群体遗传结构变

关于群体遗传结构变第一节群体的遗传平衡一、群体的遗传结构

遗传学群体的概念：是研究一个群体内基因传递情况及其频率改变的科学。群体:是各个体间能互配(相互交配关系)的集合体.

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群体中个体间互配可使孟德尔遗传因子代代相传遗传学上称为“孟德尔群体”或“基因库”。同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的基因是一定的基因库指一个群体中所含的基因总数。孟德尔群体第3页,共81页，2024年2月25日，星期天

不同的物种的个体并不具有共同的基因库，也就不可能进行交配，因此，它们分属于不同的群体。

交配和基因交流是以有性生殖为前提的，因而群体遗传学研究对象是二倍体且能进行有性生殖的生物，而单倍体的微生物和只能进行无性繁殖的生物群体，通常不属于群体遗传学研究范围。第4页,共81页，2024年2月25日，星期天随机交配（randommating）：指在一个有性繁殖的生物群体中，任何一对雌雄个体不受任何选配的影响而随机结合，即任何一个雌性或雄性的个体与任何一个异性个体的交配概率相同。自然交配：将雌雄个体混放在一处任其自由交配，这种交配方式实际上是有选配在其中起作用。在群体遗传研究中，随机交配是一个重要原则，随机交配的群体标志着每个个体之间的交配是相互独立的。

随机交配第5页,共81页，2024年2月25日，星期天群体的遗传结构（geneticstructureofpopulation）：指群体中各种基因的频率，以及由不同交配系统带来的各种基因型在数量上的分布。通常用基因频率和基因型频率来描述。群体的遗传结构第6页,共81页，2024年2月25日，星期天基因频率和基因型频率

孟德尔的杂交试验之后遗传学中提出了基因型和表现型的概念。

基因型是基因的一种组合个体遗传组成。

表现型指生物个体所表现的性状基因型与环境影响共同作用的结果。第7页,共81页，2024年2月25日，星期天

基因频率（genefrequency）：指群体中特定基因座上某个等位基因占该座位全部等位基因总数的百分比。

基因型频率（genotypefrequency）是指群体中某个特定的基因型个体占全部个体数的百分比。由于某具体性状的表现型是由个体相应的两个等位基因组成的基因型来决定，因此，群体中某一特定基因的频率可以由基因型频率来推算。基因频率和基因型频率第8页,共81页，2024年2月25日，星期天AAAaaaAaaaAa同一位点同一基因位点基因总数12，A=5，a=7，故p=5/12，q=7/12基因型频率:AA=1/6;Aa=1/2;aa=1/3第9页,共81页，2024年2月25日，星期天

∵一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。基因型是受精时由父母本基因组成基因型频率需从F2的表现型比例推算出来，再从F3加以验证。基因型频率推算出基因频率。等位基因频率决定群体基因性质的基本因素；环境条件或遗传结构不变等位基因频率不会改变。第10页,共81页，2024年2月25日，星期天例：A1A1×A2A2↓

F1

A1A2↓F2

1A1A1:2A1A2:1A2A2

P→F1→F2基因型频率改变，但基因在各代中是复制自己，代代相传而不改变孟德尔群体的基本特征。第11页,共81页，2024年2月25日，星期天在随机交配群体中，假定某基因座位上有两个等位基因A1和A2，基因频率分别为p和q；它们在群体中组成三种基因型A1A1、A1A2和A2A2，个体数分别为n1、n2、n3，且n1+n2+n3=N。基因型频率用D、H、R表示。如果群体基因型A1A1、A1A2和A2A2的频率分别满足D=p2

