第十章-神经生理

第十章神经系统第一节神经系统细胞的功能与神经元间的信息传递一、神经元与神经胶质细胞的生理功能（一）神经元的基本功能与分类1.结构2.神经元分类：传入N元（感觉N元）--传入纤维中间N元（联络N元）传出N元（运动N元）--传出纤维（二）神经胶质细胞①基本形态周围神经系统：雪旺氏细胞等中枢神经系统；星形胶质细胞等

②主要功能（1）支持作用（2）修复和再生作用（3）物质代谢和营养性作用（4）绝缘和屏障作用（5）摄取和分泌递质二、神经纤维的兴奋传导主要功能是传导动作电位，即传导神经冲动或兴奋。1.神经纤维传导的特征(1)生理完整性(2)绝缘性(3)双向性(4)不衰减性

(5)相对不疲劳性2.神经纤维的传导速度与下列因素有关(1)纤维的直径(2)髓鞘(3)温度二、神经元之间信息传递形式及其结构基础突触：一个神经元的轴突末梢与其它神经元的胞体或突起相接触所形成的特殊结构。突触传递：突触前神经元的冲动，通过突触传向突触后神经元的全过程。接头：神经元与效应器细胞相接触形成的特殊结构。1.突触的分类①传递方式：化学性突触、电传性突触②功能：兴奋性突触、抑制性突触③联系方式：轴突－树突突触、轴突－胞体突触、轴突－轴突突触、树突－树突突触主要4类

2.突触的微细结构（1）化学性突触①突触前膜：由突触小体构成突触间隙的膜称突触前膜。突触小体：一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末端膨大呈球状，称突触小体。突触小泡：在突触小体内含有较多的线粒体和大量的囊泡，此囊泡称为突触小泡。内含有兴奋性递质或抑制性递质。突触小泡线粒体内含有合成递质的酶。

②突触间隙：小体与另一神经的胞体或树突形成突触联系。称为突触间隙。③突触后膜：构成突触间隙的另一侧膜称突触后膜。上有特殊的受体，能与专一的递质发生特异性结合。（2）电突触电突触的结构基础是缝隙连接，其突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡，也无神经递质。连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道，带电离子可通过这些通道而传递电信号，因此这种连接部位的信息传递是一种电传递。（3）非突触性化学传递当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过弥散作用到达效应器细胞的受体，使效应细胞发生反应。由于这种化学传递不是通过突触进行的，故称为非突触性化学传递。非突触性化学传递与突触性化学传递相比，有下列特点：①不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。②不存在一对一的支配关系，即一个曲张体能支配较多的效应细胞。③曲张体与效应细胞间的距离较远，距离大的可达几个um。④递质的弥散距离大，因此传递花费的时间可大于1s。⑤递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。3.神经递质和受体神经递质：神经递质指是指突触前末梢处释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信号物质。（1）外周递质乙酰胆碱（Ach）:全部植物性神经节前纤维；绝大多数副交感神经节后纤维；全部躯体运动神经；支配汗腺和骨骼肌舒血管交感节后纤维。去甲肾上腺素（NA）:绝大多数交感节后纤维。嘌呤类或肽类:主要存在于胃肠道。（2）中枢递质乙酰胆碱:多数为兴奋作用单胺类:去甲肾上腺素；多巴胺；5-羟色胺氨基酸:谷胺酸,甘胺酸,γ-氨基丁酸肽类:神经肽（3）受体学说细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递质或化学激素）发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子。与受体结合使递质不能发挥作用的药物，叫做受体阻断剂。与受体结合后引起及增强特定的生物学效应的物质叫该受体的激动剂。A.胆碱能受体：凡是能与乙酰胆碱结合的受体一种是毒蕈碱型受体，它与乙酰胆碱结合时产生与毒蕈碱相似的作用，又叫M受体。阻断剂：阿托品一种叫烟碱型受体，它与乙酰胆碱结合时产生与烟碱相似的作用，又叫N受体。N1受体（神经元型烟碱受体）阻断剂：六烃季铵、筒箭毒N2受体（肌肉型烟碱受体）阻断剂：十烃季铵、筒箭毒

