选择，

生态因素将决定这两种选择的利与弊；

对某一性而言，

最好的对策将依赖于另一

性所采取的对策。鱼类的生殖合作生

殖

合

作

指

多

于

两

个

成

年

个

体（或

两

个同性个体

）

参于抚育工作这样一种事

实。鱼

类

的

生

殖

合

作包

括亲

缘

个

体

间

的合作和非亲缘个体间（同种类）的合作。>鱼

类

帮

手

存

在

的

原

因>充

当帮

手

的

远

期

利

益>生

殖

者

与

帮

手

之

间

的

利

益

冲

突配

偶

和

领

域

的

不

足许多生殖合作的鱼类都是永久占有领域的物种，

这些鱼类往往对生态环

境有特殊要求，

因此适宜的生境常常

供

不

应

求；

如

进

行

生

殖

的

海

葵鱼

必

须

独占一个海葵，

这对海葵鱼在保卫海

葵

时

常

常

会

得

到

一

只

非

生

殖

海

葵鱼的帮助。

这只帮手鱼一般都与生殖

鱼有亲缘关系

，

但也可能没有；

其目

的都是为了等待生殖鱼死后获得接替

生殖者的机会。鱼类帮手存在的原因•

提

高自己的

广

义

适

合

度•

继

承

领

域•

获

得

生

殖

经

验•

帮

助的

互

助

性•

在

较

好的

生

境

下

生

存像该

蓝

光

鳃

鱼

的

帮

助

行

为那

样，

帮

手可

能

获

得

的

利

益

往

往是多方面的。充当帮手的远期利益所谓增进自己的广义适合度，

其实有两个方面的含义>一方面通过继承领域

、

增加经验等

，

其

整

个

一

生

所

生

育

的

后

代

可

能

将

有

所

增

加。>另一方面因为任何亲属体内都有同自己

相同的一定比例的共同基因，

故其亲属的

繁殖成功也将增加自身基因的复制与传播

机会。生殖者与帮手之间的利益冲突总之，

因为动物的某些行为对策是靠牺牲他人的利益来使自己的利益达

到

最

大，如

果

帮

手

作

为

一

个

新

生

殖者所取得的成功大于它作为一个

帮手所取得的成功，

而被帮助者会

因失去它的帮助而受损时

，

双方就

会发生利益冲突。谢谢！鱼类的集群行为Schooling

behaviors

of

fishes、ooggregan、。hool—就是具有方向性的Aggregation。—一,一,,Po向向向很不规整体活动没有方向性。但这同的各个体紧挨着行鱼体好、、,。od生态学上所指

同的个体所组成的集ga

on

的区别

保持着

定的鱼类集群①所有个体全部朝着的所有个体都的鱼群指Agchoo

与Scgg个方向定义朝着

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