高中生物竞赛复习课件植物生理-第八章-植物的生长生理1

第九章光形态建成图9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况第一节光敏色素的发现和分布第二节光敏色素的化学性质合光化学转换第三节光敏色素的生理作用和反响类型第四节光敏色素的作用机理第五节隐花色素第六节紫外光-B受体定义：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终聚集成组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发育的过程。暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推动细胞内一系列反响，最终表现为形态结构的变化。光受体：目前至少存在3种光受体：⒈光敏色素:感受红光及远红光区域的光。⒉隐花色素:感受蓝光和近紫外光区域的光.⒊UV-B受体:感受紫外光B区域的光第一节光敏色素的发现和分布一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布一、光敏色素的发现1、莴苣种子萌发试验〔1952〕红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。而且莴苣种子萌发百分率的上下以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验〔1959〕⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光处理，那么红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可屡次地可逆变化。上述结果说明：这种红光-远红光可逆反响的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之后成功别离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况黑暗红光远红光表9-1交替暴露在红光(R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况光处理萌发率〔%〕光处理萌发率〔%〕R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R–FR7二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等局部的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。

第二节光敏色素的化学性质

和光化学转换一、光敏色素的化学性质二、光敏色素基因和分子多型性三、光敏色素的光化学转换一、光敏色素的化学性质⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成局部：生色团〔具有独特的吸光特性〕和脱辅基蛋白。⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收顶峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收顶峰在730nm，生理激活型).⒋Pr和Pfr在不同光谱下可以相互转换。⒌在Pr和Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。吸收红光后吸收远红光后PrPfr

光敏色素的吸收光谱

光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配

二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在C端。1.光敏素的种类光不稳定型〔Ⅰ型〕：主存在黄化苗中光稳定型〔Ⅱ型〕：主存在绿色组织中2.编码光敏素的基因拟南芥为例PHYAPHYBPHYCPHYDPHYE三、光敏色素的光化学转换在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。总光敏色素Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡=[Pfr]/[Ptot]不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种值。在自然条件下，决定植物光反响的值为0.01~0.05时就可以引起很显著的生理变化。

光敏色素的吸收光谱Pr与Pfr转变过程中，包括光反响和黑暗反响。光化学反响局限于生色团，黑暗反响只有在含水条件下才能发生。所以枯燥种子没有光敏色素反响，而用水浸泡过的种子有光敏色素反响。

前体合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反响破坏暗逆转第三节光敏色素的生理作用

和反响类型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素和植物激素三、光敏色素调节的反响类型一、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。高等植物中一些由光敏色素控制的反响⒈种子萌发⒍小叶运动⒒光周期⒗叶脱落⒉弯钩张开⒎膜透性⒓化诱导⒘块茎形成⒊节间延长⒏向光敏感性⒔子叶张开⒙性别表现⒋根原基起始⒐花色素形成⒕肉质花⒚单子叶植物叶片展开⒌叶分化和扩大⒑肉质形成⒖偏上性⒛节律现象

二、光敏色素和植物激素植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。⒈红光处理可使植物体内自由IAA含量减少。⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的敏感性。⒊红光刺激CTK含量提高。⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。⒌红光对ABA含量的影响研究不多。

三、光敏色素调节的反响类型根据对光量的需求，可将光敏色素反响分为3种类型。⒈极低辐照度反响〔verylowinfluenceresponse,VLFR〕。可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02时就满足反响条件，即使在实验室的平安光下反响都可能发生。遵守反比定律，即反响的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。红光反响不能被远红光逆转〔由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保存3%的Pfr)。刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长刺激拟南芥种子萌发.

