农业生态学课件

生物群落

生物群落是生态系统中比生物个体和生物种群更高一级的组织水平层次。生物群落是一个结构单元，是个体和种群成份通过代谢转化而成为功能单位，具有它自身的独立结构、动态变化、内部关系及其分类分布规律，并影响到生态系统中能量转化、物质循环的方向、速度和效率的高低，最终影响到生态系统的生产力及其稳定性。群落的概念群落的基本特征群落的种类组成群落的数量特征生物多样性群落的结构群落演替一、群落的概念生物群落(bioticcommunity)是指生存于特定区域或生境内的各种生物种群的集合体。即群落是由不同种类的生物组成的生物复合体。。

常把群落按物种分为植物群落、动物群落、微生物群落。群落生态主要研究群落的结构、动态变化、内部关系及其分类分布规律等。主要群落类型1.森林。包括热带雨林，亚热带常绿阔叶林，温带落叶阔叶林，泰加群落（针叶林、山地森林）2.草原。包括热带草原温带草原冻原。3.荒漠4.其他群落群落生态热带雨林温带落叶阔叶林群落生态群落生态针叶林代表动物群落生态热带雨林温带落叶阔叶林群落生态群落生态针叶林代表动物热带草原群落生态群落生态温带草原群落生态冻原代表动物荒漠群落生态代表植物农田群落山区群落径流水群落二、群落的基本特征各种植物、动物、微生物群居在一起，在生物和生物之间就发生了复杂的相互关系。这种相互关系包括生存空间，各种生物对光能的利用，对土壤水分和矿质养料的利用，代谢产物的彼此影响以及彼此间附生、寄生和共生的关系等等。另一方面，群居在一起的生物在受环境影响的同时，又作为一个整体影响于一定范围的环境。一个生物群落具有下列基本特征：1．具有一定的种类组成

2．具有一定的外貌

3．具有一定的结构4．具有一定的动态特征5．不同物种之间存在相互影响6．形成一定群落环境7．具有一定的分布范围8．具有特定的群落边界特征9．具有一定物质生产力三、群落的种类组成

生物群落的组成指群落是组成群落的生物种类，以及它们在群落中的地位与作用。种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落种类的基本特征。1．生态优势种（dominantspecies）在一个群落中存在着成百成千的生物体，常常只有比较少数的几个种或类群以它们的数量多、生产力高、影响大。

对群落的结构和环境的形成有明显控制作用的物种称为生态优势种。

生态优势种通常可作为群落的命名依据。

2.亚优势种（subdominant）

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。3.伴生种（companionspecies）

伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

4.偶见种或稀见种（rarespecies）

偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，种群数量稀少。偶见种可能偶然地由人们带入或伴随某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特征种来对待。

只了解群落中的物种组成还不够，还必须研究不同种的数量关系，对种类组成进行数量分析。

四、群落的数量特征（一）种的个体数量指标

1．多度(abundance)：是指生物群落中生物个体数目的多少。一般用记名计数法和目测估计法。记名计数法是在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。在群落中，生物种类多，个体数目大而体形小时，其个体数目难以准确计量，常用目测法，即按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。

2．密度(density)指单位面积上的植株数或生物个体数目。用公式表示为：

D（密度）＝N（样地内某种植物的个体数目）

S（样地面积）RD（相对密度）＝N（某种植物的个体数目）×100％∑N（全部植物的个体数目）基部盖度投影盖度3．盖度(coverage)

一般有两种表示，即投影盖度和基部盖度。

投影盖度指植物地上部分的垂直投影面积。它标志了植物所占有的水平空间面积和一定程度上反映了植物同化面积的大小；基部盖度指植物基部着生面积，也称真盖度。

4．频度(frequency)

指群落中某种植物出现的样方的百分率，用公式表示为：

频度(%)＝某一物种出现的样方数目×100％

全部样方数目

5．高度(height):是测量植物体长的一个指标，可取自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高物种高度的百分比称为高度比。

6．体积(volume):是植物所占空间大小的量度，它在计算林木蓄积量时非常有用。单株乔木的体积，由胸高断面积乘树高而求得。即：

M（林地蓄积量）＝∑G（为树木断面积总和）×H（林样均高度）×f（树干体积与等高同底的圆柱体体积之比）

7．重量(weight):指群落中生物有机部分重量的量度，是衡量种群或群落生物量或现存量多少的指标。可分为鲜重和干重来表示。

（二）种的综合数量指标

1．优势度(dominance)

是用来确定优势种的定量指标。表示某种生物在群落中作用和地位大小的生态重要性。

前苏联学者B.H.Cykaqeb（1938）提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。另一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积。2．重要值(importancevalue)

也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。美国的J.T.Curtis和P.P.Mclntosh(1951)在森林群落研究中，根据密度、频度和基部盖度来确定森林群落中每一树种的相对重要性，即重要值，用公式表示：

重要值＝[相对密度（D％）＋相对频度（F％）＋相对基部盖度（D％）]/300

重要值越大的种在群落结构中越重要

3.综合优势比（summeddominanceratio）

综合优势比缩写为SDR。它由日本学者召田真等（1957）提出的一种综合数量指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的综合优势比（SDR2），即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中任取两项求其平均值再乘以100%。

如SDR2=（密度比+盖度比）/2×100%五、生物多样性（biodiversity

or

biologicaldiversity）

1.定义

生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平：遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。(1)香农—威纳指数(Shannon-winerindex)

H＝－∑（ni/N）XLog（ni/N）或H＝－∑PiXLogPi

式中：H为采集的信息含量（比特/个体），即物种的多样性指数；ni为属于第i个物种的个体数；N为物种数；Pi为属于第i物种在全部采样中的比例。

(2)辛普森指数(Simpsonindex)

其表达式为：D＝1－∑（Pi）2

式中：D为辛普森多样性指数；Pi为群落中物种i个体所占的比例。

辛普森对稀有种起作用较少而对普通种则作用较大，其阈值由低多样化（O）到高多样化（1－1/s），这里S是种类数目。

2．测定

多样性测定的公式很多，我们这里仅选取两种有代表性的作以说明。

3．多样性梯度（1）多样性随纬度的的升高而减少（2）多样性随海拔的升高而减少（3）在海洋或淡水水体物种多样性

有随深度增加而降低的趋势

物种多样性在物理因子受控制的群落中趋向降低，而在生物学因子受控的群落中则趋向升高。在一个相对稳定的环境中，高的物种多样性会使群落稳定性增强。因此，在农业生产力中或对农业生态系统进行控制与管理时，应掌握好多样性与稳定性的关系。