、H=2pq、R=q2，则该群体为遗传平衡群体，不随世代变化。从基因型频率求基因频率第12页,共81页，2024年2月25日，星期天∵

二倍体生物各基因型由两个等位基因组成。如A1A1、A1A2、A2A2，∴

A1基因有2n1+n2，A2基因有n2+2n3。第13页,共81页，2024年2月25日，星期天表11-1基因型频率和基因频率基因型总和基因总和A1A1A1A2A2A2A1A2个体数n1n2n3N2n1+n2n2+2n32N频率n1/Nn2/Nn3/N1（2n1+n2）/2N（n2+2n3）/2N1符号表示DHRpq平衡关系D=p2H=2pqR=q2p=D+1/2Hq=R+1/2H第14页,共81页，2024年2月25日，星期天[例]据研究,挪威云杉幼苗颜色的遗传受一对等位基因控制,并属不完全显性遗传——AA绿色，Aa黄色，aa白色。因此，根据其幼苗颜色的表现就可以识别其基因型。今设某一云杉幼苗群体共有10000株，其中绿苗3000株，黄苗5000株，白苗2000株，求其基因型频率和基因频率。解：D=3000/10000=0.3H=5000/10000=0.5R=2000/10000=0.2p=D+1/2H=0.3+0.25=0.55q=R+1/2H=0.2+0.25=0.45第15页,共81页，2024年2月25日，星期天二、遗传平衡定律（哈迪-温伯格定律）在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（如突变、选择、迁移等），则基因频率和基因型频率可以保持一定，各代不变。这一现象由德国医生温伯格（WeinbergW.）和英国数学家哈迪（HardyG.H.）在1908年分别发现，称为哈迪-温伯格定律定律（Hardy-Weinberglaw）。第16页,共81页，2024年2月25日，星期天遗传平衡定律的内容①在一个大的随机交配群体内，如果没有突变、选择和迁移因素的干扰，则基因频率和基因型频率在世代间保持不变，即群体处于平衡状态。②在任何一个大的群体内，不论基因型频率如何，是否处于平衡状态，只要经过一代随机交配，一对常染色体上的基因频率和基因型频率就可达到平衡，以后每代经过随机交配，这种平衡始终保持不变。③在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是：D=p2，H=2pq，R=q2。第17页,共81页，2024年2月25日，星期天遗传平衡定律的证明假定在一个群体内(0世代)存在两个等位基因A1和A2，其频率分别是p0和q0。经随机交配，根据群体的基因型频率与基因频率的关系，可计算出1世代的基因型频率和基因频率：D1=P0(A1)×P0

(A1)=p02

，R1=P0(A2)×P0(A2)=q02

，H1=P0(A1)×P0(A2)=2p0q0

三种基因型产生配子频率为：p1=D1+H1/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0

q1=R1+H1/2=q02+p0q0=q0第18页,共81页，2024年2月25日，星期天再经一代随机交配，可计算出2世代的基因型频率和基因频率:D2=P1(A1)×P1

(A1)=p02

，R2=P1(A2)×P1(A2)=q02

，H2=P1(A1)×P1(A2)=2p0q0p2=D2+H2/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0

q2=R2+H2/2=q02+p0q0=q0显然，以后各世代A1的基因频率仍然是p0，A2的基因频率仍然是q0，与0世代相同。即p1=p2=……pn=..p0

；q1=q2=…..qn=q0因此，亲代群体在随机交配的条件下，只要没有其它影响基因频率的因素干扰，群体的基因频率在所有世代都保持恒定。

第19页,共81页，2024年2月25日，星期天平衡状态时基因频率计算无显性或显性不完全时，基因型可直接由表型来识别。只要统计不同表型所占的比例，按公式D=p2、H=2pq、R=q2，即可算出相应的基因频率。第20页,共81页，2024年2月25日，星期天显性完全时，三种基因型中显性基因纯合体与杂合体表现型相同，不能区分出来，但可以通过性状表现型统计，得出其隐性纯合体的比例。

如果群体处于平衡状态，隐性纯合体的基因型频率与隐性基因频率的关系为R=q2，于是可计算出各基因频率。

第21页,共81页，2024年2月25日，星期天例：已知属于常染色体隐性遗传的白化病（aa）在一特定人群的发生频率(q2)为1／10000，则：致病基因（a）频率＝（1／10000）1/2=1/100=0.01；基因A的频率＝1－0.01=0.99；而杂合子携带者的频率为2pq=2×0.99×0.01=1.98%。第22页,共81页，2024年2月25日，星期天复等位基因的平衡当一位座位上有两个等位基因时，如果群体处于平衡状态，基因型频率将是p2、2pq和q2，它等于等位基因频率的平方（p+q）2。假如存在3个等位基因A、B和C，它们的频率分别为p、q、r，在平衡时基因型频率也等于等位基因频率的平方：（p+q+r）2=p2+q2+r2+2qp+2pr+2qr=p2(AA)+q2(BB)+r2(CC)+2pq(AB)+2pr(AC)+2qr(BC)平衡状态下，由基因型频率求基因频率：p=p2+1/2(2pq+2pr)q=q2+1/2(2pq+2qr)r=r2+1/2(2pr+2qr)，即某基因频率是该基因纯合体频率与含有该基因的全部杂合体频率一半之和。第23页,共81页，2024年2月25日，星期天若有k个复位等位基因A1，A2，…，Ai，…，Ak，相应的基因频率为p1，p2，…，pi，…，pk。基因频率与基因型频率的关系可表示为：其中，AiAi表示纯合体，共有k种；AiAj表示杂合体，有k(k-1)/2种。第24页,共81页，2024年2月25日，星期天例：人类ABO血型受单基因控制，该基因座具有3个复等位基因（IA

