反刍动物微生态教材

反刍动物微生态学123微生态空间及微生态组织胃肠菌群构成及功能瘤胃中的纤毛虫rumen456瘤胃中的厌氧真菌瘤胃微生态平衡与失调微生态制剂的应用第一节、微生态空间及微生态组织一、微生态空间(一)消化道结构特点反刍动物消化道结构的主要特点是有复胃,也称反刍胃或多室胃，包括4个相通的隔室,按食物运转次序，从前到后分别叫做瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃。前3个胃室合称前胃,不分泌胃液，主要靠微生物的发酵作用消化饲料,其中瘤胃最大,占复胃的85%；第四个胃室即皱胃才有真正的胃腺,可分泌胃液,其消化作用和单胃动物的相同。哺乳动物偶蹄目的驼科、鹿科、长颈鹿科和牛科的动物都有反刍胃，故称反刍动物。微生态空间及微生态组织一、微生态空间(二)消化道生理特点牛、羊采食粗料后,先进行咀嚼,混入大量碱性唾液,初步嚼细润湿后,形成食团吞咽入瘤胃,在瘤胃内浸泡。隔一定时间反刍时逆吐到口腔中,再仔细反复咀嚼,将纤维素组织进一步撕裂、磨碎,然后再吞咽入瘤胃内由微生物发酵分解。瘤胃以及与其紧密连接相通的网胃,不断地进行周期性运动(休息时平均每分钟约l.8次,采食时约2.8次,反刍时约2.3次),将瘤胃食糜充分搅拌,有利于微生物对饲料的充分利用。进入瓣胃的物质来自网胃。瓣胃的主要功能,是将食糜进一步消化,并挤出其中的一些液体,随后,被压榨的食糜及挤压出的液体(部分被瓣胃吸收)连续不断地流入皱胃。在皱胃内微生物的作用与对残余饲料的处理,与单胃动物相似,其微生态情况相仿。微生态空间及微生态组织一、微生态空间(二)消化道生理特点微生态空间及微生态组织一、微生态空间(三)消化道微生态空间反刍动物消化道的微生态空间,瘤胃仍具代表性。瘤胃内的微生物主要分布于瘤胃液中,附着于进入瘤胃内的饲料颗粒上和瘤胃壁的上皮等部位。瘤胃液内的细菌多具粘附结构,主要为菌毛和糖须。糖须是一种多糖体脂蛋白,可使细菌固定,形成微菌落,并在上皮细胞表面粘附。许多细菌靠多糖纤维固定于进入瘤胃的饲粒颗粒上。微生态空间及微生态组织一、微生态空间(三)消化道微生态空间瘤胃内细菌靠糖须附着于瘤胃复层上皮表面。细菌对饲料颗粒的附着,与其分解物质的特异性有关。例如能分解纤维素的白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、产琥珀酸类杆菌附着于植物组织的细胞壁上,分解淀粉的嗜淀粉类杆菌附着于淀粉颗粒上。由于纤维素酶、淀粉酶等与细菌的糖须结合在一起,使酶不至于扩散而受损。附着于饲料颗粒上的细菌,当基质被分解完毕时,又进入瘤胃液中。附着瘤胃壁的细菌,除厌氧菌外,兼性厌氧菌约为20%～50%。附着的兼性厌氧菌,不但能在有氧条件下生存,而且可保护瘤胃壁和内容物中的严格厌氧菌免受氧的危害。葡萄球菌、微球菌、链球菌和乳酸菌等,在牛犊哺乳期是瘤胃的优势菌,当牛犊长大逐渐采食草后,这些特有的菌系退缩至瘤胃壁,变成附着于瘤胃上皮的菌系。微生态空间及微生态组织二、胃肠微生态系(一)瘤胃内正常微生物群的种类及特性瘤胃内正常微生物种类很多,主要为细菌、纤毛虫和厌氧真菌。微生物的体积约占瘤胃液的5%,其中细菌、纤毛虫(含厌氧真菌)各占将近50%。此外,还有各种酵母、螺旋体、放线菌等亦参与分解饲料以及重要有机化合物合成过程,但这些微生物的数量很少。瘤胃微生物都是异养型,大多数需在厌氧条件下才能生存。另外,瘤胃中的噬菌体,也是瘤胃微生物活动过程中不可分割的组成部分。瘤胃中微生物区系、数量受动物种类、年龄、饲养条件等多种因素的影响。纤毛虫酵母放线菌微生态空间及微生态组织二、胃肠微生态系(二)瘤胃微生物的功能瘤胃的消化作用,在反刍动物整个消化过程中占有特别重要的地位,饲料中70%～85%可消化的干物质和粗纤维在这里被微生物分解。瘤胃微生物在反刍动物的糖类、蛋白质和脂肪代谢中起着极为重要的作用。反刍动物需要的能量主要靠瘤胃内发酵形成的挥发性脂肪酸。饲料中蛋白质进入瘤胃后,大部分被微生物产生的蛋白酶分解,并合成菌体蛋白。同时,瘤胃中很多微生物能利用尿素等氮化物合成菌体蛋白。这类菌体蛋白易为动物消化,并具有优良的生物价值。反刍动物需要的B族维生素和维生素K,亦主要由微生物合成。蛋白质、尿素等含氮化合物瘤胃微生物菌体蛋白挥发性脂肪酸发酵产生提供能量微生态空间及微生态组织三、研究瘤胃微生态学的方法(一)体外试验连续发酵法为常用的方法之一。利用这一方法可以部分模仿瘤胃所进行的过程,研究在不同条件下对代谢过程的影响等。为了保证观察的准确性,要保持培养液中一定水平的pH值、营养物质浓度和氧化-还原电位等。因此,必须经常加入营养物质和排除最终代谢产物。