六、群落的结构

组成群落的生物种群在群落中所处的位置和存在的状态称为群落结构。是群落的可见标志之一，包括垂直结构、水平结构和时间结构。农业生物群落合理的空间与时间结构是高产高效农业生态系统的基础。

1．群落的垂直结构群落中生物按高度或深度的垂直配置，即形成了群落的成层现象，保证了群落中各物种在单位空间中更充分利用环境资源。

成层现象，从陆生植物群落来说，包括地上部分和地下部分。决定地上部分分层的环境因素，主要是光照、温度和湿度条件；而决定地下分层的主要因素，是土壤的物理和化学性质，特别是水分和养分。成层现象是植物群落与环境条件间相互关系的一种特殊形式。

尽管动物的活动性较大，其分层现象也很普遍。动物之所以分层，主要是由于群落的不同层次提供不同的食物，其次也与不同层次的微气候条件有关。

群落垂直方向层的分化主要取决与植物的生活型。生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。

农田生物群落，也因作物的种类、栽培条件的差异，形成不同的层次结构。农业生物的垂直结构有多种形式。合理的垂直结构能更充分的利用资源，对不良环境有较强的抵抗性。间种套作是组建陆地农业生物垂直结构的主要形式。在配置农业生物垂直结构时，应注意到同一生境中各种生物个体间可能存在的各种相互关系和由此产生的各种群落总效应。

2．群落的水平结构群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化形成不同的生物小型组合，称为群落的水平结构。

群落中的生物的分布通常是不均匀的。规则性在自然群落中是罕见的，物种的组成和个体数量的多少往往出现明显的片状分布或斑块状镶嵌。

造成群落不同水平分布型的原因，主要是群落所处地段的环境因子分布的不均匀、物种的生殖特点、种间相互关系作用及种的分工合作程度等。群落中的每一物种都有自己的种群分布形式，这些分布形式又以错综复杂的关系与环境和其它物种的分布形式相关联，从而形成了群落的水平分布格局。

（1）在不同的生境中因地制宜选择合适的物种，宜农则农，宜林则林，宜牧则牧。（2）在同一生境中配置最佳的种植密度和饲养量，并通过饲养、栽培手段控制密度的发展。农业生产中的农、林、牧、渔以及各业内部的面积比例及其格局是农业生态系统的水平结构。控制农业生物群落的水平结构有两种基本方式：3．群落的时间结构

环境因素都有周期性的变化，因而，生物群落结构亦显示出相应的时间序列。由自然环境因素的时间节律所引起群落各物种在时间结构上相应的周期变化称为群落的时间结构。周期性是群落适应环境的一种必然的表现形式。随着环境条件日、月、年周期的变化，群落结构显示出相应的时间序列及不同的外貌表现，故也常常地把群落的时间结构称为时相或季相。

在农业生产中，通过人为的栽培、饲养技术，调节作物畜禽的组合匹配使其机能节律与环境因素的变化节律最大限度地吻合和协调，是生产经营者与管理者所必需的，调节农业生物群落时间结构的主要方式是复种、套种、轮作和轮养、套养。七、群落的演替

（一）群落演替的概念

生态系统内的生物群落随着时间的推移，一些物种消失，另一些物种侵入，出现了生物群落及其环境向着一定方向，有顺序的发展变化过程，称为生物群落演替(communitysuccession)。

群落不是一个静止不变的实体，而是一个有着能流、物流和结构变化的动态系统。它通过生物与环境的相互作用，进行着能量与物质的不断代谢，使其本身的面貌不断变化，并遵循一定的规律。群落演替图裸底阶段浮叶根生植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段沉水植物阶段群落生态群落生态裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段群落演替示例（二）群落演替的主要原因

群落演替是群落内部关系与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。生物群落演替的主要原因可归纳为外因演替和内因演替二种类型：

由于外部环境的改变所引起的生物群落演替，叫外因演替。又可细分为：（1）气候性外因演替。（2）土壤性外因演替。（3）生物性外因演替。（4）人为演替。1．外因演替2．内因演替

在生物群落里，群落成员改变着群落内部环境，改变了的内部环境反过来又改变着群落成员。这种循环往复的进程所引起的生物群落演替，称为内因演替。同时，在一个生物群落内，由于各群落成员之间的矛盾，即使群落的外部、内部环境没有显著的改变，群落仍进行着演替，也称为内因演替。

内因演替与外因演替是两个相对的过程，一般情况下，二者同时存在，自然界有许多成熟的群落由于周期干旱、水灾等而重现周期性演替现象。每一类型的演替，除了受本类型的主导条件影响外，还在一定程度上受着其他类型的演替条件的影响。

（三）原生演替

原生演替指的是从未有过任何生物的裸地上开始的演替。在裸露的岩石表面开始的原生演替称旱生演替；从湖底或河底开始的原生演替称水生演替。

典型的旱生演替系列是：（1）地衣群落阶段。（2）苔藓群落阶段。（3）草本群落阶段。（4）木本群落阶段。

1．旱生演替系列典型的水生演替序列是：（1）自由漂浮植物阶段。（2）沉水植物阶段。（3）浮叶根生植物阶段。（4）直立水生植物阶段。（5）湿生草本植物阶段。（6）木本植物阶段。

2．水生演替系列

次生演替是指在原有生物群落破坏后的地段上进行的演替。次生演替的最初发生是外界因素的作用所引起的。外界因素除自然灾害以外，最主要和最大规模的是人为的经济活动。对于次生演替的研究，具有很大的实际意义，在我们利用和改造生物群落的工作中，所涉及到的绝大部分都是次生演替问题。

（四）次生演替（五）顶极群落

演替中群落结构变化开始较快，随着演替的进行，变化速度慢而趋于稳定。群落演替系列最后达到稳定阶段，称为顶极(climax)，演替最终形成的稳定群落，叫做顶极群落(climaxcommunity)。一般来说，当一个群落或一个演替系列，演替到同环境处于平衡状态的时候，演替就不再进行。在这个平衡点上，群落最稳定，只要不受外界干扰，它将永远保持原状。

