连锁遗传规律

关于连锁遗传规律一、贝特森发现性状连锁（1906，香豌豆花色和花粉形状遗传）

P紫长×红圆

PPLL

ppllF1紫长

PpLl

F2紫长紫圆红长红圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

观察数：284212155

理论数：215717124

单对性状表现均为3：1，符合分离规律，但两对性状遗传分析不符合9：3：3：1的分离比例，而是亲本型高于理论数，重组型低于理论数。

相引相：甲乙两个显性性状连系在一起，两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合。第一节连锁和交换第2页,共82页，2024年2月25日，星期天

p

紫圆×红长

PPll

ppLLF1紫长

PpLl

F2紫长紫圆红长红圆

P-L-_

P-ll

ppL-_ppll观察数：22695971

理论数：235.878.578.526.2

同样发现亲本型高于理论数，重组型低于理论数。表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2代存在联系在一起的倾向，即表现连锁遗传现象。相斥相：甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合。第3页,共82页，2024年2月25日，星期天二、连锁遗传规律

摩尔根通过果蝇遗传研究对性状连锁遗传进行了解释：位于同一条染色体的两个或两个以上基因，以该染色体为单位进行传递。

已知果蝇红眼对白眼为显性，褐体对黄体为显性，两对基因都位于X染色体，Y染色体不存在它们的等位基因。白眼黄体雌蝇（wwbb）与红眼褐体雄蝇（WB）杂交，结果子一代雌蝇都是红眼褐体（WwBb），雄蝇都是白眼黄体（wb）。再让F1雌、雄蝇交配（即WwBb×wb，相当于测交）第4页,共82页，2024年2月25日，星期天相引相：白眼黄体雌蝇（wwbb）×红眼褐体雄蝇（WB）↓

F1红眼褐体（WwBb）雌蝇白眼黄体雄蝇（wb）F1的♀红眼褐体（WwBb）×白眼黄体（wb）♂

↓

雌蝇♀：白眼黄体白眼褐体红眼黄体红眼褐体

wwbbwwBbWwbbWwBb

49.45％0.55％0.55％49.45％证实F1的♀蝇w和b连锁，W和B连锁。第5页,共82页，2024年2月25日，星期天相斥相：白眼褐体的雌蝇（wwBB）×红眼黄体的雄蝇（Wb）

↓

F1红眼褐体（WwBb）雌蝇白眼褐体（wB）雄蝇F1的♀红眼褐体（WwBb）×白眼黄体（wb）♂

↓白眼黄体白眼褐体红眼黄体红眼褐体wwbbwwBbWwbbWwBb0.55％49.45％49.45％0.55％

证实F1的♀蝇w和B连锁，W和b连锁。第6页,共82页，2024年2月25日，星期天

通过两个测交结果的分析，摩尔根证实了：

在上述相引组中，w和b进入同一配子，W和B进入同一配子。在上述相斥组中，则是w和B进入同一配子，W和b进入同一配子。

至此，摩尔根证实了上述两对基因在传递时是连锁的，他对性状连锁遗传现象的解释是成立的。第7页,共82页，2024年2月25日，星期天第二节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁

完全连锁：同一条染色体上的基因，以这条染色体为单位传递，只产生亲型配子，子代只产生亲型个体。仅存于雄果蝇和雌家蚕中，如家蚕血液和幼虫皮斑的遗传。

不完全连锁：连锁基因间发生重组，产生亲型配子和重组型配子，自交和测交后代均出现重组型个体。第8页,共82页，2024年2月25日，星期天果蝇的完全连锁和不完全连锁第9页,共82页，2024年2月25日，星期天1.完全连锁F1

♂灰体、长翅

×黑体、残翅♀P♀灰体、长翅×黑体、残翅♂B

B b

bVg

Vgvg

vg

B

bb

bVg

vgvg

vg

Ft灰体、长翅黑体、残翅

B

bb

bVg

vgvg

vg

50%50%

比例：第10页,共82页，2024年2月25日，星期天2.不完全连锁P♀灰体、长翅×黑体、残翅♂B

B b

bVg

Vgvg

vgF1

♀灰体、长翅

×黑体、残翅♂

B

bb

bVg

vgvg

vg

Ft灰体、长翅黑体、残翅灰体、残翅黑体、长翅

B

bb

bBbb

bVg

vgvgvgvgvgVg

vg比例：41.5%41.5%8.5%8.5%第11页,共82页，2024年2月25日，星期天玉米子粒粒形与粒色的紧密连锁（左为相引组；右为相斥组）第12页,共82页，2024年2月25日，星期天3.交换与不完全连锁的形成