优点：可以排除宿主机体的影响;

缺点：与瘤胃内微生物的代谢活动相比,存在一定差异,并且在这样的培养中,几乎将原虫群体完全排除在外。微生态空间及微生态组织三、研究瘤胃微生态学的方法(二)体内试验1.人造瘤胃利用玻璃或不锈钢制成的特殊容器,并以瘘管与瘤胃相接,研究瘤胃微生物的发酵作用。也有将本法列为体外试验的。2.尼龙小袋法将试验的粗饲料置于尼龙小袋中,通过接管注入瘤胃内,经过一定时间取出小袋进行分析研究。3.悉生动物试验使用这一方法,可将纯培养或按一定比例混合的瘤胃细菌、厌氧真菌,以及原虫注入悉生动物瘤胃内,研究这些微生物的作用,测定反刍动物对一些生物活性物质和生长因素的需求等。这是近年来研究中使用较多的一种方法。研究所得的数据较为可靠,但所需费用较高。第二节、胃肠菌群构成及功能一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能(一)纤维素分解菌纤维素发酵是瘤胃内细菌的一个重要功能。这类细菌能产生纤维素酶,由于纤维素酶等的作用，纤维素可一直被分解到葡萄糖为止，有时在分解过程中会积累纤维二糖。参与纤维素分解的细菌主要有:产琥珀酸类杆菌(Bacteroidessuccinogen’es)、黄色瘤胃球菌(Ruminococcusflavefaciens)、白色瘤胃球菌(R.albus)、小瘤胃杆菌(R.parvum)、溶纤维运动杆菌(Cillobacteriumcellulosslvens)、溶纤梭菌(Ctostyidiumcellutosolvens)。产琥珀酸类杆菌黄色瘤胃球菌小瘤胃杆菌胃肠菌群构成及功能一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能(二)淀粉分解菌许多纤维素分解菌也具有分解淀粉的能力。分解淀粉的细菌主要有:嗜淀粉类杆菌(Bacteroidesamylophilus)、反刍新月单胞菌(Selenomonasruminantium)、溶淀粉琥珀酸单胞菌(Succinimonasamylolytica)、牛链球菌(Streptococcusbovis)等。如喂淀粉含量高的日粮时,瘤胃内淀粉分解菌的比例便较大。淀粉的水解也是瘤胃微生物重要功能之一,主要通过产生的α和β淀粉酶来完成。水解的最终产物主要为麦芽糖、葡萄糖等。嗜淀粉类杆菌反刍新月单胞菌牛链球菌胃肠菌群构成及功能一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能(三)蛋白分解细菌瘤胃中分解蛋白质的细菌为每毫升109个,约占瘤胃微生物总数的38%。利用不同糖类作为能源的多种瘤胃细菌,均具有分解蛋白质的能力。瘤胃中的蛋白质被细菌蛋白酶水解,主要形成肽及氨基酸。细菌蛋白酶主要存在于细菌细胞内或连接于细胞表面。参与分解蛋白质的细菌主要有:丁酸弧菌属、琥珀酸弧菌属(Succinovibri)、反刍新月单胞菌及其变种、普通类杆菌(Bacteroidesvulgatus)、展开消化链球菌(Peptostreptococcusevolutus)以及螺旋体属(Borrelia)等。琥珀酸弧菌属普通类杆菌螺旋体属胃肠菌群构成及功能一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能(四)氨基酸分解菌瘤胃细菌通过脱氨基和脱羧基作用对大多数氨基酸进行分解,分解的主要终产物为二氧化碳、氨和挥发性脂肪酸,亦即乙酸、丙酸、丁酸和正戊酸。分解氨基酸的细菌主要有:瘤胃类杆菌、反刍新月单胞菌、溶纤维丁酸弧菌、牛链球菌、埃氏消化链球菌、嗜淀粉类杆菌。