农业生态系统（agroecosystem）是人类为满足社会需求，在一定边界内通过干预，利用生物与生物、生物与环境之间的能量和物质联系建立起来的功能整体。农业生态系统是一种被驯化了的生态系统，而生态系统又是生物与非生物组分构成的一类特殊的系统。在这一章，先介绍系统（system）的概念，然后引出生态系统(ecosystem)和农业生态系统的概念。一、系统1.系统的概念系统（system）由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合而成的、具有特定功能的有机整体。系统论：奥地利，L.V.Bertalanffy，20世纪30年代信息论；Informationtheory,美国，C.V.Shanon控制论：Cybernetics,美国，NibertWiener，1948（1）有两个以上的组分有机结合而成（2）各组分之间有一定联系系统具有边界（3）各组分以整体形式完成特定功能2.系统组成的基本条件（1）系统结构的有序性。即各组分是有机结合而成。系统具有边界、系统的层次（2）系统的整体性。（3）系统功能的整合性。系统具有其组分或子系统所没有的功能3.系统的基本特征4.系统的结构决定系统的功能

凡系统必有结构，结构决定功能，要改变系统的功能必须改变结构。这是系统论的基本观点。系统的结构：是指系统内各组分之间的数量比例关系及其相互联系。管理体制和运行机制结构？二、生态系统1.生态系统的定义

生物与生物之间以及生物与其生存环境之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量转化和信息传递，成为占据一定空间具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体，称为生态系统。简言之，在一定空间内的全部生物与非生物环境相互作用形成的具有一定功能的统一体称为生态系统。（1）环境组分辐射。短波辐射、长波辐射（热辐射）、宇宙辐射、核辐射。无机物质有机物质土体、水、空气2.生态系统的基本组分（2）生物组分生产者（producers）：是指自养生物，主要指绿色植物，也包括一些化能合成细菌。消费者（consumers）：是指除了微生物以外的异养生物，主要指依赖初级生产者为生的各种生物。分解者（decomposers）：主要是指以动物残体为生的异养微生物。消费者生产者分解者生物群落能量流化学流气候物理环境生态系统生态系统区别于一般系统的特点生态系统也是系统，因此具有系统的共性。生态系统还具有区别于一般系统的个性：（1）在组成成分方面，不仅包括各种无生命的物理、化学成分还包括有生命的生物成分，生物群落是生态系统的核心。（2）在空间结构方面，生态系统大多与一定的地理组成相联系，具有明显的地域特征。（3）在时间变化方面，生态系统中的生物组分具有生长、发育繁殖和衰亡的时间特征，使生态系统具有从简单到复杂，从低级到高级的演变发展规律。（4）在内部功能方面，生态系统主要靠三大类群生物（生产者、大型消费者和小型消费者）协调的能量转化和物质循环过程完成。这种联结使系统内生物之间、生物与环境之间处于一种动态平衡关系。（5）在外部关系方面，生态系统具有开放性，通过不断地从外界输入物质和能量，经过转化变为各种输出，从而维系着系统的有序状态。3.生态系统的结构定义物种结构speciesstructure时空结构space-timestructure营养结构trophicstructure4.生态系统的功能三大功能能量流动：energyflow物质循环:nutrientcycle信息传递:informationtransfer5.主要的生态系统类型

地球上全部生物极其生活区域称为生物圈biosphere

一般指大气圈到水圈约20km的厚度范围。有各种各样的生态系统。（1）以环境为依据来划分

陆地生态系统terestrialecosystem

又可分为森林生态系统forestecosystem

、草原生态系统steppeecosystem

、农田生态系统fieldecosystem等以植被特征分类的各类型生态系统。

淡水生态系统freshwaterecosystem又可分为水体较稳定的湖泊生态系统、水库和鱼塘生态系统以及水体常处于流动之中的溪流、江河生态系统。

海洋生态系统marineecosystem又可分为海岸生态系统coastalecosystem

、河口生态系统、浅海（大陆架）生态系统shallowseaecosystem和深海生态系统oceanecosystem

。（2）根据人类干扰程度为依据划分自然生态系统

natural

ecosystem

人工驯化的生态系统

semi-natural

ecosystem人工生态系统

artificialecosystem

三、农业生态系统

1.农业生态系统的定义

农业生态系统（agroecosystem）是指在人类的积极参与下，利用农业生物种群和非生物环境之间以及农业生物种群之间的相互关系，通过合理的生态结构和高效的生态机能，进行能量转化和物质循环，并按人类的理想要求进行物质生产的综合体。2.农业生态系统的基本组分

（1）农业生态系统的生物组分

农业生态系统的生物组分可以按功能区分为以绿色植物为主的生产者，以动物为主的大型消费者和以微生物为主的小型消费者，然而占主要地位的生物是经过人工驯化的农业生物如农作物、家畜、家禽、家鱼、家蚕等,以及与这些农用生物关系密切的生物类群，如作物病虫、家畜寄生虫、豆科植物的根瘤菌等。农业生态系统还增加了一个重要的大型消费者——人。其他生物种类和数量一般少于同区域的自然生态系统。

（2）农业生态系统的环境组分

农业生态系统除了具有从自然生态系统继承下来的自然环境组分之外，还有人工环境组分。无论是水体、土体、气体甚至辐射，在农业生态系统中都或多或少受到人类不同程度的调节和影响。农业生态系统中的禽舍、温室、仓库、厂房、住房等生产、加工、贮存和生活设施都会成为系统内生物生活环境的一个组成部分。设施中的环境与自然环境相比，温、湿、光、养分等条件都受到较大的改变，而目有独特的特点。

3.农业生态系统的结构

组分结构：componentstructure时空结构：spacestructurandtemporalstructure

horizontalstructure,verticalstructure营养结构：4.农业生态系统的基本功能

能量流物质流信息流价值流valueflow5.农业生态系统的特点(1)农业生态系统与自然生态系统

的比较在农业生态系统中，由于人类的强烈参与，其结构组成已经发生了较大的变化，有别于自然生态系统，二者在结构与功能上的差别如下页表：植物微生物动物气体土体水体自然环境自然生态系统社会经济环境植物微生物动物作为消费者的人土体水体气体人工环境模式建设技术措施出入调节作为调控者的人评价、诊断、决策、预测自然环境各种信息农业生态系统特征农业生态系统自然生态系统净生产力高中等营养变化简单复杂品种多样性少多物种多样性少多矿物质循环开放式封闭式熵高低人为调控明显需要不需要时间短长生境不均匀性简单复杂物候同时发生季节性发生成熟程度未成熟（早期演替）成熟的ComparisonofNaturalandAgroecosystemsGliessman,1998NaturalEcosystemsAgro-ecosystemsNetProductivityMediumHighTrophicInteractionsComplexSimple,linearSpeciesDiversityHighLowGeneticDiversityHighLowNutrientCyclesClosedOpenStability(resilience)HighLowHumancontrolIndependentDependentTemporalPermanenceLongShortHabitatHeterogeneityComplexSimple（2）农业生态系统的特点

