细胞骨架系统细胞生物学

关于细胞骨架系统细胞生物学一个细胞内的细胞骨架动态有序参与细胞很多重要的生命活动细胞内有支撑细胞形状的“骨架”物质运输微管网细胞运动细胞分裂第2页,共61页，2024年2月25日，星期天第七章细胞骨架

（cytosquelette）第一节细胞质骨架一、微管（microtubule）二、微丝（microfilament）三、中间丝（filamentintermédiaire）四、细胞质骨架与疾病第二节细胞核骨架（略）第3页,共61页，2024年2月25日，星期天微管微丝中间丝微管、微丝、中间丝三种蛋白纤维构成的网络充满了整个细胞质空间。第4页,共61页，2024年2月25日，星期天一、微管（microtubule）微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞内物质运输和细胞分裂等。第5页,共61页，2024年2月25日，星期天一、微管（microtubule）1.微管的形态结构和存在形式2.微管的化学组成3.微管结合蛋白4.微管的组装5.微管的主要功能第6页,共61页，2024年2月25日，星期天1.微管的形态结构和存在形式原纤维微管蛋白异二聚体微管第7页,共61页，2024年2月25日，星期天微管的存在形式：单管（质膜下）二联管（鞭毛和纤毛）三联管（中心粒和基体）基体纤毛中心粒第8页,共61页，2024年2月25日，星期天2.微管的化学组成——微管蛋白(tubulin)（1）α-微管蛋白异二聚体（2）β-微管蛋白

异二聚体：是微管装配的基本单位。

（3）γ-微管蛋白β-微管蛋白α-微管蛋白微管蛋白异二聚体GTPGTP第9页,共61页，2024年2月25日，星期天γ-微管蛋白γ-微管蛋白环状复合物第10页,共61页，2024年2月25日，星期天功能：调节微管装配，稳定微管空间结构，促进微管聚合等。微管的结构和功能的差异主要取决于微管结合蛋白的不同。3.微管结合蛋白（protéineassociéeàmicrotubule,PAM）Tau蛋白、PAM1、PAM2等第11页,共61页，2024年2月25日，星期天结合区域促进微管聚合，稳定微管结构。突出区域与其它微管结合，决定微管之间距离。微管结合蛋白第12页,共61页，2024年2月25日，星期天4.微管的组装微管蛋白异二聚体与GTP结合则容易聚合成微管，与GDP结合则容易从微管上脱落。第13页,共61页，2024年2月25日，星期天微管的极性：正端：与GTP结合的微管蛋白添加，使微管不断延长的一端。负端：与GDP结合的微管蛋白解聚，使微管不断缩短的一端。微管的这种一端延长，另一端缩短的装配方式称为踏车运动。第14页,共61页，2024年2月25日，星期天

微管组织中心（centresorganisateursdesmicrotubules，COMT）

微管开始装配的区域称为微管组织中心，决定微管的极性，包括中心体、动粒、基体等。在细胞内由微管组织中心决定微管的极性，负端指向微管组织中心，正端背向微管组织中心。第15页,共61页，2024年2月25日，星期天微管的种子成核作用模型γTuRC（γ-微管蛋白环状复合物)存在于微管组织中心，作为异二聚体结合上去的核心，微管从此生长、延长。γTuRC异二聚体γTuRC负端正端第16页,共61页，2024年2月25日，星期天（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成（3）维持细胞内细胞器的定位和分布（4）为细胞内物质运输提供轨道