细菌对氨基酸的分解有着明显的特异性。瘤胃细菌由氨基酸或蛋白质水解产物产生氨，通常情况下,在成年瘤胃中占优势的细菌中间,仅少数种别与之有关,以瘤胃类杆菌最为活跃,其他如新月单胞菌和丁酸弧菌属的某些菌株亦较活跃。研究证实,混合瘤胃微生物对不同氨基酸的脱氨基速度有一定差异。溶纤维丁酸弧菌埃氏消化链球菌胃肠菌群构成及功能一、瘤胃内细菌的种类、特性及功能(五)合成维生素的细菌

合成维生素B族是胃肠道微生物的主要功能之一。胃肠道微生物合成的B族维生素，可以满足动物的需要。在胃肠道中合成的维生素B族主要包括:维生素B1、B2、B6、B12、烟碱酸、叶酸、泛酸、生物素,以及维生素K。胃肠中合成维生素B族的微生物主要有大肠杆菌、丙酸杆菌、牛链球菌等;瘤胃中合成维生素B12的微生物主要有反刍新月单胞菌、消化链球菌等。这些菌发酵葡萄糖、麦芽糖、甘油、乳酸盐,不分解乳糖,不凝固牛乳,不液化明胶,过氧化物酶阳性。

合成胡萝卜素的细菌主要有形成黄色素的球菌和杆菌。球菌包括链球菌、微球菌,主要来自瘤胃,其次为小肠和盲肠,结肠和直肠含量较少。杆菌包括嗜海水黄杆菌、湿润黄杆菌、深黄短杆菌、暗褐短杆菌等。胃肠菌群构成及功能二、肠道内细菌的种类、特征及功能反刍动物肠道微生态系,以及细菌的种类、特性、功能,同杂食动物相似。肠道中的细菌可以合成B族维生素和胡萝卜素。肠道内还存在乳酸菌、双歧杆菌和肠杆菌。乳酸菌具有广谱抗菌作用,常见的有:乳酸链球菌、嗜酸乳杆菌、保加利亚乳杆菌等。它们可抑制多种病原菌,如肺炎球菌、沙门氏菌、结核杆菌、葡萄球菌等。乳酸菌产生抑菌作用,主要因其代谢产物中含有抑菌物质。

双歧杆菌除能合成B族维生素外,还产生抗菌物质。其抗菌活性与形成的酸和抗菌物质有关。双歧杆菌对病原菌的抑菌活性与乳杆菌相似。此外，双歧杆菌还可改善肠蠕动,促进钙、维生素D和铁的吸收。

肠杆菌是肠道正常微生物群的代表之一，具有极为广谱的抑菌作用。乳酸菌双歧杆菌肠杆菌胃肠菌群的构成及功能三、细菌在幼龄反刍动物体内的定植

幼龄反刍动物体内细菌区系的建立受日粮及外界环境等多种因素的影响。哺乳期的最初阶段（3周龄左右），犊牛瘤胃中多半为乳酸杆菌和一定种类的蛋白水解菌，以后其他菌群逐步建立。据调查，某些犊牛在1周龄时瘤胃已存在一定数量的纤维素分解菌，3周龄与成年牛相似。表明瘤胃液是一些瘤胃细菌最好的增菌培养基。有人研究在正常情况下，给犊牛喂奶至9周龄，l0周龄开始饲喂苜蓿干草及谷物，l～3周龄瘤胃内占优势的菌和成年牛明显不同；6周龄时优势菌中已有许多是成年动物所具有的典型的细菌类群，9～13周龄分离到的菌，与饲喂相同日粮的成年牛相似。第三节、瘤胃中的纤毛虫