农业生态系统是被人类驯化了的自然生态系统，因此，它既保留了自然生态系统的一般特点，又具备很多人类改造、控制、调节、干扰甚至破坏所带来的新特点。新的特点主要表现在：

①受人类控制。②净生产力高。③组成要素简化，自我稳定性较差。④开放性系统。⑤同时受自然与社会经济“双重”规

律的制约。⑥有明显的区域性。（3）农业生态系统养分循环特点一、有较高的养分输出率与输入率。二、内部养分的库存量较低，但流量大，周转快。三、养分保持能力较弱，流失率较高。四、养分供求同步机制较弱。Thescienceofagroecology,whichisdefinedastheapplicationofecologicalconceptsandprinciplestothedesignandmanagementofsustainableagroecosystems,providesaframeworktoassessthecomplexityofagroecosystems(Altieri1995).Theideaofagroecologyistogobeyondtheuseofalternativepracticesandtodevelopagroecosystemswiththeminimaldependenceonhighagrochemicalandenergyinputs,emphasizingcomplexagriculturalsystemsinwhichecologicalinteractionsandsynergismsbetweenbiologicalcomponentsprovidethemechanismsforthesystemstosponsortheirownsoilfertility,productivityandcropprotection(AltieriandRosset1995).AgroecosystemsAbout40%ofterrestrialNPPisdirectlyorindirectlyconsumedbyhumans.Agroecosystemsareecosystemswhichareconsciouslycontrolledbyhumansforthepurposeofextraction.Theyincludemanagedforests,farms,rangelands,andaquaculturesystems.Whilehunting-gatheringissustainableatverylowhumandensities,itisextremelydamagingathighdensities,andcannotbesustainedforlong.Thusagroecosystemsareabsolutelynecessary.However,mostagroecosystemstodayarenotsustainable(yieldscannotbemaintainedindefinitely).Problemswithcontemporaryagroecosystems:PESTICIDES

·Peststendtober-selectedspecieswithrapidgrowthrates.Theythereforetendtoevolveresistanceveryquickly.Mostimportantinsectpestspecieshaveevolvedresistancetoallmajorinsecticides.Thesamehashappenedforweedsandherbicides.Thisleadstothe"pesticidetreadmill".(resistanceisnotthesameasimmunity)Temporarysolution:transfergenesfromweedstocrops.Thisexacerbatesthepesticidetreadmillinthelongrun.PredatoryanimalsaremoreK-selected,andcannotevolveresistancetopesticidesquicklyenough.Toxinsaccumulateateachlevelinthefoodchain,andthushavealargeeffectonpredators.Thisisthereasonforthedeclineofbirdsofprey.Pesticidesarepresentinrainfallsampleswherevertheyhavebeenmeasured.Pesticideinrainisanegligibledirecthealthriskforhumans,buttheeffectsontheecosystemareunknown.Thereisgreatpromiseincontrollingpestsbybiologicalandcultural(physical)controls.Theproblemisthatsuchcontrolsaremoreinformation-intensive.Agriculturalistsmuststudythelifehistoriesofallbeneficialandharmfulspecies.Extensionagentsmustknowpopulationbiologyandcommunityecology.FERTILIZERBecauseofthis,humanscontrolmorethanhalfofallnitrogenfixation.Anthropogenicnitrogenfixationisextremelyenergyintensive,thusaffectingthecarboncyclethroughfossilfueluse.Nitratesescapingintogroundwaterhaveserioushealtheffects(bluebabies)Nitrogenisthemostlimitingnutrientinmostagroecosystems.RunoffofNandPintostreamscauseseutrophication.FertilizationbyN,P,andKcauseshigheryields,butwhenplantsareremoved,manycations(esp.CaandMg)areremoved.Thisincreasestheacidityofthesoil(bigprobleminOK).SOILEROSIONExposingbaresoiltotheelementsanddecreasinginfiltrationratescauseswindandwatererosion.ConservationReservePrograms,low-tilltechniques,increasingorganicmatter,andplantingofhedgerowshavedecreasedthisproblem.

农业生态系统功能的强弱与其结构状况关系密切。结构决定功能，不同的结构产生不同的功能。在合理的农业生态系统中，结构与功能是相适应的，最佳结构必然产生最高效率的功能。因此，“优化结构，强化功能”已成为我国生态农业建设中的一项重要经验。

生态系统的结构农业生态系统的层状结构农业生态系统的基本结构农业生态系统的结构分析合理的农业生态系统结构

的标志一、生态系统结构

生态系统的结构指生态系统中组成成分及其在时间、空间上的分布和各组分间的能量、物质、信息流的方式与特点。具体来说，生态系统结构包括物种结构、时空结构和营养结构。

又称组分结构，是指生态系统中生物组分由哪些生物种群所组成，以及它们之间的量比关系。生物种群是构成生态系统的基本单元，不同的物种（或类群）以及它们之间不同的量比关系，构成了生态系统的基本特征。

（一）物种结构（二）时空结构

生态系统中各生物种群在空间上的配置和在时间上的分布，构成了生态系统形态结构上的特征。大多数自然生态系统的形态结构都具有水平空间上的镶嵌性、垂直空间上的成层性和时间分布上的发展演替特征，是人们组建合理农业生态系统结构的借鉴。（三）营养结构

生态系统中由生产者、消费者、分解者三大功能类群以食物营养为纽带所组成的食物链、食物网即生态系统的营养结构。它是生态系统中物质循环、能量流动和信息传递的主要路径。

系统结构是系统功能的基础。只有组建合理的生态系统结构，才能获得较高的系统整体功能。反过来，生态系统功能的高低可以作为检验系统结构合理与否的尺度。人们控制管理农业生态系统，使其产生高的功能，有多条途径。调整农业生态系统结构，正确利用生物种间关系和农业资源，是提高系统生产力的有效途径之一。

农业生态系统是一个多层次的复合的大系统，它由许多亚系统、亚亚系统所组成。农业生态系统的范围大小是人为的，可以是一个国家，可以是一个流域，也可以是一个农业生产的经营单位——农场或农户。在农业生态系统内部可再分为若干个亚系统，亚系统内部还可再分为若干亚亚系统。二、农业生态系统的层状结构