B.肾上腺素能受体：凡是能与儿茶酚胺(包括去甲肾上腺素、肾上腺素等)结合的受体称之为肾上腺素能受体。其对效应器的作用，有兴奋效应也有抑制效应。α1受体的阻断剂：酚妥拉明α2受体的阻断剂：酚妥拉明β1受体的阻断剂：普奈洛尔β2受体的阻断剂：普奈洛尔第二节反射中枢活动的一般规律一、反射与反射弧1.反射在CNS参与下，机体对内外环境刺激产生的规律性、适应性应答反应。可分为条件反射和非条件反射。2.反射弧反射弧是反射活动的结构基础。包括感受器、传入N、N中枢、传出N、效应器。二、中枢神经元的联系方式（一）直线式（二）分散式（三）聚合式（四）连锁式（五）环状式三、反射中枢活动的一般规律（一）中枢兴奋1.神经冲动传至轴突末梢时，突触前膜兴奋，爆发动作电位和离子转移。此时突触前膜对Ca2+的通透性加大，Ca2+由突触间隙顺浓度梯度流入突触小体，然后小泡内所含的化学递质以量子式释放的形式释放出来，到达突触间隙。

弥散过突触间隙与后膜受体结合2.递质释放出来后，通过突触间隙，扩散到突触后膜，与后膜上的特殊受体结合，改变后膜对离子的通透性，使后膜电位发生变化。这种后膜的电位变化，称为突触后电位。突触后电位有两种类型，即兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。

(1)兴奋性突触后电位:当动作电位传至轴突末梢时，使突触前膜兴奋，并释放兴奋性化学递质，递质经突触间隙扩散到突触后膜，与后膜的受体结合，使后膜对Na+、K+、Cl-，尤其是对Na+的通透性升高，Na+内流，使后膜出现局部去极化，这种局部电位变化，叫做兴奋性突触后电位(EPSP),此过程称兴奋性突触传递。B.抑制性突触后电位:当抑制性中间神经元兴奋时，其末梢释放抑制性化学递质。递质扩散到后膜与后膜上的受体结合，使后膜对K+、Cl-，尤其是对Cl-的通透性升高，K+外流和Cl-内流，使后膜两侧的极化加深，即呈现超极化，此超极化电位叫做抑制性突触后电位(IPSP)，此过程称抑制性突触传递。3.突触传递的特点(1)单向传导(2)反射时和中枢延搁(3)总和：空间总和和时间总和(4)扩散和集中：中枢对信息的处理、分析和综合，它的神经结构基础是中枢存在多种神经元的联系形式。(5)兴奋节律的改变(6)后放(7)易化作用和抑制作用(8)对内环境变化的敏感性和易疲劳性(二)中枢抑制1.突触后抑制如果突触后膜发生超极化，即产生抑制性突触后电位，使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。这种抑制就称为突触后抑制。突触后抑制根据神经元联系的方式不同，又可分为传入侧支性抑制和回返性抑制。（1）传入侧支性抑制：是指一条感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。作用：使不同中枢间的活动协调（2）回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。回返性抑制的结构基础是神经元之间的环式联系。作用：及时终止神经元的活动，并促使同一中枢内许多神经元之间的活动同步化，对神经元的活动在时间上和强度上进行及时的修正。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系属于此类抑制。闰绍细胞末梢释放的抑制性递质是甘氨酸，其作用可被士的宁和破伤风毒素所破坏，而引起强烈的肌肉痉挛。2.突触前抑制（1）发生机制轴突B兴奋时释放的兴奋性递质使轴突A突触前末梢部分去极化，跨膜电位降低。当轴突A再兴奋时，产生的动作电位幅度变小，其末梢释放的递质减少，结果使神经元C的兴奋性突触后电位减小或不能产生。（2）特征潜伏期较长，持续时间长。（3）生理学意义可能是控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用。第三节神经系统的感觉功能

一、感受器的一般生理特征（一）感受器由神经末梢和其周围的附属结构组成、能感受内外环境刺激并将其转化成神经冲动的装置。（二）感受器的换能作用感受器把作用于它们的各种刺激能量首先转化为感受器电位，进而转变成传入神经纤维上的动作电位，这种作用称为换能作用。（三）感受器分类：2、按感受器感受适宜刺激分：外感受器—浅表感受器：内感受器—深层感受器：机械性感受器、化学性感受器、光感受器、温度感受器等。1、按分布的位置分分布于肌肉、肌腱、关节、韧带深部结构的本体感受器和内脏感受器。分布于皮肤、粘膜的痛、温触压感受器（四）感受器一般生理特性（1）适宜刺激（adequatestimulus）（2）感受器的阈值(sensorythreshold)及其换能作用（3）刺激强度与神经冲动的关系（4）感受器的适应(adaptation)现象（5）对比现象与后作用二、脊髓的感觉传导功能来自各感受器的神经冲动，除通过脑神经传入中枢外，大部分经脊髓神经背根进入脊髓，然后分别经各前行传导路径传至丘脑。特点：三级传导；交叉上行。1.浅感觉（痛感觉；触感觉）的传入径路：