瘤胃原虫主要是纤毛虫，有时亦有少数鞭毛虫存在。目前所知，在反刍动物前胃中有120多种纤毛虫,其数量为每毫升含105～106个，有时每毫升达200万个以上。纤毛虫严格厌氧，仅在瘤胃中生长发育，当其他微生物（如细菌）大量存在的情况下，仍可生长繁殖，发酵植物饲料，并利用发酵的分解产物作为能源。纤毛虫鞭毛虫瘤胃中的纤毛虫一、纤毛虫的分类和主要形态特征瘤胃中常见的纤毛虫主要有两大类——全毛虫目和贫毛虫目。（一）全毛虫目主要的科为均毛虫科，瘤胃中有三个属：①均毛虫属；②密毛虫属；③布契利氏属，在瘤胃中较少见。这三个属的数量仅为瘤胃纤毛虫的1%～5%。全毛虫的纤毛虫全身均匀覆盖纤毛，运动速度较贫毛虫快。虫体长度为80～160μm。均毛虫属个体较大，密毛虫属的个体较小。采用新鲜的瘤胃内容物，能在光镜下见其形态。这类纤毛虫在有氧环境中存活的时间比其他种类长，而在幼龄反刍动物体内最先建立该虫区系。瘤胃中的纤毛虫（二）贫毛虫目主要科为头毛虫科(Ophryosco—lecidae),包括7个属。这类纤毛虫身体局部有高度分化的纤毛带,用以运动和摄食。在瘤胃中常见的有四个属。1、内毛虫属(Entodinium)是纤毛虫在反刍动物瘤胃中的代表。在瘤胃中占纤毛虫总量的60%～70%以上。虫体长20～120μm，仅口缘有纤毛带，体后端可能有尾刺。本属主要有E.simplex、E.vorax等10多种。瘤胃中的纤毛虫2、双毛虫属(Diplodinium)：虫体上有两个纤毛带,即口缘纤毛带和背纤毛带，二者部位高度相近。背纤毛带较短，体长80～280μm。本属又分无甲亚属(Anoplodinium)、真双毛亚属(Eudiplodium)、多甲亚属(Polyplastron)、硬甲亚属(Ostracodinium)。本属占瘤胃纤毛虫总数的15%～30%。3、前毛虫属(Epidinium)：背纤毛带排列位置在体前段1/3处，位于口缘纤毛带之后，体长104～150μm，占瘤胃内总虫数的1%～20%。常见的有无尾前毛虫(Ep.ecaudatum)等。4、头毛虫属(Ophryoscoex)：两个纤毛带，背纤毛带绕体2/3周，着生于体前段1/3～1/2处，常见的如有尾头毛虫(O.caudatum)，占瘤胃纤毛虫总数的1%～2%。瘤胃中的纤毛虫二、纤毛虫的营养代谢（一）糖类代谢1.纤维素：20世纪40年代有人发现多泡双毛虫(Polyplastronmultivesiculatum)在试管内纤维素上生长，并消化纤维素形成细胞糖原和产生还原糖，后来证明虫体中含有分解纤维素酶。此外,滑囊内毛虫(E.buras)等也能分解纤维素，其分解产物主要是葡萄糖、少数纤维二糖和微量木糖。全毛虫多不能分解纤维素。2.半纤维素：无尾前毛虫能水解简单木聚糖和三叶草、小麦秸秆中半纤维素较复杂的聚合物，多泡双毛虫和头毛虫具有水解戊糖和木二糖的酶系，水牛的真双毛虫(EudiplodiniummediumorMetadinium)，能水解木聚糖和阿拉伯树胶，但缺乏纤维素分解酶。分解的主要产物是木糖和阿拉伯糖。全毛虫和有尾内毛虫没有水解木聚糖或发酵游离戊糖的能力。3.果胶：除内毛虫外，其他纤毛虫都含有果胶酯酶和聚半乳糖醛酸酶，前者将果胶水解产生甲醇和聚半乳糖醛酸（果胶酸），后者将聚半乳糖醛酸水解产生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。瘤胃中的纤毛虫4.淀粉：

淀粉是瘤胃纤毛虫营养的主要来源。除少数几种内毛虫外，所有贫毛虫都能摄食和发酵淀粉。发酵产物为挥发性脂肪酸、乳酸、CO2、H2等。均毛虫的淀粉发酵终末产物为乳酸，而贫毛虫则是挥发性脂肪酸。贫毛虫的这一特性对维持瘤胃内的pH平衡有重要意义。5.可溶性糖：