农业生态系统的层状结构

全世界流域经济共同体国家地区农村手工制造农业外就业生计系统农作物林业畜牧渔业饲料作物经济作物粮食作物玉米小麦…..（一）国家农业系统

根据国家农业资源状况、经济基础确定农业发展方向。根据我国国情、地貌、地形、气候、资源等，把我国划分为10个大的农业发展区和38个亚区以便分别研究其经济与生态规律。全国综合农业区划系统（一级区）：

1、东北区2、内蒙古及长城沿线林区3、黄、淮海区4、黄土高原区5、长江中下游区6、西南区7、华南区8、甘新区9、青藏区

10、海洋水产区山东省：沿海、鲁中、鲁中南、滨湖和鲁南及鲁北五个不同生态类型区（二）不同气候地理区域

农业生态系统

区域性生态系统的研究，便于根据区域的特殊气侯土壤和经济条件，进行区域性的综合治理、开发利用。

（三）单位农业生态系统指的是县、乡、农场一级的农业生态系统。由于自然资源条件的多样性和经营上的相对独立性，这类系统通常包括有农、林、牧、副、渔各业所构成的亚系统，是一个比较完全的农业生态系统。在经营上具有种植、养殖、加工业相结合和农业、工业、商业一条龙的特点。

（四）农田生态系统是农业生态系统中主要的亚系统，是形成初级生产的系统。在农区主要是农作物的生产；在牧区主要是牧草的生产。狭义的农田生态系统仅仅指以农作物为主体构成的生态系统。构成农业生态系统的亚系统还有林木生态系统、水产生态系统、牧场生态系统等。

（五）单一生物组成

的生态系统三、农业生态系统的基本结构

根据研究者的需要可以把农业生态系统确定在某一层次水平上。但无论在那一个层次水平上，农业生态系统的基本结构是指农、林、牧、渔、副（农产品加工）之间的量比关系，以及各业内部的物种组成及量比关系。（一）农、林、牧、渔、副多业

结合的必要性与合理性

农、林、牧、渔、副各业之间的关系是相互依存、相互制约和相互促进的。各业之间不断地通过物质、能量的交换、转出与循环，使彼此紧密地结合起来。

1．多业结合与资源的合理利用

一般来说，县、乡、场或村一级农业生产经营单位所拥有的农业资源常常是丰富多样的。如地貌上的山、丘、岗、平、湖，土质水文条件不同，适宜开发利用的状况各异。根据因地制宜原则，宜林则树，宜草则牧，宜农则耕，宜水则养，才能充分挖掘水土资源潜力，使地尽其利。

2．多业结合与物质的循环利

用和转化增值农、林、牧、渔及其产品加工业是农业生态系统中的基本功能单元，各业之间存在着物质交换和能量转化的内在联系。如果各业之间的相互关系处理得好，交互作用能够充分发挥，则系统的整体功能必将大于各单元功能的简单相加。

（1）农牧之间：

农业除提供人类食物和工业原料外，还为牧业提供饲料。牧业生产各种畜禽产品并为农业提供畜力和肥料。牧业是作物库向土壤库转移物质的中间环节——畜牧库。无论传统农业或现代化农业，农牧结合方式虽有不同，但农牧结合都是不可少的。（2）农渔、牧渔之间：农渔关系基本同农牧关系。

渔业提供优质动物蛋白质；以肥沃的塘泥、河泥为农业提供有机肥；农作物秸秆、田间杂草以及人畜粪便均可作为鱼饵，使农业与牧业的“废弃物”得到了充分利用和转化增值，渔业的能量利用率高。水陆结合，农渔、牧渔相促，使生物质能得到多级利用，同时鱼塘可接纳径流，维持系统的养分循环平衡。

能够提高生物能利用效率存在供求关系存在连锁关系存在限制关系（3）农、林之间：森林可改善生态环境，增加大气湿度，在一定范围内还可增加降水量，使系统的水分输入增加；减少径流，减轻风沙侵蚀和水土流失，使系统中水、养分的非生产损耗减少；可提供燃料，解决农村生活用能源的部分需要，使秸杆得以还田；可以提供饲科，通过牲畜转化为粪肥，使系统的物质输人增加。

没有林业的农业是生态不稳定的农业；没有畜牧业的农业是缺乏物质基础的农业。

协调方面矛盾方面争地矛盾“胁地”效应（4）农副关系：农产品的加工业也是改善物质循环，提高系统生产力的重要环节。农产品的就地加工，使副产品得以再利用，既减少了物质（养分）和能量向城市的外流，提高物质回收率，同时加工增值也活跃了农村经济。对于交通不发达的山区，加工产品便于运输和外销。3.多业结合与社会需求随着人类社会的进步，人们的需求也发生着不断的变化，不仅需要各种种植蛋白质营养，还需要多种多样的动物蛋白质营养，不仅需要良好的物质享受，还需要优美的环境和洁净的栖息场所。这就要求农业作为一种产业进行物质生产的同时，还要种草、种花、种果、美化环境；在进行物质生产时，必须兼顾多种需要，提供多种类型的产品。（二）影响基本结构变化的因素1．自然环境条件是结构变化的前提2．粮食生产水平是结构变化的基础3．城乡消费改变影响基本结构变化4．工业的发展影响基本结构(三)调整农业生态系统组分结构，

应研究解决的若干问题

1．系统中的组分是否匹配2．各组分之间的量比关系是否合理3．各组分之间交互作用是否发挥

四、农业生态系统结构分析（一）水平结构

是指在一定生态区域内，各种作物种群或类型在水平空间上的组合与分布（所占面积比例和分布规律），即通常所说的区划或布局。

农业生态系统最佳的水平空间结构，应当是与当地的自然资源组合的特点相适应，并能满足经济的和社会的需求。（二）垂直空间结构

又称立体结构，系指农业生物类群在同一土地单元内，垂直空间上的组合与分布。利用形态上、生理上和生态上不同的作物群体组成合理的“复合群体”，使复合群体对环境资源利用最充分，对不良环境条件抗逆性最强。