交换(crossingover)与交叉(chiasma)

遗传学上把在细胞减数分裂前期Ⅰ，联会的同源染色体发生非妹妹染色单体片段的互换称为交换。交换导致在双线期—终变期表现染色体的交叉现象。交叉是发生交换的细胞学证据。第13页,共82页，2024年2月25日，星期天geneticmovies\染色体交换.MOV人染色体的交叉第14页,共82页，2024年2月25日，星期天geneticmovies\连锁基因的重组细胞基础.MOV第15页,共82页，2024年2月25日，星期天重组率不完全连锁的两对基因之间的重组，最终可产生四种类型的配子，重组型配子数占总配子数的％称为重组率。重组率一般低于50％。第16页,共82页，2024年2月25日，星期天为什么总是亲本型多，重组型少？

只有一定频率的孢母细胞发生交换。如共有100个孢母细胞（AB/ab）

亲型配子重组型配子总数

AB

ab

Ab

aB40个孢母细胞交换4040404016060个孢母细胞不交换

120120240

重组率=80/（160+240）=20%，由此可见，孢母细胞在两个基因间发生交换的频率（40%）等于2倍的重组率。第17页,共82页，2024年2月25日，星期天4.估算重组率的常用方法（1）测交法例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（sm）为显性，正常植株（Py）对矮小植株（py）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组率。解：重组率的定义是重组型配子数占总配子数的百分率，所以可通过统计测交子代中重组类型所占的百分率，来求得重组率。具体做法是以该两对性状存在差异的纯合亲本杂交，例如SmSmPyPy×smsmpypy，然后对所得F1

杂合体进行测交，统计测交子代Ft中重组类型所占的百分率。

Ft中SmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy

绿花丝正常株绿花丝矮小株橙红花丝正常株橙红花丝矮小株

90310595897

重组率=[（105+95）/（903+105+95+897）］X100%=10%第18页,共82页，2024年2月25日，星期天(2)自交法例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F2资料估算重组率。该试验的F2代表现如下：第19页,共82页，2024年2月25日，星期天即：紫、长紫、园红、长红、园总数P-L-P-llppL-ppll株数48313903931338

6952解:利用纯合隐性个体在F2出现的概率ppll的概率=1338/6952=0.192；

ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192；故pl的概率=（0.192）1/2=

0.44=44％；

pl的概率=PL的概率=44%；在相引相中，pl+PL均是亲本型配子（相斥相中，pl+PL均是重组型配子，可以直接算出重组率）故重组型配子的%=1-2×44%=12%即重组率=12%第20页,共82页，2024年2月25日，星期天5.重组率与交换值

用以上方法估算出来的重组率，可用以计算交换值。交换值即两个连锁基因间发生交换的频率。用于衡量连锁基因间的距离。1％交换值作为1个遗传距离单位。交换值越大→基因间距离越远→连锁强度越小；反之，交换值越小→基因间距离越近→连锁强度越大。利用重组率计算交换值的一般公式是：

交换值%＝重组率%＋双交换值(%）

公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子。在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率。双交换第21页,共82页，2024年2月25日，星期天第三节基因定位与遗传图基因定位的概念：