全毛虫能迅速同化葡萄糖、麦芽糖、蔗糖等。被摄取的糖82%能以淀粉状态贮存。全毛虫中的不同种属对糖的发酵能力有差异。密毛虫能水解蔗糖、麦芽糖、纤维二糖等，但不能从麦芽糖贮藏淀粉，也不能分解淀粉。均毛虫能分解淀粉，但不能利用麦芽糖。可溶性糖类被发酵后产生乙酸、丁酸、乳酸、CO2、H2，还能合成支链淀粉，贮存于纤毛虫体内。贫毛虫对可溶性糖的分解能力较差，如多泡双毛虫能分解蔗糖，无尾前毛虫能利用葡萄糖、果糖，有尾内毛虫能利用麦芽糖等。瘤胃中的纤毛虫（二）含氮化合物瘤胃纤毛虫能分解蛋白质。已证实贫毛虫的一些种，能迅速摄食和分解酪蛋白，产生非蛋白质含氮物。棉籽、大豆和亚麻仁油饼的粗蛋白易被有尾内毛虫利用。内毛虫水解酪蛋白主要产生氨基酸和肽的混合物，氨仅占10%左右。混合纤毛虫蛋白水解酶，在接近中性条件下活性最高。除饲料蛋白质外，纤毛虫还利用细菌作为含氮物的重要来源，特别是贫毛虫，在很大程度上依赖于吞噬细菌。纤毛虫亦可利用一部分尿素作为氮源。利用这些氮源合成的虫体蛋白，可被动物吸收利用，是动物代谢中氮源的重要来源。（三）脂肪关于纤毛虫脂肪代谢,据研究,无尾前毛虫能摄食叶绿体（含丰富脂类）,能水解脂类和氧化不饱和脂肪酸（如月桂酸、油酸等）。经纯培养的均毛虫能氢化油酸为硬脂酸。如体内驱除纤毛虫,瘤胃和血浆内饱和脂肪酸降低,而不饱和脂肪酸增加,证明纤毛虫具有对脂肪酸的氢化作用。贫毛虫的氢化能力比全毛虫强,但均不及细菌活跃。瘤胃中的纤毛虫三、犊牛和羔羊瘤胃纤毛虫的形成幼畜前胃纤毛虫的出现，是与成年动物密切接触或人工接种的结果。犊牛自然感染纤毛虫的时间，通常不小于3月龄；若吞下含有纤毛虫的反刍食团，则在3～20日龄时，瘤胃中便可找到纤毛虫。纤毛虫在瘤胃中定居起于2～3月龄。若犊牛与成年牛接触，13周龄在瘤胃中出现内毛虫，24周龄出现双毛虫，33～37周龄出现全毛虫。而羔羊瘤胃中出现纤毛虫的最早时间是10日龄，大多数在14日龄。到3月龄时，纤毛虫区系才能完全形成。第四节、瘤胃中的厌氧真菌一、瘤胃真菌的特点和作用（一）瘤胃真菌的特点

厌氧真菌首先在反刍动物瘤胃中发现，大多数厌氧真菌栖息在瘤胃中，即所谓的瘤胃真菌。除瘤胃外，反刍动物其他胃肠道中也能分离到相同特性的真菌。此外，厌氧真菌也普遍存在于其他食草动物，如马、兔等的盲肠中。从反刍动物及单胃食草动物的粪便中也能分离到厌氧真菌，如牛、羊、大象、瞪羚等。迄今为止，其他动物中还未发现这类厌氧真菌。研究表明，厌氧真菌以其丰富的菌根体系优先附着并机械侵袭一些通常认为是难以被降解的植物组织，如坚固的植物厚壁组织和维管束组织。它们能侵袭麦秸、稻草、玉米秸、大豆荚及各种秸秆等植物片段。体外试验表明，各种瘤胃真菌降解不同大小麦秸片段的能力相似。瘤胃中的厌氧真菌（二）纤维素和半纤维素的降解作用1.纤维素降解酶：目前所知,只有少数微生物能产生降解晶体质的、层次复杂的多聚体。这些微生物包括木霉菌、镰茄孢菌、嗜氧梭杆菌和厌氧真菌等,其中厌氧真菌产生的纤维素酶具有更强的降解纤维素多聚体的能力。纤维素多聚体转化成单糖,即葡萄糖,需经多种纤维素降解酶的有序协同作用。厌氧真菌能产生降解晶体质纤维素多聚体所需的一系列酶,包括外切β-葡聚糖酶、内切β-葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶。这些酶以一个协同有序的复合体系存在。经过前两种酶的作用,将纤维切割成纤维二糖,最后纤维二糖由葡萄糖苷酶水解成葡萄糖。瘤胃中的厌氧真菌2.木聚糖降解酶：