、IB

、IO

），其中IA和IB是共显性，IA和IB对IO是显性。设p为基因IA的频率、q为基因IB的频率、r为基因IO的频率，p+q+r=1。表11-2ABO血型的基因型和表现型频率血型ABABO基因型IAIA、IAIOIBIB、IBIOIAIBIOIO表现型频率p2+2prq2+2qr2pq

r2实测值0.330.270.100.31第25页,共81页，2024年2月25日，星期天基因IO的频率r=（0.31）1/2=0.56A型和O型的频率为PA+O=IAIA+IAIO+IOIO=p2+2pr+r2=（p+r）2则（p+r）=PA+O1/2=（0.33+0.31）1/2=0.80∴

基因IA的频率p=0.80－r=0.24

基因IB的频率q=1－p－r=0.20第26页,共81页，2024年2月25日，星期天性连锁基因若等位基因是X-连锁的，雌性可以是纯合的或杂合的，但雄性只带有单个的X-连锁的等位基因。因此，当群体中的X-连锁基因分布处于平衡状态时，在雌性中X-连锁位基因型频率和常染色体座位是相同的，为p2(xAxA)、2pq(xAxB)和q2(xBxB)；而在雄性中的基因型频率则为p(xAy)和q(xBy)，与群体中等位基因的频率相同。由于这个原因，隐性X-连锁性状的基因频率雄性比雌性高得多。第27页,共81页，2024年2月25日，星期天由于雌、雄个体的性染色体组成不同，雌性个体的性连锁基因占群体的2/3，而雄性个体只占1/3。如果雌、雄的伴性基因频率不等，即p(xAxA)≠p(xAy)，q(xBxB)≠q(xBy)，群体达到平衡（相等）状态的时间和方式不同于常染色体基因，此时，遗传平衡并不是由一个任意的群体只经过一个世代的随机交配就可以达到，而是以一种振荡的方式快速接近。

第28页,共81页，2024年2月25日，星期天在建立平衡的过程中，雌、雄两性群体中的基因频率随着随机交配世代的增加而交互递减。雄、雌性的基因频率的差异在每一代的随机交配中都减少一半，可用下式表示：di=qi(xBxB)-qi(xBy)=-1/2[qi+1(xBxB)-qi+1

(xBy)]=-1/2di+1其中di-1表示上一代(第i代)的两群体中xiB基因频率的差异，说明上一代中qi(xBxB)＞qi(xBy)，而下一代中，qi+1

(xBxB)＜q(xBy)

i+1。如假设雌雄群体某个伴性基因的初始频率分别为1.0和0.5，经过一世代后，雌性群体的伴性基因频率由1.0下降为0.5，而雄性群体则由0上升为1.0；在二世代，雌性群体的伴性基因频率变为0.75，而雄性群体为0.5。伴性基因频率这种上下波动一直持续到真正达到遗传平衡时为止。第29页,共81页，2024年2月25日，星期天虽然按性别分开讨论时，基因频率在两性群体中一代代地改变，但雌、雄个体的所有X染色体的混合基因频率是不变的。因为伴性基因仅仅由一个性别到另一性别，并不影响X染色体的总数中的xA、xB的相对频率。一旦雌、雄群体的伴性基因相等，伴性基因频率在随机交配的几代以后达到哈迪-温伯格比例。。第30页,共81页，2024年2月25日，星期天在计算平衡状态下随机交配群体的伴性基因频率时，利用性染色体异型的性别群体比较简便。对于XY型，先计算雄性群体伴性基因频率，因为雄性个体只有伴性基因的一个拷贝，因而无论是显性还是隐性的，都可以从表型反映出来。对于ZW型，则首先考虑雌性群体。例：美国黑人男人色盲患者为3.9%，即q(xBy)=q(xBxB)=0.039，则预期色盲美国黑人女人的频率q(xBxB)2=(0.039)2=0.0015。第31页,共81页，2024年2月25日，星期天遗传平衡定律的意义1.遗传平衡定律揭示了群体等位基因的基因频率和基因型频率的遗传传递规律，同时也揭示了物种保持群体内性状遗传稳定性的原因。2.群体的遗传平衡是有条件的，如施加选择等措施就可以打破这种平衡。