基因定位是指确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离。基因之间的距离可用交换值来表示。生物体的各对基因在染色体上的位置是相对恒定的，该理论的重要证据就是特定的2对基因之间的交换值恒定，而不同基因之间交换值不同。2基因之间的染色体区域的交换值大小与基因在染色体上距离的远近一致，因此，交换值可直接表示基因的距离，两者数值相同，只是作为遗传距离时，将交换值的%去掉，称为遗传单位。基因定位的方法：经典遗传学基因定位的主要方法是两点测验和三点测验。第22页,共82页，2024年2月25日，星期天一、两点测验两点测验是基因定位常用方法之一，首先是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因的重组率，然后根据重组率确定他们的距离。两点测验在确定三对基因距离时，先要将三对性状两两组合成三组，进行三次杂交和三次测交，根据测交结果分别求算出每组杂交组合两对性状基因的重组率，最后比较三对基因的重组率，推出三个基因的排列顺序。第23页,共82页，2024年2月25日，星期天玉米两点测验数据第24页,共82页，2024年2月25日，星期天由第一、二实验测得的C－Sh间的重组率为3.6％，Wx－Sh间的重组率为20.0％，据此初步推测3个基因的排列顺序可能是：Wx20.0Sh3.6C23.6①Wx20.0Sh②C3.616.4由第三组试验测得Wx－C之间的重组率为22.0％，与23.6％较为接近，所以可以推断3个基因的排列顺序为第一种排列方式。Wx－C重组率为23.6％Wx－C重组率为16.4％两点测验方法很繁杂，确定三个基因位置需要进行三次杂交和测交。而且以重组率代替交换值，未将双交换估计在内。在距离超过5个遗传单位时，可发生双交换，所以准确性较差。第25页,共82页，2024年2月25日，星期天二、三点测验三点测验是三对连锁基因定位最常用的方法，首先通过用三对相对性状均有差异的两纯合亲本杂交，然后用杂种F1与纯隐性个体进行测交，根据测交子代不同类型占总类型的百分数，确定F1所产生的配子类型和比例，用于估计双交换值、推出基因排列顺序，并估算基因之间的距离。三点测验通过一次杂交和一次测交，同时确定3对基因在染色体上的位置，简化了定位程序。同时将双交换包括在交换值中，因而对距离的估算更加准确。又因只做一次杂交、一次测交，所以更便于控制环境影响。第26页,共82页，2024年2月25日，星期天

P凹陷、非糯、有色×饱满、糯性、无色F1×凹陷、糯性、无色shwxc玉米的三点测验

1.杂交、测交，获得测交子代得到了测交子代6708个子粒第27页,共82页，2024年2月25日，星期天2.分类统计测交子代表型数据，推论F1配子类型

产生8种类型的Ft子代，有4种比例，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。

（如果3对基因是独立遗传的，杂合体测交子代应是8种表型一种比例。如果3对基因中，两对连锁，一对独立遗传，则杂合体测交子代应是8种表型两种比例。）第28页,共82页，2024年2月25日，星期天3.分析三对基因的顺序

根据两种亲型配子的基因组成，可以假设F1杂合体3对连锁基因的顺序有三种可能：第一种wx基因在sh和c基因之间：即sh++//+wxc第二种sh基因在wx和c基因之间：即+sh+//w+c第三种c基因在sh和wx基因之间：即sh++//+cwx

在第二种可能中，即当sh基因在wx和c基因之间时，经过双交换，将产生+++和shwxc两种双交换型的配子，与实验结果相符。而其它两种可能都不会如此。据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是wxshc

。第29页,共82页，2024年2月25日，星期天4.计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离cshwx3.518.4第30页,共82页，2024年2月25日，星期天三、交换和干涉干涉：在一个单交换发生后，在它邻近发生第二次交换的机会就会减少，这种现象叫干涉(干扰)。受干扰的程度，可用符合系数(并发系数)表示：符合系数经常变动值在0～1之间，当符合系数等于1时，表示两个单交换独立发生，完全没有干涉（理论双交换值等于两个单交换值的乘积）；当符合系数等于0时，表示发生了完全干涉，即一点发生交换，其邻近点就不发生交换。第31页,共82页，2024年2月25日，星期天四、连锁群和遗传图连锁群：

遗传学上把位于同一对染色体上的所有基因称为一个连锁群。一种生物的连锁群的数目和其染色体的对数一致。在由两条不同的性染色体决定性别的两性生物，生物连锁群数等于其染色体对数加1，例如果蝇2n=8，有4对染色体，果蝇已确定的连锁群有5个。同一种生物的连锁群的数目是恒定的，它不以其染色体条数的变化而变化。遗传图：

把一个连锁群上的各个基因按确定了的顺序和相对距离标示出来，所构成的图形即为染色体图，又称为连锁图或遗传图。两个基因在连锁图上的距离单位称为图距。1%交换值定为一个图距单位，图距单位称为”厘摩”(centimorgan,cM)。第32页,共82页，2024年2月25日，星期天玉米的遗传图第33页,共82页，2024年2月25日，星期天第四节真菌类的遗传分析真菌类生物的世代交替与高等生物不同，其单倍体无性世代发达，而二倍体有性世代是短暂的。其有性过程中也存在着基因的连锁和交换，可用于遗传作图。真菌短暂的二倍体合子减数分裂产生4个单倍体子囊孢子，遗传学上称为四分子。对四分子进行的遗传分析称为四分子分析。通过四分子分析，能够计算出基因与着丝粒之间的重组率，进行基因定位，绘制遗传图。第34页,共82页，2024年2月25日，星期天