木聚糖是含有多种糖基侧链的异源多聚体，如禾谷类的阿拉伯木聚糖，其阿拉伯糖侧链有50%是以酯键与多种酚类物质相连。木聚糖降解需经内β-木聚糖酶、β-木聚糖苷酶，以及切割糖基侧链的多种酶，如酯酶等共同作用而成。研究表明，有些厌氧真菌能产生全套的酶。除木聚糖酶类外，厌氧真菌还能产生阿魏酸酶、香豆酸酶和乙酰木聚糖脂酶。由于能产生这一系列酶，厌氧真菌能优先附着并降解那些木质化的植物纤维，因此较其他来源的微生物更具优势。瘤胃中的厌氧真菌二、瘤胃真菌的应用前景厌氧真菌在反刍动物体内具有很强的降解植物细胞壁的能力,使人们注意到了厌氧真菌在新型饲料开发中的潜力。（一）新饲料的开发

目前，很多学者把纤维素酶作为酶制剂加入到饲料中，以提高饲料的利用率和饲料报酬等。国外的一些研究认为，在奶牛饲料中添加纤维素降解酶制剂不仅能增加采食量，显著增加瘤胃微生物，提高饲料的利用率，而且还能提高奶牛的产奶量。（二）高效厌氧真菌发酵液高效降解植物细胞壁的厌氧真菌产生的各种酶,对降解植物细胞壁来说无疑是最佳组合。因此,如果把高效菌的发酵液经过浓缩处理,将这一套复合酶体系添加到饲料中,其效果很可能比常规的单一酶和人为组合的复合酶制剂更好。

瘤胃中的厌氧真菌（三）处理秸秆由于瘤胃真菌具有很强的降解不同植物大小片段的能力，具有高效降解能力的菌株在动物饲料生产上开发利用，它可以用来客服目前的秸秆问题。（四）转基因动植物瘤胃真菌不仅产生一系列多种多样的酶，而且其中许多酶比现有酶制剂的活性更高。从瘤胃真菌中分离到具有活性的木聚糖酶，并通过分子克隆等手段使其酶活达到目前市场所用酶的7倍。如果直接转入植物和动物体内的瘤胃真菌降解酶基因能成功表达，这种生物反应器就可以产生大量的降解酶，而且也简化鹅酶的后期加工过程。概念：瘤胃中的微生物各种群之间,以及与宿主之间存在着相互联系与制约的关系,由此形成微生态平衡。如果微生态系中有一个方面失控,则平衡遭到破坏,造成微生态失调,从而导致前胃或消化道疾病,甚至影响整个机体的健康。第五节瘤胃微生态平衡与失调一、瘤胃微生物与宿主之间的关系反刍动物极为独特的消化过程,主要表现为饲料中大部分物质均要受到栖居在瘤胃中微生物酶的作用。瘤胃微生物在反刍动物营养代谢过程中起着极为重要的作用。瘤胃内具有高度的厌氧环境,温度为38～40℃,动物摄取的食物供给微生物所需的营养物质,同时瘤胃有节律的运动将食物和微生物充分混合。这样便形成微生物生命活动极为理想的场所。因此,微生物群与动物机体之间处于极为密切的共生关系。瘤胃微生物影响反刍动物的消化、吸收和代谢,反刍动物的代谢活动也影响瘤胃微生物群之间的比例关系。反刍动物饮食特征之一是能够利用大量纤维素,由消化纤维素微生物在前胃中将纤维素分解为最简单的糖类。微生物分解纤维素的活性,受多种因素影响,如动物的日粮形成、纤维素的来源和水平、粗饲料的磨碎程度等。

据试验在日粮中纤维素水平对家畜瘤胃中分解纤维素微生物群的生长发育和代谢活性有重要影响。含纤维素17%时,瘤胃中的微生物群对纤维素具有最大的消化能力。纤维素水平低于13%和高于22%时,微生物群对纤维素的消化能力降低。因此,日粮中所含的纤维素对瘤胃中分解纤维素细菌类型、比例,以及细菌对营养物质和各种生长因素的需要发生重要影响。