⒉低辐照度反响〔lowinfluenceresponse,LFR〕。可被1~1000umol/m2的光诱导。典型的红光---------远红光可逆反响。在未到达光饱和时，遵守反比定律。叶绿体运动莴苣种子萌发

⒊高辐照度反响〔highirradianceresponse,HIR〕。被持续强光诱导，光照时间越长，反响程度愈大。不遵守反比定律。红光反响不能被远红光逆转。双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等第四节光敏色素的作用机理膜假说和基因调节假说一、膜假说认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反响。显然光敏色素调控的快速反响都与膜性质的变化有关。快反响是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反响迅速，以分秒计。如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动和棚田效应。棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃外表，而远红光照射那么逆转这种粘附现象。

光敏色素的吸收光谱

光敏色素的吸收光谱二、基因调节假说认为光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏色素调控的长期反响〔慢反响〕与基因表达有关。慢反响是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反响缓慢，以小时和天数计。如Rubisco小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、RNA聚合酶和硝酸复原酶等的合成。基因的活化或抑制是以被束缚于基因启动子区的顺式作用元件的转录因子为中介，通过Ca2+、钙调素和G蛋白等信号与光敏色素作用相连，最终产生光形态建成的变化。

光敏色素的吸收光谱第五节隐花色素隐花色素又叫蓝光受体或蓝光/近紫外光受体一、紫外光组成二、蓝光/近紫外光反响藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反响。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反响主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。蓝光反响的作用光谱特征：在400~500nm区域内呈“三指”状态,这是区别蓝光反响与其他光反响的标准.蓝光受体可能是核黄素和类胡萝卜素。

UV-A(320~400nm)：可穿过大气层到达地面UV-B(280~320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C(200~280nm):被臭氧层吸收，不能到达地面UV第六节紫外光-B受体紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。燕麦芽鞘向光性最有效的光是蓝光，而红光那么无效。因为紫外光-B引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反响下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。紫外光-B可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加〔抗紫外光色素〕，是一种保护反响。

；面包网vag03wdv瞬间涌上了大家的心头少顷，耿老爹拿起扁担，对耿正兄妹三人说：“走吧。估计等着渡江的人不少呢，咱们得赶早。”耿老爹挑起箩筐，耿正兄妹三人各背起一卷行李，踏着坑坑洼洼的泥泞路，异常艰难地一步一步朝着汉口镇东南方向的长江渡口走去当日头缓慢地移动到中天时，耿家父子四人终于来到了长江渡口上。到了这里才发现，渡口上排队等待过江的人非常多，全部都是锅碗瓢盆拖家带口的，但秩序尚好。父子四人顺序排到队尾，疲惫地靠在行李上歇息着。此时，久违的正午艳阳不适时宜地放射着炙热的光线，更让逃难的人们感到异常的心力交瘁。江面上，几艘渡船不断地往返送客。前面的人们陆续上船了，后面的人们就顺序往前挪一点儿。疲惫不堪的人们有的靠在自家的行李上打盹，还有的干脆就铺一点儿草席什么的躺在潮湿的岸边睡着了。不远处，官府正在组织几百号人的队伍在前几天发生决口的地方重新打桩筑堤，劳动的口号声此起彼伏，但听起来却不免让人有一种无以言表的悲壮感觉。想着肆虐的洪水给汉口镇造成的巨大损害，耿家兄妹三人无论如何也不愿意用美丽这个字眼来形容眼前的这条滔滔大江了。他们只是有点儿麻木地坐在长江边上，无奈地望着眼前仍然还非常宽阔的江面，耐心地等待过江。虽然“耿记粮油零售店”的一切依然还那么清晰地留在他们的心里，甚至有点儿不相信她已经永远地消失了，但他们必须得面对这无情的现实，必须得在炎热与疲惫中经过漫长的等待，渡过这条无情的长江去。因为爹说了，他们的希望只能是在江南了耿老爹照顾兄妹三个是否吃点儿干粮，大家都摇摇头。他又说“那就喝点儿水吧，别上火了。”于是，大家都喝了点儿水继续等待。在日头偏西的时候，终于轮到耿家父子们上船了。由于想要过江的人太多，船家为了多赚取渡运费，就尽量地满载运渡，所以渡船上显得非常拥挤。好在时间不长，就顺利地渡过去了。下了渡船就到了武昌镇的境界了。武昌镇实际