立体种植、立体养殖、立体种养立体结构高产高效的生态学基础

——生物种间互补

1．对资源利用的种间互补合理的复合群体结构对光热水土等资源的利用，具有在空间上、时间上和营养需求类型上的互补性，因而能最大限度地、有效地利用环境资源，增加产出。

（1）借助复合群体地上部分和地下部分

利用层次的分异特性，可实现在空

间上对资源利用的种间互补。

（2）错开生长盛期可实现在时间上对资

源利用的种间互补。

（3）借助对营养需求类型的不同，实现

对资源利用的种间互补。

2．在实现系统稳定化方面

的种间互补使系统能够抗拒不良环境条件的干扰，获得持续高产，有着多方面的原因。在复合群体结构中利用生物种间互补作用，保持系统的稳定化，体现在以下一些方面：

（1）抗灾能力的增强使产量稳定。

（2）生境条件的改善。

（3）土壤肥力的提高。

（4）病虫草害的减轻。

（三）时间结构各种生物种群在时间上的变化动态称为时间结构。作物所需要的自然资源大多是随着时（季节）的推移而变化的。从时间上合理搭配各种类型的作物，使自然资源得到最充分的利用。（四）营养结构

生物在长期演化和适应的过程中，不仅建立了食物链类型的联系，而且形成了独特生活习性的明确分工，分级利用自然界所提供的各类物质。正是由于此种原因，才使有限的空间内能养育众多的生物种类，并保持着相对稳定状态。研究设计合理的食物链结构，直接关系着农业生态系统生产力的高低和经济效益的大小。1．物链“加环”

在原有食物链中增加或引人新的环节，可扩大系统的生产力和经济效益。根据加入环节的功能性质，可以划分为以下诸类型。

（1）生产环

在食物链中加人能够将非经济产品转化为人们直接利用的经济产品的环节，称为生产环。例如牛、羊、猪，可以将秸秆、糠麸、饼粕、菜叶和田间废弃的杂草，以及饲料粮转化为肉、蛋、奶、毛、皮等，属一般生产环。蚕和蜜蜂属高效生产环。它们能将人们不需要或不能直接取得的生物产品转化为高值经济产品。（2）减耗环

这类环节的引人可以减少生产损耗。例如捕食性天敌的引入，可减轻害虫的危害。广东省电白县引进澳洲瓢虫，成功地控制了木麻黄防护林带的吹绵介壳虫；吉林省放养寄生蜂防治松毛虫获得良好效果。

（3）增益环

这类环节虽不提供人类直接消费的产品，但可以扩大生产环节的增产效果。例如利用猪、鸡粪便养蚯蚓和蝇蛆，再以蚯蚓、蝇蛆作为猪、鸡的生物蛋白质饲料，促进猪、鸡转化饲料效率的提高。蚯蚓和蝇蛆起着增加饲养猪、鸡的效益，故称之为增益环。

（4）复合环（多功能环）

即兼有两种以上功能的环节。如稻田养鱼、鸭，鱼、鸭既有减耗作用，又可以生产鱼、蛋产品。食用菌和沼池微生物引人食物链后，也具有多种功能。食用菌既生产各种菇类食品，又生产菌糠饲料；沼气池既产生沼气，又较好地保存了有机质和各种养分，使沼渣沼液成为农作物速缓兼备的有机肥料。（5）加环特例——“加工环”

农产品的加工是物理、化学过程，并不是生物学过程，本不属于食物链的范畴。但通过加工环节后，既可以提高物质回收率，保持养分的循环平衡，提高资源利用率和经济效益。

！食物链加“环”是有条件的。加环必须合理，不是环节愈多愈好2．食物链加“环”应注意的问题和原则

评价食物链加“环”，不应局限于某一单项效益的高低，应建立以某种目的效益为主的评价指标体系，进行综合评价，才能得出一个合理的结论。在设计食物链结构，进行加环处理时，还应遵循如下一些原则：

①填补生态位，增加产品产出。②使废弃物资源化。③减少养分和能量的无效损耗。④增加就业，提高经济收人。⑤实现环境净化和美化。水稻蘑菇牛蚯蚓人草粪菌糠水稻、食用菌、牛、蚯蚓食物链示意图稻草蘑菇蚯蚓鸡渣1005.1524.031.0430.22损耗52.23.3642.724.8产品43.470.811.51副产品26.31N素稻草蘑菇蚯蚓鸡渣10060.9715.830.2177.01损耗33.030.356.016.85产品6.040.040.1副产品16.95能量作物蘑菇牲畜沼池灵芝粮食秸秆籽实体（食用）渣

饲料蝇蛆鸡底料废料粪废料肥料医用能源秸秆多级利用粪肉蛋奶

应综合评价食物链的效益。农业生产过程不是一个单纯的生物学过程，还受着社会、经济、技术的强烈制约；同时人们从事农业生产的目的也不单是为了获取食物能量或食物蛋白，还有着其它多种目的，诸如经济收人、环境保护等。不同类型的食物链，它们在社会、经济和生态三大效益方面的表现不同。

由于工业“三废”污染和农业内部农药、化肥、土壤改良剂和除草剂等对环境的污染，使一些有害物质进入农业植物体内，并沿着食物链逐级富集浓缩。为了不使有害物质通过食物链进人人体，殃及人类的健康和生存，除加强工业“三废”治理，进行无公害农业生产外，采用食物链“解列”方法，使有害物质沿食物链富集达到一定浓度之前，使其与人类的食物链联系中断。

3．食物链“解列”五、合理农业生态系统结构的标志

1．生物与环境相适应，能充分发挥当地的资源优势，并保持资源的永续利用。2．各种生物群体之间互相配合，科学衔接，充分利用光、热、水、土资源，提高光能利用率，实现生物物质和能量的多级利用，成为一个高效的、无“废物”的系统。3．系统中各组分之间量比关系协调，输人输出平衡，具有较强的自我调控能力。4．改善农业生态环境，促进农业生产持续发展。

5．适应商品经济发展要求，具有高物质生产力、高经济效益。兼顾三大效益社会效益：指农业在满足人类基本需求方面的效果，如食物的纤维、工业原料、就业机会、社会生活环境等。经济效益：指农业促进社会经济方面的效果。如农业的利润、农业税等。生态效益：指农业在保护和增殖资源和改善生态环境质量方面的效果。结构：structure,texture,construction结构多样性：structuraldiversity结构稳定性：structuralstability结构特征：structuralfeature结构波动：structuralfluctuation空间结构：spatialstructure时间结构：temporalstructure

生物与环境的关系是生态系统中的基本关系，二者是不可分割的统一体。生态学不仅要探讨生物自身的生物特征与生态特性，还要研究环境变化对生物的作用及其生物对环境的影响。了解生物与环境之间的关系及其规律，对提高系统生产力和改善环境质量都有重要意义。农业生物赖以生存、生长发育、繁衍后代的自然环境称为农业生物环境，又称农业环境。农业生产实质上是农业劳动者开发利用农业生物和非生物的过程。农业生物是指参与农业生产过程的各种植物、动物、微生物的总称。农业生物与农业环境构成了一个生态系统