瘤胃内各种细菌的数量和比例,随日粮的组成不同而发生变化。细菌之间的相互关系主要表现为协同作用,如纤维素分解菌与非纤维素分解菌的相互作用;又如琥珀酸是许多种瘤胃细菌发酵的最终产物,而排到瘤胃液内的琥珀酸,又被其他一些细菌迅速脱羧,生成丙酸和二氧化碳等。

以产琥珀酸类杆菌和反刍新月单胞菌为例,纤维素分解菌的厌氧性产琥珀酸类杆菌,将纤维素发酵产生琥珀酸、乙酸和甲酸;反刍新月单胞菌以糖的分解产物和琥珀酸为营养,将琥珀酸等分解产生丙酸、乙酸和二氧化碳,并供给厌氧性类杆菌CO2。细菌分解酸等物质所产生的CO2和H2等,又被甲烷菌进一步合成甲烷。瘤胃内糖类、蛋白质、脂肪的消化代谢均存在着菌群之间的协同作用。

瘤胃内菌群之间的这一协同作用,使瘤胃内物质的消化代谢正常进行。如环境条件改变(如突然变换饲料等),则会造成菌群失调,而引起消化紊乱,导致瘤胃胀气等疾病。二、瘤胃细菌之间的关系三、瘤胃细菌与噬菌体之间的关系从牛瘤胃中分离到多种噬菌体,如沙雷菌属(Serratia)中某些种的噬菌体、坚链球菌(Str.durans)中具有活性的6株噬菌体、反刍双歧杆(Bifidobacterium)中有感染活性的噬菌体。从绵羊瘤胃中分离到感染小球菌的一种大型噬菌体等。噬菌体的形态类型有40多种,在细菌细胞内就有20多种形态类型。

噬菌体对细菌的感染是特异性的。在瘤胃液内噬菌体对细菌的吸附、核酸注入和生物合成,结果导致细菌裂解的典型感染过程。在瘤胃内亦存在着温和噬菌体和烈性噬菌体。因此,在瘤胃中噬菌体群落的变化,比以前想象的要多。

噬菌体在瘤胃微生物生态系中起着重要的作用。它是调节反刍动物前胃细菌群落数量的特殊因素。细菌群落数量的变化,也就调节了微生物的代谢(如图)。

反刍动物前胃内细菌区系和噬菌体调节模式四、瘤胃中细菌与纤毛虫、厌氧真菌之间的关系在瘤胃中,细菌和纤毛虫之间存在着拮抗作用和协调作用两种关系。在瘤胃微生物种群中没有纤毛虫只有细菌时,细菌数量明显增加。接种纤毛虫后使瘤胃内细菌数减少,可能是由于纤毛虫与细菌对食物的竞争,以及纤毛虫捕食细菌的结果。据试验纤毛虫不能直接将非蛋白氮合成蛋白质,瘤胃细菌被纤毛虫捕食后,即为纤毛虫所需蛋白质的主要来源,同时细菌的酶系统也有助于纤毛虫的营养代谢。显然,纤毛虫的生长繁殖有赖于瘤胃细菌。

纤毛虫另一方面,纤毛虫也具有刺激细菌繁殖的作用。例如,瘤胃微生物对纤维素的分解,当纤毛虫和细菌单独存在的情况下,纤毛虫对纤维素的消化率为6.9%,细菌为38.1%;两者共存时,纤维素的消化率提高至65.2%,远远超过细菌和纤毛虫分别培养时对纤维素消化率的总和(45%)。甚至将高压灭菌后杀死的纤毛虫加入细菌培养基内,亦可使纤维素消化率提高到55.6%。