第32页,共81页，2024年2月25日，星期天例1.一个大豆的群体中，金色、浅绿色和深绿色分别由共显性等位基因CGCG、CGCD和CDCD产生。这个群体的一个样本包括2个金色、36个浅绿色和162深绿色。确定等位基因CG、CD的频率。解：设等位基因CG、CD的频率分别为p、q。

P2=2/200=1/100P=0.1q=1-0.1=0.9第33页,共81页，2024年2月25日，星期天2.假定在某植物群体中，基因Q在遗传上是平衡的，如果它的等位基因q以纯合体（qq)出现时占其群体总数的49%，请问Q基因在配子及合子中的比例是多少？解：设Q、q基因的频率分别为p、qq2=49%q=0.7∴p=1-q=1-0.7=0.3p2+2pq=1-49%=51%第34页,共81页，2024年2月25日，星期天3.在300株的植物群体中，有7株AA、106株Aa、187株aa，A和a的基因频率是多少？如果随机交配，在相同大小的群体中三种基因型植株的数目应是多少？解：设A、a基因的频率分别为p、q;AA、Aa、aa基因型频率分别为D、H和RP=7/300+1/2×106/300=120/600=0.2q=0.8D=0.22=0.04R=0.82=0.64H=2pq=0.32∴AA、Aa、aa基因型植株数分别为0.04×300、0.64×300、0.32×300，即12、192、96第35页,共81页，2024年2月25日，星期天第二节影响群体遗传平衡的因素

在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响群体遗传平衡，如突变、选择、迁移和遗传漂移等，这些因素都是促进生物进化的原因。其中突变和选择是主要的。第36页,共81页，2024年2月25日，星期天一、突变（mutation）：基因突变对于改变群体遗传组成的作用①．提供自然选择的原始材料；②．影响群体等位基因频率。如：一对等位基因，当A1

A2时，群体中A1频率减少、A2频率则增加。长期A1

A2

，最后该群体中A1将被A2代替这就是由于突变而产生的突变压。第37页,共81页，2024年2月25日，星期天非频发突变这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而对群体的基因频率影响小。假定在AA纯合群体内发生一次

A→a的突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子Aa只能与其他AA个体交配。如果该个体不能产生后代，则新基因a丢失的概率是1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，则该后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5，a基因丢失的概率为0.5；如果该杂合子Aa产生两个后代，则

a基因丢失的机率是0.25，即（1/2）2；依此类推，若Aa个体能产生k个后代，则a基因丢失的概率是（1/2）k；a基因丢失的概率取决于Aa×AA所产生的个体数，后代数越多，a基因保存的机会越多。第38页,共81页，2024年2月25日，星期天每传递一代，突变的a基因都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。除非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活力、对环境的适应性和繁殖力等选择因素)，否则很难在群体内长期保留。但是，如果实际的生物群体并不大，独一无二的突变基因在这种群体内有可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可导致群体基因频率的变化。第39页,共81页，2024年2月25日，星期天频发突变这种突变能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率群体基因频率改变。第40页,共81页，2024年2月25日，星期天假定一个基因座上有两个等位基因A1和A2，当A1→A2的突变不受其它因素的阻碍，频率为u，该群体最后将达到纯合性的A2

：设：基因A1的频率在某一世代是p0，则在n代之后，其频率pn

将是：

pn=p0(1–u)n多数基因的突变率很小(1/104~1/107)，仅靠突变压使基因频率明显改变，需要经过很多世代。有些生物世代很短，突变压可能成为一个重要因素。第41页,共81页，2024年2月25日，星期天回复突变设：A1

A2为正突变，速率为u；

A2

A1为反突变，速率为v。如果起始群体中A1基因频率为p0，A2频率为q0，则下一代A2频率为：q1=up0+(1-v)q0=u(1-q0)+(1-v)q0每一代的基因频率变化量△q为：△q=q1-q0=u(1-q0)-vq0经过若干世代后，当△q=0，群体达到平衡，即：q=u/(v+u)

同理可得：p=v/(v+u)因此，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反突变频率u和v的大小。