一级：感受器－＞脊神经节－＞脊髓背角

二级：脊髓背角－＞交叉上行－＞丘脑

三级：丘脑－＞投射－＞大脑皮层

注意：丘脑是集散地，对感觉进行分析；对比；综合。2.深感觉的传入径路

一级：深部感受器－＞脊神经节－＞脊髓背角－＞同侧上行－＞延髓薄束核－＞

二级：延髓薄束核－＞交叉上行－＞丘脑

三级：丘脑－＞大脑皮层浅感觉传导路径是先交叉再上行；深感觉传导路径是先上行再交叉三、丘脑的感觉功能对大脑皮层不发达的动物而言，丘脑是感觉的最高中枢。大脑皮层高度发达的动物，丘脑成为感觉传导的换元站(除嗅觉)，只进行粗糙分析与综合。丘脑的细胞群分三大类：第一类：接受脑干、脊髓感觉的投射纤维，换元后投射到大脑皮层特定感觉区的细胞群，称感觉接替核。第二类：此类核群不直接接受感觉投射纤维，而接受感觉接替核群和其他皮层下结构来的纤维，换元后投射以皮层某一特定区域。这些核群可能参与各种感觉在丘脑和大脑皮层的整合过程及丘脑和大脑皮层间的联系与协调。第三类：为髓板内核群，接受脑干网状结构的纤维，经多突触换元后弥散投射到整个大脑皮层，维持大脑皮层的兴奋状态。四、感觉投射系统

1.特异投射系统

指丘脑的感觉接替核接受各种特异性感觉传导通路的神经纤维，经换元后投射到大脑皮层的特定区域，具有点对点投射的特征。功能：产生特定感觉；激发大脑皮层发出传出神经冲动。2.非特异投射系统

指从脑干网状结构投射到丘脑髓板内核群的纤维，经换元后弥散性投射到大脑皮层的广泛区域，无点对点投射特征。功能：提高和维持大脑皮层兴奋性，使机体处于觉醒状态。五、大脑皮层的感觉分析功能（一）大脑皮层的感觉代表区各种感觉传入冲动最终都必须到达大脑皮层，进行信息加工和综合，产生感觉并作出相应的反应，不同感觉在大脑皮层内有不同的代表区。投射特点：Ⅰ.左右交叉:(除头面部是双侧性外)；Ⅱ.倒置分布:(除头面部是直立外)；Ⅲ.精细正比:皮层投射区的大小与感觉分辨的精细程度呈正比(如拇指和食指的投射区大)；第四节神经系统对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓的运动神经元与运动单位1、脊髓的运动神经元α运动N元和γ运动N元2、运动单位（motorunit）一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位。运动单位的大小，取决于运动神经元轴突末梢分支数目的多少。脊髓内两类运动神经元的比较

类别会聚的信息源发出纤维支配及递质作用α运动接受高位中枢α纤维，粗梭外肌，Ach直接发动神经元和脊髓后根肌肉收缩。传入信息。

γ运动仅接受高位γ纤维，细梭内肌，Ach调节肌梭神经元中枢下传信息。感受器的敏感性。

（二）脊休克（spinalshock）1.概念与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动的能力，而进入无反应的状态。2.主要表现在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性降低甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射不出现，二便潴留。3.原因由于断离的脊髓突然失去了高位中枢的调节（三）脊髓调节的躯体运动反射

1.屈肌反射脊髓动物一侧肢体的皮肤受伤害性刺激时，引起的同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应。意义：逃避伤害性刺激，自我保护。2.交叉伸肌反射当引起屈肌反射的刺激达一定强度时，除引起同侧肢体屈曲外，还出现对侧肢体伸直的现象。意义：维持姿势和身体平衡。