5.微管的主要功能第17页,共61页，2024年2月25日，星期天成纤维细胞中微管的分布（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态。5.微管的主要功能第18页,共61页，2024年2月25日，星期天（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成光镜下中心粒：centriole中心球：centrosphère中心体的结构5.微管的主要功能第19页,共61页，2024年2月25日，星期天中心粒结构模式图电镜下的中心粒由9组三联管组成三联管第20页,共61页，2024年2月25日，星期天中心体的功能：1.主要的微管组织中心，组织形成微管。2.在细胞分裂期指导纺锤丝排列和染色体的移动。第21页,共61页，2024年2月25日，星期天中心粒动粒第22页,共61页，2024年2月25日，星期天上皮细胞的纤毛（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成精子的鞭毛5.微管的主要功能第23页,共61页，2024年2月25日，星期天动力蛋白臂动力蛋白臂中央管中央鞘放射辐条质膜连接蛋白A微管B微管外周二联体管

鞭毛和纤毛横切面电镜图象及结构模式图鞭毛、纤毛都由9组二联管

+2条中央微管组成第24页,共61页，2024年2月25日，星期天微管内质网高尔基体中心体细胞核（3）维持细胞内细胞器的定位和分布5.微管的主要功能微管第25页,共61页，2024年2月25日，星期天单根微管上的双向物质运输（4）为细胞内物质运输提供轨道驱动蛋白动力蛋白正端负端5.微管的主要功能物质运输的轨道马达蛋白第26页,共61页，2024年2月25日，星期天微管介导的物质运输驱动蛋白动力蛋白驱动蛋白微管组织中心第27页,共61页，2024年2月25日，星期天改变细胞骨架的药物：紫杉醇、长春花碱、秋水仙素紫杉醇作用前的微管排列紫杉醇作用后的微管排列第28页,共61页，2024年2月25日，星期天二、微丝（microfilament）微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重要的作用。第29页,共61页，2024年2月25日，星期天二、微丝（microfilament）1.微丝的形态结构2.微丝的化学组成3.微丝结合蛋白4.微丝的组装5.微丝的主要功能第30页,共61页，2024年2月25日，星期天1.微丝的形态结构又称肌动蛋白丝（filamentd’actine)比微管更细、短而富有韧性。第31页,共61页，2024年2月25日，星期天2.微丝的化学组成——肌动蛋白（actine）肌动蛋白单体三维结构肌动蛋白纤维分子模型正端负端与ATP结合ATP(ADP)第32页,共61页，2024年2月25日，星期天3.微丝结合蛋白（protéineassociéeàmicrofilament）

（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白（参与肌肉收缩）

（2）非肌细胞中的微丝结合蛋白（略）

第33页,共61页，2024年2月25日，星期天肌动蛋白肌钙蛋白原肌球蛋白（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白1）原肌球蛋白

（tropomyosine，Tm）2）肌钙蛋白

（troponine）3）肌球蛋白Ⅱ

（myosineⅡ）细肌丝的分子结构示意图肌球蛋白Ⅱ是粗肌丝的主要成分第34页,共61页，2024年2月25日，星期天微丝装配的成核作用4.微丝的组装微丝装配也有成核作用，发生在细胞膜下方。第35页,共61页，2024年2月25日，星期天（1）支撑作用1）形成应力纤维2）支持微绒毛（2）参与细胞运动1）变形运动2）胞质分裂3）肌肉收缩（3）参与胞内信息传递5.微丝的主要功能第36页,共61页，2024年2月25日，星期天（1）支撑作用——形成应力纤维，维持细胞形状、赋予细胞韧性和强度。5.微丝的主要功能第37页,共61页，2024年2月25日，星期天（1）支撑作用——支持微绒毛5.微丝的主要功能小肠上皮细胞微绒毛第38页,共61页，2024年2月25日，星期天细胞变形运动模式图肌动蛋白皮层片状伪足基质回缩非聚合态肌动蛋白的移动＋端肌动蛋白聚合,使伪足向前延伸点接触（2）参与细胞运动——变形运动5.微丝的主要功能第39页,共61页，2024年2月25日，星期天（2）参与细胞运动——胞质分裂5.微丝的主要功能收缩环第40页,共61页，2024年2月25日，星期天（2）参与细胞运动——肌肉收缩5.微丝的主要功能肌球蛋白移动机制肌原纤维第41页,共61页，2024年2月25日，星期天5.微丝的主要功能（3）参与细胞内信息传递—对外界信号作出应答，触发质膜下微丝的结构变化。微棘褶皱凹陷第42页,共61页，2024年2月25日，星期天三、中间丝（filamentintermédiaire）