第42页,共81页，2024年2月25日，星期天选择(selection）：在生物群体中，由于不同基因型在育性、生活率等方面不同，不同的基因型产生的后代数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高，另一些逐代降低。选择是改变基因频率的重要因素。二、选择

第43页,共81页，2024年2月25日，星期天

例1：玉米致死基因：设：正常绿色基因C和等位白苗基因c的基因频率为0.5。经过一代繁殖，子代群体中将出现1/4隐性纯合体白苗，死亡。则：子代群体中的C频率变为2/3、c频率只有1/3。由此形成的下一代个体的频率为：

其中(1/3)2cc的白化苗个体又被淘汰。第44页,共81页，2024年2月25日，星期天第45页,共81页，2024年2月25日，星期天设：在一个随机交配群体中：红花株占84%、白花株占16%。∴白花基因频率p2=（0.16）1/2=0.4红花基因频率p1=1–p2=1–0.4=0.6如果把16%的白花植株选留下来，下一代都是白花植株。这时p2=1、p1=0，基因频率迅速发生改变。第46页,共81页，2024年2月25日，星期天选择对基因频率的影响①．基因频率接近0.5时，选择最有效。基因频率>或<0.5时，选择有效度就降低很快；②．当隐性基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘汰有效度很低。此时隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。第47页,共81页，2024年2月25日，星期天特定基因型的适应值或适合度（W）:

指某一基因型跟其它基因型相比时，能够存活并留下子代的相对能力，包括生物的生存力和生殖力。一般把最适基因型的适合度定为W=1，其他基因型的适合度则为W=0～1。适合度第48页,共81页，2024年2月25日，星期天计算适合度，应先计算群体内各种基因型在下一代产生的子代平均数，然后用每种基因型的平均子代数除以最佳基因型的平均子代数。为使选择的理论模型简单化，有时把适合度的含义等同于生存力的含义，而略去育性的作用。第49页,共81页，2024年2月25日，星期天选择系数(selectivecoefficient)也称淘汰系数：在选择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型在群体中不利于生存的程度。一般用s表示，即s=1-W。当s＝0、W=1时，表示选择不改变适应值；当s=1、W＝0时，表示选择使适应值完全消失，使该基因型100%不能繁育后代，如对致死或不育基因纯合体的选择。选择系数(selectivecoefficient)第50页,共81页，2024年2月25日，星期天淘汰显性基因

人工选择淘汰显性性状可以迅速改变基因频率：只需自交一代，选留具有隐性性状的个体即可成功。例如：红花×白花↓红花↓⊗红花3/4:白花1/4

选留白花迅速消除群体中的红花。红花基因频率为0，白花基因频率升至1。第51页,共81页，2024年2月25日，星期天自然选择状态，纯合子aa的适应度最高，显性基因AA和Aa受到选择系数为s的选择压力，其频率也只是逐代降低，经若干代后，最终变为0。

第52页,共81页，2024年2月25日，星期天表11-3不利于显性个体的部分选择基因型AAAaaa总和初始频率p022p0q0q021选择系数ss0

适合度1-s1-s1

选择后比率P02(1-s)2p0q0(1-s)q021-sp(2-p0)第53页,共81页，2024年2月25日，星期天当选择系数s＜1时，则是对于显性基因的不完全选择，选择一代后的基因频率可表示为：第一代选择所引起的基因频率变化量是：第54页,共81页，2024年2月25日，星期天当s值很小时，1­-sp(2-p)接近于1，则△p为：在s＝1.0时有：即显性基因被淘汰掉了，只剩下隐性基因。第55页,共81页，2024年2月25日，星期天淘汰隐性基因

假设未进行选择时群体中隐性基因的频率为q0，三种基因型AA、Aa和aa的频率分别为D0、H0和R0，则q0=1/2H0+R0；由于选择作用(s=1)淘汰aa，隐性基因只存在于杂合体中，并且只占杂合体基因数目的一半，故下一代隐性基因的频率为：第56页,共81页，2024年2月25日，星期天经过两个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率为:经过n个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率将变为：

第57页,共81页，2024年2月25日，星期天两个世代间隐性基因的频率改变量为：△q值随qn值的增大而增大。说明隐性基因频率改变的速度与其频率qn值有关，qn值越大，改变越快；qn值越小，改变越慢，表明在完全淘汰隐性基因的选择时，隐性基因的频率越高，选择淘汰的效果就越好，但这种效果会随选择所进行的世代数目的增加而快速降低。第58页,共81页，2024年2月25日，星期天∵∴n隐性基因频率降低到某个值所需的世代数