3.牵张反射（1）概念有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，能反射性地引起受牵拉的同一块肌肉收缩，此称牵张反射。如膝跳反射，跟腱反射。（3）牵张反射的类型①腱反射（位相性牵张反射，tendonreflex）快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，如膝跳反射，跟腱反射。②肌紧张（紧张性牵张反射，muscletonus）缓收持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。是维持躯体姿势最基本的反射活动，由肌肉中不同肌纤维群轮换进行收缩所维持，使肌肉处于经常的轻度收缩状态而不疲劳。腱反射减弱或消失，提示反射弧中某一部份损害或中断；腱反射亢进，提示高级中枢病变。二、脑干对躯体运动运动的调节脑干：为皮层下整合调节中枢。延髓、脑桥、中脑、间脑（丘脑、丘脑下部）外侧部：由N核发出纤维上行传导束→高位脑联系下行传导束→脊髓联系中央部：由分散的N元群和N网络形成网状结构内侧部：1.抑制区：位于延髓网状结构腹内侧区，电刺激此区→可抑制腱反射和肌肉活动。

2.易化区：主要位于脑干网状结构背外侧区，电刺激此区→可加强肌紧张和肌肉运动。网状结构下行系统对肌紧张的作用通过网状脊髓束实现。(一)脑干网状结构对肌紧张的调节有易化和抑制两种作用，分别由抑制系统和易化系统实现。1.脑干网状结构抑制系统对肌紧张的调节

延髓网状结构的腹内侧部分能抑制四肢伸肌的肌紧张和肌肉运动，称之抑制区。抑制区及其下行神经通路+小脑前叶蚓部、纹状体、大脑皮层运动区共同构成了下行抑制系统，对肌紧张起抑制作用。电刺激以上区域:肌紧张降低；破坏这些区域，肌紧张升高。2.脑干网状结构易化系统对肌紧张调节

延髓网状结构背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖、底丘脑等，能加强肌紧张及运动反应，称之易化区（facilitatoryregion）易化区+小脑前叶两侧部、前庭核共同构成了下行易化系统，起加强肌紧张作用。３.去大脑僵直(decerebraterigidity)如果将动物麻醉并暴露脑干，在中脑前、后丘之间切断，造成所谓去大脑动物，使脊髓仅与延髓、脑桥相联系，动物则出现全身肌紧张(特别是伸肌)明显加强。表现为四肢僵直，头向后仰，尾巴翘起，躯体呈角弓反张状态。这种现象叫做去大脑僵直。发生的机制

一方面，网状结构的后行抑制系统由于失去了大脑皮质和尾状核后行抑制性冲动的控制，其抑制作用相对地减弱。

另一方面，网状结构的易化系统和前庭核的活动又有所加强；两方面效应相结合，四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势。两种去大脑僵直一种是由于高位中枢的后行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高α运动神经元的活动，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为α僵直。另一种是由于高位中枢的后行性作用，首先提高脊髓γ运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高而传入冲动增多，转而使脊髓α运动神经元的活动提高，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为γ僵直。（二）脑干对姿势的调节

CNS调节骨骼肌的紧张性或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，总称姿势反射（posturalreflex）。不同的姿势反射与不同的中枢部位有关。

1.状态反射头部在空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置改变时，可反射性地改变躯体肌肉的紧张性，称状态反射。①迷走紧张反射指内耳迷路耳器官（椭圆囊、球囊）的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。其中枢在前庭核。②颈紧张反射指颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉受刺激后，对四肢紧张性的调节反射。其中枢在颈段脊髓。2.翻正反射正常动物可保持站立姿势，如将其扭倒，则可翻正过来，此称翻正反射。这种反射动作是一系列连续出现的反射活动。该反射动作主要靠中脑的整合作用来完成，事先破坏动物双侧耳石器官，并蒙其双眼，使之四肢朝天从高处坠下，则不能出现翻正反射。