红色面包霉（链孢霉）繁殖1.无性繁殖：分生孢子繁殖。2.有性繁殖：（1）＋、－接合型菌丝融合成2n菌丝（2）＋、－接合型分别形成原子囊和分生孢子，分生孢子与原子囊菌丝融合成2n菌丝。减数分裂

四分孢子8个直线排列的有丝分裂子囊孢子第35页,共82页，2024年2月25日，星期天红色面包霉的生活周期第36页,共82页，2024年2月25日，星期天链孢霉从杂合体(+/－)合子到子囊的发育过程

野生型链孢霉在基本培养基上可以生长，用“+”表示，赖氨酸缺陷型链孢霉只能在附加赖氨酸的基本培养基上生长，用“-”表示。第37页,共82页，2024年2月25日，星期天第一种分离方式（第一次分裂分离）：交换在着丝粒与+/-基因之外链孢霉的第一次分裂分离（M1）和第二次分裂分离（M2）

减数分裂中，链孢霉二倍体杂合体（等位基因+/-）有两种分离方式第二种分离方式（第二次分裂分离）：交换在着丝粒与+/-基因之间第38页,共82页，2024年2月25日，星期天亲型子囊和交换型子囊的特征M1：亲型子囊++++－－－－或－－－－++++M2：交换型子囊++－－++－－，++－－－－++，－－++－－++，－－++++－－第39页,共82页，2024年2月25日，星期天链孢霉的子囊类型

赖氨酸野生型子囊孢子发育快，在显微镜下显示黑色，缺陷型子囊孢子发育慢，显示灰色。

链孢霉杂合体(+/－)减数分裂后的子囊类型第40页,共82页，2024年2月25日，星期天重组率的计算+/-基因与着丝粒之间的重组率=（交换型子囊数/总子囊数）X100%X1/2每个交换型子囊中只有半数是经过了染色体交换的重组型孢子，因此，重组率应是交换型子囊几率的一半。如果不发生双交换，则交换值=重组率。第41页,共82页，2024年2月25日，星期天性别决定

性染色体与常染色体性别决定性别畸形性别分化性反转性连锁（伴性遗传）第五节性别决定与伴性遗传第42页,共82页，2024年2月25日，星期天1.性别决定1.1性染色体与常染色体

在许多两性生物中，都含有两套普通的染色体和与性别有关的一条或一对形态大小不同的同源染色体。遗传学上把两性生物体细胞成对染色体中，直接与性别决定有关的一对或一条染色体叫性染色体(sex-chromosome)，而把生物体细胞内，除过性染色体以外的其它两套普通染色体叫常染色体(autosome，A)。

第43页,共82页，2024年2月25日，星期天性染色体和常染色体第44页,共82页，2024年2月25日，星期天1.2性别决定性染色体决定性别的类型：

XX－XY型：男性22对+XY女姓22对+XX22个+X22个+X22个+Y

22对XY22对XX男性女姓ZZ－ZW型：家蚕、鸟类、蛾类、蝶类及某些植物（草莓）等属于这一类型。

第45页,共82页，2024年2月25日，星期天第46页,共82页，2024年2月25日，星期天ZW性别决定第47页,共82页，2024年2月25日，星期天雌雄异株的部分植物

多数为XY型，被子植物有55个种和2个变种属此类型毛白杨垂柳银杏苏铁（左）及其雌花序（中）、雄花序（右）第48页,共82页，2024年2月25日，星期天大麻雄株（左）和雌株

石刁柏植株石刁柏雌株（左）和雄株XY型第49页,共82页，2024年2月25日，星期天高等植物的性别决定玉米的性别决定第50页,共82页，2024年2月25日，星期天1.3性别畸形性别畸形：两性生物中由于性染色体的增加、减少或其他因素影响使性别表现不正常的现象。人类性别畸形主要是由于性染色体的增加或减少、性决定的机制受到干扰而引起的。类型：睾丸退化症（Klinefelter综合症）：XXY（47条）卵巢退化症（Turner综合症）：XO（45条）超雄体：XYY（47条）超雌体：XXX（47条）、XXXX（48条）多X的男人：XXXY（48条）、

XXXXY（49条）

第51页,共82页，2024年2月25日，星期天1.4性别分化性分化是指受精卵在性决定的基础上，进行雄性或者雌性性状分化和发育的过程。这个过程和环境条件具有密切的关系，当环境条件符合正常性分化要求时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体和雌体，如果不符合正常性分化要求，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。