可见,纤毛虫体内含有耐高温的、能促进细菌生长繁殖的刺激素。

细菌与厌氧真菌之间存在协调作用,研究表明,植物大片段经厌氧真菌降解成小片段和造成很多空隙后,有利于瘤胃细菌以表面腐蚀方式进行进一步的降解。因此,瘤胃真菌和细菌在纤维素的降解过程中,是一种相互分工而又协同的作用方式。五、纤毛虫种群之间的关系纤毛虫种属之间的关系主要表现为拮抗作用和协同作用。20世纪20年代有人报道两种纤毛虫之间存在拮抗作用和协同作用。随后证明在前毛虫属和头毛虫属之间有拮抗作用,并确定在牛、羊瘤胃纤毛虫种群间存在A、B两型:A型有多甲双毛虫、双甲双毛虫和头毛虫;B型主要由真双毛虫、前毛虫、单甲双毛虫和硬甲双毛虫组成。这两种类型的纤毛虫在自然环境下相互排斥。人工接种后A型和B型不能在一起形成稳定的种群。在绵羊瘤胃中往往A型占优势,主要由于多甲双毛虫捕食前毛虫、真双毛虫、单甲双毛虫和硬甲双毛虫,结果使这些纤毛虫从区系中消失。纤毛虫之间有拮抗作用的原因,除了一种纤毛虫能捕食他种纤毛虫外,与动物的营养、种别等有关,例如,将绵羊瘤胃中头毛虫接种到牛的瘤胃中便不能生存。纤毛虫不同种属之间除了拮抗作用外,还有协同作用,如绵毛瘤胃中的头毛虫和多泡双毛虫在物质代谢中有协同作用。第六节微生态制剂的应用简介：在通常情况下,正常微生物群与人或动物机体保持着微生态平衡,使机体维持健康状态。若正常菌群由于使用抗生素等抗菌药物而遭到破坏,发生微生态失调,动物体会发生疾病。一般认为生活在宿主胃肠道的有益微生物群(即正常菌群)可提高机体抵抗力和改善动物对饲料的充分利用。因此,利用细菌等微生物制成微生态制剂,用于防治动物的某些疾病或作为饲料添加剂,激活消化过程,改善饲料的消化和吸收,以及刺激幼畜生长。近年来，随着养殖业的迅猛发展，畜禽的发病率呈逐渐上升趋势，抗生素在养殖业中的应用日益广泛。但是，滥用抗生素往往会引起内源性感染、二重感染及耐药菌株的产生，而且药物残留会危害人类健康，严重制约着我国养殖业的发展及影响了我国畜产品出口国际市场的竞争力。因此，禁止抗生素添加剂在现代畜牧业中的使用是大势所趋，而研究和开发新的抗生素替代品则显得尤为重要。微生态制剂作为一种新型的抗生素替代品，其具有无毒害、无残留、无污染等优点，且可显著提高猪的生产性能，有效降低仔猪腹泻率，提高动物机体的抵抗力，减轻环境污染。因此，微生态制剂的研发及应用日益受到人们的重视。

一、动物微生态制剂在仔猪生产中的应用在仔猪日粮中加入微生态制剂可提高仔猪成活率、生长速度及饲料利用率，增强机体抵抗力、改善生态环境及有效防止仔猪腹泻。李春丽等通过在日粮中添加0.25%的微生态制剂，均匀拌料后供猪自由采食。结果表明，试验组哺乳仔猪较对照组仔猪平均日增重提高13.02%，发病率降低36.04%；试验组仔猪的免疫球蛋白(IgA)浓度降低了2.3%，对照组降低了22.1%。宁豫昌等研究表明，日粮中添加微生态制剂，试验组仔猪较对照组头均日增重提高12.90%，料重比下降了7.20%，差异显著；试验组仔猪腹泻率和腹泻指数(P<0.05)显著降低；试验组较对照组，T淋巴细胞和B淋巴细胞均有所升高，仔猪的细胞免疫和体液免疫水平显著升高。试验组仔猪粗蛋白和粗纤维消化率分别提高了7.32%和11.47%。王士长研究发现，使用益生素灌服仔猪，仔猪下痢发病率降37.64%，日增重提高8%～l3%，对下痢仔猪使用益生素乳剂3次即可达到9O%的治愈率。微生态制剂在养猪业中的应用二、动物微生态制剂在母猪生产中的应用

在母猪日粮中加入微生态制剂可提高饲料的利用率和哺乳母猪的生产性能、繁殖性能。研究表明：添加酵母使试验组母猪体况得分显著提高，平均分值达3.09，而对照组母猪的平均分值仅为2.7，这就反映出母猪具有较好的饲料利用率。叶润全等在母猪产后阴道子宫内输入新型的微生态制剂宫康素，研究表明：试验组产后产道炎症的控制效果明显优于抗生素对照组，产道流脓、复发情、流产等表现都显著下降，且受胎率、胎产仔总数、胎产活仔数等繁殖指标也有所提高。蔡锐芳等研