中间丝是由中间丝蛋白家族组成，分布于不同类型的真核细胞中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时能经受住机械力。中间丝在细胞构建、物质运输、信息传递、细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。第43页,共61页，2024年2月25日，星期天三、中间丝（filamentintermédiaire）1.中间丝的形态结构2.中间丝的化学组成3.中间丝结合蛋白4.中间丝的组装及其调节5.中间丝的主要功能第44页,共61页，2024年2月25日，星期天中间丝电镜照片1.中间丝的形态结构间期上皮细胞中间丝示意图直径介于粗肌丝和细肌丝之间，称为中间丝，是最为强韧和稳定的细胞骨架成分。第45页,共61页，2024年2月25日，星期天中间丝蛋白单体的结构模型杆状α-螺旋区头部氨基端尾部羧基端角蛋白波行纤维蛋白神经丝蛋白核纤层蛋白含重复区段2.中间丝的化学组成中间丝由许多种中间丝蛋白组成，不同的细胞中有不同的中间丝蛋白类型。第46页,共61页，2024年2月25日，星期天网蛋白中间丝微管网蛋白抗体结合的金颗粒网蛋白：介导中间丝与微管连接

3.中间丝结合蛋白（protéineassociéeàfilamentintermédiaire）

第47页,共61页，2024年2月25日，星期天4.中间丝的组装二聚体四聚体原丝中间丝中间丝蛋白单体中间丝装配模型第48页,共61页，2024年2月25日，星期天（1）细胞的细胞内支架作用（2）参与细胞内信息传递及物质运输（3）中间丝与细胞分化5.中间丝的功能第49页,共61页，2024年2月25日，星期天a.在细胞内形成一个完整的网状骨架系统（1）细胞的细胞内支架作用第50页,共61页，2024年2月25日，星期天b.提供细胞机械强度（1）细胞的细胞内支架作用第51页,共61页，2024年2月25日，星期天c.参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成中间丝蛋白（1）细胞的细胞内支架作用第52页,共61页，2024年2月25日，星期天1）参与胞内信息传递2）与mRNA转运有关（2）参与细胞内信息传递及物质运输5.中间丝的功能第53页,共61页，2024年2月25日，星期天1）胚胎发育2）上皮分化3）决定不同类型细胞的分布（3）中间丝与细胞分化5.中间丝的功能第54页,共61页，2024年2月25日，星期天四、细胞质骨架与疾病细胞骨架的异常可引起很多疾病，包括肿瘤、一些神经系统疾病和遗传性疾病等。

第55页,共61页，2024年2月25日，星期天微管MAP,Tau等中间丝蛋白（角蛋白纤维、核纤层蛋白等）丝聚蛋白、网蛋白等微管蛋白中间丝结合蛋白微丝肌动蛋白原肌球蛋白、肌钙蛋白、肌球蛋白II等化学组成组装成核作用微管组织中心成核作用细胞膜下无成核作用三种细胞骨架成分的比较第56页,共61页，2024年2月25日，星期天支撑细胞的形态中心粒、纤毛和鞭毛的形成细胞器的定位和分布物质运输功能比较支撑作用（应力纤维、微绒毛）细胞运动（变形运动、胞质分裂、肌肉收缩）胞内信息传递细胞内支架作用（支撑、机械强度、细胞连接）信息传递及物质运输参与细胞分化微管中间丝微丝第57页,共61页，2024年2月25日，星期天细胞质骨架由微管、微丝和中间丝组成，是一种高度有序的结构，能在细胞活动中不断重组，赋予细胞以一定的形状，而且在细胞的各种运动、细胞的物质运输、能量和信息传递、基因表达和