第52页,共82页，2024年2月25日，星期天雄蜂蜂王工蜂蜜蜂的性别分化第53页,共82页，2024年2月25日，星期天1.5性反转牝（pìn）鸡司晨(性反转)

母鸡ZW×ZW性反转后的母鸡↓ZZZWZWWW1∶2

死亡雄:雌=1∶2第54页,共82页，2024年2月25日，星期天人妖（男性在激素的作用下，异常地发生女性化）第55页,共82页，2024年2月25日，星期天2.性连锁（伴性遗传）

位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象叫性连锁或伴性遗传。果蝇的伴性遗传实验P红眼雌蝇×白眼雄蝇

↓F1红眼（雌蝇、雄蝇）姊妹交

↓

F2红眼∶白眼3∶1但：雌蝇全为红眼，雄蝇中，红眼∶白眼=1∶1第56页,共82页，2024年2月25日，星期天果蝇伴性遗传现象的解释X+X+

×

X

WYX+X

WYX+XW

×

X+Y♀X+X+X+YX+XWXWY♂X+Y

X+Xw假设控制果蝇白眼性状的基因（w）在X染色体上，并且是隐性的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。第57页,共82页，2024年2月25日，星期天果蝇伴性遗传解释的验证

白眼雌蝇红眼雄蝇

XWXW

×

X

+Y

XW

X+YX+XW

XWY

红眼雌蝇白眼雄蝇用基因型纯合个体：白眼雌蝇与红眼雄蝇交配，产生的子代中，雌蝇应该全部是红眼，雄蝇应该全部是白眼，即父亲的性状传给了女儿，母亲的性状传给了儿子，表现交叉遗传现象。第58页,共82页，2024年2月25日，星期天人的伴性遗传人类各种婚配下的色盲遗传隔代遗传第59页,共82页，2024年2月25日，星期天鸡的伴性遗传（羽毛色泽遗传）第60页,共82页，2024年2月25日，星期天高等植物的伴性遗传女娄菜属用显性纯合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代只得到阔叶雄株（带有基因b的花粉是致死的，因而后代中没有纯合的XbXb雌株）

♂♀

XbYXB—XBY全为阔叶株XBXB×XbY第61页,共82页，2024年2月25日，星期天2.用杂合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代全为雄株，且阔、细叶各占一半

XBXb×XbY

♂

♀ XbY

XB—XBY雄株阔叶Xb

—XbY雄株细叶第62页,共82页，2024年2月25日，星期天3.用杂合阔叶作母本，与阔叶父本杂交，子代雌株全阔叶，雄株中阔细叶各占一半

♂♀

XBYXB

XBXBXBYXbXBXbXbY

雌株全阔叶，雄株阔∶细=1∶1XBXb×XBY第63页,共82页，2024年2月25日，星期天

限性遗传：位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有关。限性遗传第64页,共82页，2024年2月25日，星期天

从性遗传或称性影响遗传：是指由常染色体上的基因决定的性状，由于内分泌等因素的影响，在一种性别表现显性，而在另一种性别表现隐性。从性遗传

P有角雌羊

HH×hh

无角雄羊

↓子一代

Hh

（雌性无角，雄性有角）

↓子二代1HH2Hh1hh

雌性：有角无角无角雄性：有角有角无角绵羊角的从性遗传有角的公羊无角的母羊第65页,共82页，2024年2月25日，星期天第66页,共82页，2024年2月25日，星期天第六节连锁遗传的应用1．交换值与育种群体规模例：在4对优良基因的选择中，假设杂交两亲本的基因型为AABBccdd和aabbCCDD，从连锁图上知a、b基因在一个连锁群上，交换值为20%，c、d基因在另一连锁群上，交换值为10%。育种要求在F3代形成基因型为AABBCCDD的优良株系5个，问F2至少应种植多大群体？第67页,共82页，2024年2月25日，星期天解：为在F3代形成基因型AABBCCDD的5个株系，则F2代至少需要获得该基因型的个体5株。而F2代中的该基因型个体是由F1代产生的ABCD雌、雄配子结合而成。由ABCD配子的几率能估算出AABBCCDD出现的几率，进而估算出F2应种植的群体。已知a、b基因的交换值为20％，亲型的AB产生的几率应为（1－20%）×1/2=40%；c、d基因的交换值为10％，亲型的CD产生的几率应为（1－10%）×1/2=45%。两者自由组合，则ABCD配子的几率为40%×45%=18%。所以AABBCCDD出现的几率为18%×18%=3.24％，为获得该基因型个体5株，至少需要种植5/3.24%=154株。第68页,共82页，2024年2月25日，星期天