第59页,共81页，2024年2月25日，星期天在自然选择下，若aa基因型的选择系数为s，则aa

基因型的适应值不是1，而是1-s，其选择作用如表11-4。表11-4针对隐性基因的选择作用基因型AAAaaa总和初始频率p022p0q0q021选择系数00s

适合度111-s

选择后比率p022p0q0q02(1-s)1-sq02第60页,共81页，2024年2月25日，星期天经一代选择后，基因频率：

推广到任何连续两代之间的关系:

第61页,共81页，2024年2月25日，星期天说明选择作用的结果，增加了显性基因的频率，降低了隐性基因的频率。≤1pn+1≥pn∵∴第62页,共81页，2024年2月25日，星期天基因频率改变的速度取决于q和s值的大小。当s=0时，△q=0，基因频率不发生变化，群体处于平衡状态；当0＜s＜1时，△q＜0，表明选择的结果减少了隐性基因的频率。只有当q＝p＝0.5时，△q有最大值，表明这时选择淘汰基因最有为效。当s＝1时，aa全部淘汰，但基因依然保存于杂体Aa中。第63页,共81页，2024年2月25日，星期天淘汰纯合体

当纯合个体的生存和繁殖能力都不如杂合个体时，杂合个体的适合度为1，两种纯合个体的适合度分别为1-s1和1-s2，纯合体AA和aa的选择系数s1和s2可以相等，也可以不相等。经过一代的选择作用后基因型频率的变化如下表。第64页,共81页，2024年2月25日，星期天表有利于杂合体的选择基因型AAAaaa总和初始频率p022p0q0q021适应度1-s111-s2

选择后比率p02(1-s1)2p0q0q02(1-s2)1-s1p02-s2q02选择一代后频率的变化

:第65页,共81页，2024年2月25日，星期天到某一世代，当

时，△q＝0，基因频率不再变化，处于平衡状态。

在平衡状态下，基因频率完全由s1和s2决定，与原有基因频率无关。

第66页,共81页，2024年2月25日，星期天在自然界，一般突变和选择总是同时在起作用。所以基因频率同时受到这两个因素的影响。例如隐性基因在纯合状态时在选择上是不利的，可是群体中还有一定比例的隐性基因存在，那是因为有新的突变产生的缘故。第67页,共81页，2024年2月25日，星期天例：一超显性座位的相对适合度是AA、Aa、aa分别为0.9、1.0、0.5，计算（1）a平衡频率是多少？（2）平衡状态下杂合子频率是多少？（3）若aa死亡，a平衡频率将如何改变？（4）在新的平衡状态下，杂合子频率是多少？解:（1）S1=1-0.9=0.1,S2=1-0.5=0.5

平衡状态下，a基因频率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+0.5)=0.167

（2）杂合子频率2pq=2×0.167×(1-0.167)=0.278

（3）若aa死亡，S2=1,a平衡频率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+1)=0.09

（4）在新的平衡状态下，杂合子频率2pq=2×0.09×(1-0.09)=0.164第68页,共81页，2024年2月25日，星期天三、迁移

迁移：是指在一个大群体内，由于每代有一部分个体或基因的流动导致其群体基因频率变化的现象。群体间个体或基因流动可以是单向的，也可是双向甚至多方向的。迁移率：指迁入的个体数占迁入后群体总数的比值。通常用迁移率m来表示，迁移率是指迁入的个体数占迁入后群体总数的比值。第69页,共81页，2024年2月25日，星期天设：一个大群体内，每代有部分个体新迁入，其迁入率为m。则1–m为原有个体比率。令：迁入个体某基因的频率为qm，原有个体的同一基因的频率为q0

二者混合后群体内等位基因的频率q1将为：

q1=mqm

+(1–m)q0=m(qm

–q0)+q0一代迁入引起基因频率变化（△q）则为△q=q1–q0=m(qm

–q0)+q0–q0=m(qm

–q0)∴在有迁入个体的群体内，基因频率的变化率等于迁入率同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘积。第70页,共81页，2024年2月25日，星期天若每代m不变，q2＝mqm+(1-m)q1＝mqm+(1-m)[m(qm-q0)+q0]=mqm+m(1-m)qm+(1-m)2q0迁移n代之后混合群体内的基因频率为：qn=mqm+m(1-m)qm+m(1-m)2qm+…+m(1-m)iqm+m(1-m)nq0=qm-qm(1-m)