三、小脑对躯体运动的调节维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动

1.古小脑与身体平衡有关

2.旧小脑与肌紧张调节有关3.新小脑与调节随意运动有关四、大脑皮质对躯体运动的调节

(一)大脑皮质运动区

大脑皮质的某些区域与骨骼肌运动有着密切关系。如刺激哺乳动物大脑皮质十字沟周围的皮质部分，可引起躯体的广泛部位的肌肉收缩，这个部位叫做运动区。

运动区对骨骼肌运动的支配有如下特点①一侧皮质支配对侧躯体的骨骼肌，两侧呈交叉支配的关系，但对头面部肌肉的支配大部分是双侧性的。②具有精细的功能定位，即对一定部位皮质的刺激，引起一定肌肉的收缩。而这种功能定位的安排，总的呈倒置的支配关系。③支配不同部位肌肉的运动区，可占有大小不同的定位区，运动较精细而复杂的肌群(如头部)，占有较广泛的定位区，而运动较简单而粗糙的肌群(如躯干、四肢)只有较小的定位区。左右交叉，前后倒置，定位精细，大小不同。

1.锥体系统锥体系统(pyramidalsystem)是指由大脑皮质发出并经延髓锥体而后行达脊髓的传导束。即皮质脊髓束和皮质脑干束，皮质脑干束虽不通过锥体，但它在功能上与皮质脊髓束相同，故也包括在锥体系统的概念中。锥体系统的后传冲动既可兴奋α运动神经元，使肌肉发生随意运动，又可通过γ环路兴奋α运动神经元，来调整肌梭的敏感性以配合运动。通过两者的协同活动来控制肌肉的收缩，完成精细的动作。（二）运动传导通路2.锥体外系统皮质下某些核团(如尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等)有后行通路控制脊髓运动神经元的活动。其通路在延髓锥体之外，故叫锥体外系统(extrapyramidalsystem)。锥体外系统的机能主要是协调全身各肌肉群的运动，保持正常姿势。由于锥体外系统后行路径中多次更换神经元，因此不像锥体系统那样指挥肢端的精细运动。

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▲皮层脊髓束皮层脑干束●

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●脊髓延髓锥体内囊（4、6、3-1-2、5、7区）

大脑皮层▲旁锥体系皮层起源锥体外系锥体外系（运动皮层+感觉皮层）皮层下中枢锥体外系锥体系锥体系锥体系统与锥体外系的区别：

第五节神经系统对内脏活动的调节内脏器官的生理活动，比如心跳、呼吸、血压、胃肠蠕动、体温调节等一般不受意识和意志的控制，因此它们的反射被称为自主反射。剧烈运动—心跳加速、呼吸困难遇到困难—焦急流汗说明这些活动并非完全“自主”，也接受中枢神经系统的控制，因此称这类神经系统为自主神经系统一、自主神经系统的结构与功能特征自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经，从中枢发出的自主神经在抵达效应器官前必须先进入外周神经节，经交换神经元再发出纤维到达效应器官。有交感和副交感神经之分。由中枢发出的纤维叫节前纤维；而由外周神经节发出的纤维叫节后纤维。自主神经系统交感神经与副交感神经的功能特征

①除少数器官外，一般组织器官都接受交感和副交感神经的双重支配，并且交感和副交感神经的作用往往具有拮抗性。整体情况下,还与效应器官本身的功能状态有关。②具有持久性紧张性作用。③交感神经系统的活动一般比较广泛，常以整个系统参与反应，主要在于促使动物机体对环境急剧变化时整体机能的适应。副交感神经系统活动比较局限，主要在于保护机体，休整、恢复，促进消化和能量储藏以及加强排泄和生殖等方面的功能。二、自主神经功能的中枢调节1.脊髓：是内脏反射的初级中枢可以完成简单的内脏反射活动。例如排粪、排尿、血管舒缩以及出汗和竖毛等活动。2.低位脑干：部分副交感神经由脑干发出，支配头部的腺体、心脏、支气管、食管、胃肠道等。同时在延髓中还有许多重要的调节内脏活动的基本中枢。3.下丘脑①体温调节中枢：②摄食行为调节：下丘脑外侧区存在摄食中枢，腹内侧核存在饱食中枢。后者可抑制前者，对血糖水平特别敏感。③水平衡调节：下丘脑内存在着渗透压感受器，能按血液的渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌。④对腺垂体激素分泌的调节：促进或抑制某种腺垂体激素的分泌。⑤对情绪的调节：下丘脑内存在有防御反应区。⑥对生物节律的控制：下丘脑视交叉上核可能是生物节律控制中心。生物节律指机体内的各种变化按一定时间顺序发生变化的节律。4.大脑皮层：边缘系统与自主性神经系统的功能密切相关，边缘前脑的功能较复杂，除嗅觉外，主要参与摄食行为、性行为、情绪