农业生物—环境系统的组成要素极为丰富并相互关联，是个复杂的系统，其中农业生物是主体，农业生物环境是基础。系统是建立在物质循环、能量流动和信息传递的生物学过程中。动植物残体及其排泄物被微生物分解，生产出沼气能和有机腐解产物、无机养分，养分又被植物吸收利用，再循环、再生产。绿色植物的光合作用，将无机物转化为有机物，太阳能转化为生物化学能。植物作为动物的食物，能量转送到动物体中；在能量转化、物质循环、信息传递过程中实现价值增值。物质循环、能量流动和价值增值是农业生物—环境系统的三大功能。现代意义上的农业生产，在追求价值增值的同时，要保证农业生物—环境系统的整体优化。也就是说既要考虑经济效益，又要考虑社会效益和环境效益。

环境与生态因子生态因子的时空变化及其对生

物分布的影响生态因子对生物的作用限制因子原理生物的生态适应性生物的生态作用（一）环境（Environment）：是指作用于某一特定生物个体或群体以外的外界条件的总和。包括生存空间以及维持生命活动所需的物质和能量。

环境总是针对某一特定主体或中心而言的，是一个相对的概念，离开了这个主体或中心也就无所谓环境，因此环境只具有相对的意义。一、环境与生态因子1.自然环境：是指由大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈在不同地区相互组合所构成的环境，又称原生环境。2.人工环境：指由于人为因素的作用使自然环境的某些因素发生了局部变化，以扩大生物与环境的相互适应性，又称次生环境。

狭义的人工环境是指由在人工控制下的生物环境，即人类根据生物生长发育规律所需要的环境，进行人工模拟或单个因子的改造。广义的人工环境是指用人的力量使自然环境发生局部变化，以适应生物的生长。气候因素土地因素生物因素（一切非农业生产的目的生物）所有作物栽培、家畜与家禽的饲养、引种驯化、人工管理的森林、草地及自然保护区的一些控制、防护措施等。农业生物环境是由自然环境和人工环境复合而成的人工环境

设施农业环境就是在人为营造和调控最佳的综合环境条件中，能够获得速生、优质、稳产、高产、低消耗和最大经济效益的人工环境。如现代化的集约式“畜禽舍”、“塑料大棚”、“温室”等。（二）生态因子（EcologicalFactors）：是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。生存因子：生态因子中生物存在所不可缺少的环境条件。自然资源因子：在生态因子中，可作为原料和能量输入系统并能在系统中转换为生物产品的因子。生态环境（EcologicalEnvironment）：所有生态因子构成生物的生态环境。1.气候因子：如温度、水分、光、降水、风和雷电等2.土壤因子：包括土壤结构、土壤有机物和无机物成分的理化性质及土壤微生物等。3.地形因子：如地面的起伏、山脉的坡度和阴阳坡等。这些因子对植物的生长和分布有明显影响。4.生物因子：包括生物之间的各种联系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。5.人为因子：把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类的活动对自然界和其它生物的影响已越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都有直接或间接受到人类活动的巨大影响。6.火因子：影响动、植物的分布与更新

除了上述分法以外，Simth(1935)曾把生态因子分成密度制约因子(densitydependentfactors)和非密度制约因子(densityindependentfactors)两大类,前者的作用强度随种群密度的变化而变化，因此有调节种群数量、维持种群平衡的作用；后者的作用强度不随种群密度的变化而变化，因此对调节种群密度不能起调节作用。

前苏联学者则根据生态因子的稳定程度将其分为稳定因子和变动因子两大类。稳定因子是指终年恒定的因子，作用主要是决定生物的分布。变动因子又可分为又可分为周期变动因子和非周期变动因子，主要是影响生物的数量。这种分类法具有一定的独创性，为了解生态因子的性质有很大帮助。二、生态因子的时空变化

及其对生物分布的影响

各种生态因子都影响到生物群落的分布，但其中起主要作用的是海陆分布、大气环流和由于各地太阳高度角的差异所导致的太阳辐射量的多少及其季节分布，亦即与此相联系的水热状况。

太阳高度角及其季节变化因纬度而不同，太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异。从赤道向两极，每移动一个纬度，气温平均降低0.5-0.6℃。由于热量沿纬度的变化，出现生态系统类型有规律的更替，如从赤道向北极依次出现热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林与苔原，即所谓的纬向地带性(latitudinalzonality)。（一）纬度递变与纬度地带性（二）经向递变与经向地带性

在北美大陆和欧亚大陆，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，因此导致生态系统的经向分异，即由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原到干旱区的荒漠。有人把这种变化与纬度地带性并列，称为经度地带性(longitudinalzonality)。实际上，两者是不同的，前者是一种严格的自然地理规律，后者是在局部大陆上的一种自然地理现象，而在其他大陆如澳大利亚，这种纬向变化就大不相同。（三）垂直递变与垂直地带性

海拔高度每升高100米，气温下降0.6℃左右，或每升高180米，气温下降1℃上下。降水量最初随高度的增加而增加，达到一定界限后，降水量又开始降低。由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律的更替，有人称此现象为垂直地带性(verticalzonality,oraltitudinalzonality)。（四）过渡带与非地带性变化

过渡带（intermediatebelt)又称生态交错带或群落交错区(ecotone)，指的是两个或多个生态地带（或群落之间）的过渡区域。过渡带是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，因为这里的环境条件比较复杂，能为不同的生态类型的植物定居，从而为不同的动物提供食物、营巢和隐蔽条件，群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。

地球表面的海陆分布、地形起伏等不具备地带性规律，叫非地带性因素。非地带性因素叠加在地带性因素上使生物的分布出现了非地带性（azonality）的变化。地带性（zonality）。（五）时间性递变(temporalrhythm)与周期性递变(cyclophysis)

生态环境具有明显的季节节律和昼夜节律，所以生物的分布也随时间而有明显的变化。三、生态因子对生物作用一般特征（一）综合作用

环境中的各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，都必将引起其他因子的变化。各种生态因子密切联系在一起构成了生物的生态环境，并综合作用于生活其间的生物，使生物的生长发育、形态结构、生理功能发生了相应的变化。光照、施肥与产量的关系（磅/英亩）