例1．用纯合猩红眼、驼胸雌果蝇与纯合紫眼、野生胸雄果蝇杂交，F1全为野生眼和野生胸。F1雌果蝇与F1雄果蝇杂交得到F2，其表现型及数目如下：雌果蝇雄果蝇野生眼、野生胸283猩红眼、野生胸9猩红眼、驼胸78野生眼、驼胸8野生眼、驼胸19紫眼、野生胸139猩红眼、野生胸20猩红眼、驼胸39白眼、驼胸40野生眼、野生胸145紫眼、驼胸11白眼、野生胸10请解释其遗传学原理，如有连锁计算出交换值。2.根据交换值预测杂种后代某种类型的频率第69页,共82页，2024年2月25日，星期天分析思路：分析这类题的遗传学原理，首先分别分析每一对性状，推测受多少对基因控制，是否存在基因互作；其次，分析是常染色体基因遗传还是与性连锁有关；再分析不同性状间的组合判断是独立遗传还是连锁遗传；当分析的生物是果蝇和家蚕是还要考虑雄果蝇和雌家蚕的完全连锁。第70页,共82页，2024年2月25日，星期天野生胸与驼胸的比值都是3:1，而且无论是F1还是F2雌雄间都无差异，表明这是一对常染色体基因的遗传。假设为A－a基因。F2合并群体中，野生眼：猩红眼：紫眼：白眼＝9:3:3:1，说明受两对独立遗传的基因控制，不存在基因互作。F2代雌雄果蝇眼色有差异说明存在伴性遗传，但两对基因又是独立遗传的，显然一对基因位于X染色体上，另一对基因位于常染色体上。F2代雌蝇中只有野生眼和猩红眼，所以控制猩红眼的基因必然在X染色体上，用C表示。假设B基因在常染色体上决定紫眼性状。那么，两亲本的基因型为：雌果蝇aabbXCXC，雄果蝇AABBXcY。第71页,共82页，2024年2月25日，星期天将F2雌雄合并。性状数目按（3:1）(9:3:3:1)野生眼、野生胸428801×27/64=338(A_B_C_)紫眼、野生胸139801×9/64=112.6(A_B_cc)猩红眼、野生胸29801×9/64=112.6(A_bbC_)野生眼、驼胸27801×9/64=112.6(aaB_C_)白眼、野生胸

10801×3/64=37.5

(A_bbcc)紫眼、驼胸11801×3/64=37.5

(aaB_cc)猩红眼、驼胸

117801×3/64=37.5(aabbC_)白眼、驼胸

40801×1/64=12.5(aabbcc)

不符合（3:1）(9:3:3:1)的比例，不是自由组合，存在连锁遗传。第72页,共82页，2024年2月25日，星期天

根据前面分析，A位于常染色体上，B位于常染色体上，C位于X染色体上，所以只能是A和B连锁。于是，亲本基因型及杂交组合为：

aabbXCXC×AABBXcY

F1AaBbXCXc（♀）×AaBbXCY（♂）

♀、♂皆为野生眼、野生胸

F2第73页,共82页，2024年2月25日，星期天

F1雌果蝇产生配子F1雄果蝇产生配子亲本型交换型（完全连锁）

ABXC

AbXC

ABXC

ABXc

AbXc

abXC

abXC

aBXC

ABY

abXc

aBXc

abY

F2雄果蝇必然是雌配子与ABY和abY雄配子受精结合，其中与abY精子结合相当于测交。第74页,共82页，2024年2月25日，星期天交换型雌配子与abY受精结合的表现型及数目：AabbXCY野生胸、猩红眼9AabbXcY野生胸、白眼10aaBbXCY驼胸、野生眼8aaBbXcY驼胸、紫眼11交换型雌配子除与abY受精结合外，还与ABY受精结合。所以，A-B连锁基因之间的交换值＝2×(9+10+8+11)/401=19%第75页,共82页，2024年2月25日，星期天

例2．高秆（D）、非糯（Wx）、无芒（c）水稻与矮秆（d）、糯性（wx）、有芒（C）水稻杂交，F1表现为高秆、非糯、有芒，F1自交得到如下F2结果：矮