英Stansel(1961~1963)水稻（二）生态因子的主导作用和辅助作用

在诸多环境因子中，常常有一、二个因子起着决定性的作用，称为主导因子。对环境来说，主导因子的改变会使环境的全部生态关系发生改变，综合环境发生质的变化；对生物来说，主导因子的存在与否和数量的变化会使生物的生长发育发生发生明显的改变。

除主导因子以外的其他因子称为辅助因子。辅助因子的改变虽然不表现质的变化，但同样会引起生物和环境性质在数量上的变化。如果变化范围超过了生物的耐性范围，辅助因子也就变成主导因子。主导与辅助是相对的。不同的生物或相同生物的不同生育时期以及在不同的地区，其环境的主导因子都是可能不同的。（三）生态因子的直接作用与间接作用

直接影响或参与生物新陈代谢的因子称为直接因子，如光、温、水、气和土壤养分等。

不直接影响生物，而是通过影响直接因子而影响生物的生态因子称为间接因子。如地势起伏、地质结构等是通过影响光、温、水气和土壤因子。间接因子对生物的作用虽然是间接的，但往往支配着直接因子，作用范围广，作用强度大，有时甚至构成地区性影响及小气候环境的差异。（四）生态因子对生物具有同等重要性、不可替代性和互补性

生态因子具有各自的特殊功能与作用，每个因子对生物的作用是同等重要、缺一不可的。

生态因子在局部是可以补偿的。也就是说某一因子数量不足，有时可靠另一因子而得到补偿，即所谓的互补性。

生态因子的补偿作用是有限的和有条件的。只能在一定范围内部分补偿，而不能完全代替；生态因子间的补偿作用不是经常存在的。（五）生态因子作用的阶段性

生物不同生长发育阶段要求不同的生态环境。同一生态因子在生物发育的不同阶段，其作用不同，需求量不同。即生态因子对生物的作用具有阶段性。四、限制因子原理阈：(threshold)任何一种生态因子对生物产生可见作用的最低量称为阈。如土壤中某种植物某种植物能够生长的最低湿度，生物能够生长的最低温度，植物能够进行光合作用的最低照度等。（一）最小因子定律（Lawoftheminimum）

1840年德国有机化学家JustusVonLiebig在《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中指出，作物的增产与减产是与作物从土壤中获得的矿物营养多少成正相关的，“植物的生长取决于数量最不足的营养物质的量”，即处于或接近临界最小量的物质为限制因子，它将限制其它处于良好状态因子的效率的发挥。

限制因子并不限于环境中的化学物质，还应包括其它各种环境因子；最小因子定律只能在稳定的状态下，即能量的流入和流出处于平衡状态时适用；在波动情况下，难以确定限制因子。没有考虑生态因子的交互作用。（二）耐性定律（Lawoftolerance）

1913年美国生态学家V.S.Shelford

在最小定律的基础上又提出了耐性定律的概念，并试图用这个法则来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制，也受生态因子最高量的限制，即各种生态因子对具体的生物来说，都存在着一个生物学的上限和下限，它们之间幅度，就是该种生物的耐性限度（又称耐性范围）。可用一个钟型耐受曲线来表示。生物数量较多生理适应区低死亡限

高死亡限最适点分布中心最多度最适区生物不多生理紧张带没有生物不能忍受带环境梯度种群生殖（生长）生物对生态因子的耐受曲线适宜区不同生物对同一生态因子耐性范围不同；同一种生物对不同生态因子的耐性也不同。

“steno-”为狭窄之意，“eury-”为广的意思。上述字首与不同的因子配合，就表示物种对某一生态因子耐性的相对程度。例如：狭温（stenotherm）----广温(eurytherm)，狭湿(stenohydric)----广湿(euryhydric)，狭盐(stenohaline)----广盐(euryhaline)，狭食(stenophagic)----广食(euryphagic)，狭栖(stenoecious)----广栖(euryecious)。环境梯度生长（生殖）狭生态幅狭生态幅广生态幅广生态幅与狭生态幅许多生态学者对耐性定律做了补充：（1）生物可能对一个因子的耐性范围广，而对另一个因子的耐性范围窄；（2）对所有因子的耐性范围都很广的生物，一般都分布很广。（3）当某种生物的某一个生态因子不是处于最适状况时，对另一些生态因子的耐性会下降。（4）由于生物种群的相互作用经常妨碍生物对最适环境条件的利用。（5）生物的不同发育阶段耐性范围不同。（三）限制因子的概念（limitingfactors）

虽然Shelford提出的耐受性定律基本上是正确的，但大多数生态学家认为，只有把这个法则与Liebig的最小因子定律结合起来才有更大的实用意义。这两个法则的结合便产生了限制因子的概念。

生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但其中必有一种和几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。限制因子律

限制因子概念的主要价值是使人们掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，人们一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。五、生物的生态适应性

适应：adaptationoradaption

指生物受到环境的影响而产生的生理或遗传的反应。这种反应使生物保持与环境的动态平衡。

习惯：habit

用同一条件进行反复影响，则该生物对这种影响的反应就会逐渐减弱，甚至完全不反应。

生理适应：physiologicaladaptation是指生物在短期内生长在一定的环境条件下，通过生理活动的变化来适应环境变化的现象。趋同适应：convergentadaptation不同种类的生物，由于长期生活在相同的环境中，通过变异、选择和适应，在器官形态等方面表现出相似的现象。趋异适应：divergentadaptation指同种生物的不同个体群，由于分布地区的差异，长期接受不同环境的综合影响，不同个体群在形态生理等方面产生的相应的生态变异。（一）生态型

1.定义：

同种生物的不同个体群，长期生存在不同的生态环境和人工培育条件下，发生趋异适应，并经自然和人工选择而形成的生态、形态和生理特性不同的基因类群。是分类学上种以下的分类单位。2.生态型类别

生态型的划分是根据形成生态型的主导因子进行的。植物生态型包括：1.气候生态型：这是依据生物对光周期、气温和降水等气候因子的不同适应而形成的。不同气候生态型在形态、生理、生化上都表现出差异。2.土壤生态型：在不同土壤水分、温度和土壤肥力等自然和栽培条件下，形成不同的生态型。3.生物生态型：主要是在生物因子如病、虫等的作用下形成的。

人为因素对植物的影响最大，作物的品种生态型就是在人为因素的影响下形成的，以水稻为例，起源于热带的野生植物，经人类的长期栽培，使其从野生型变成栽培型，