动物生理学课件：第五章呼吸

呼吸到底有多重要？？？

请深呼吸

relax

你能屏住呼吸几分钟？

呼吸到底有多重要？？呼吸(respiration)灵感(inspiration)呼吸(respiration)吸气(Inspiration):

呼气(Expiration)

潜水症/沉箱病(cassion

disease)

高原反应:3800m

480mmHg

呼吸到底有多重要？第5章呼吸(Respiration)概述(Introduction)5.1呼吸器官的通气活动(Pulmonary

Ventilation)5.2气体交换与运输(GasExchang

and

Transpot)5.3呼吸运动的调节(Respiratory

Regulation)本章重点：本章难点：

二氧化碳的运输

氧离曲线1.鳃有哪些适于水呼吸的结构2.氧气的运输（氧离曲线及影响因素）3.二氧化碳的运输4.环境理化因素对呼吸机能的影响Respiration：gas

exchange

between

theand

the

body。atmosphere呼吸：机体与外界环境之间,以及机体内部所进行的摄入O2、排出CO2的气体交换过程。O2CO2CO2概 述(Introduction)Respiration:

three

events外呼吸(External

respiration)肺通气(Pulmonary

Ventilation)肺换气(Pulmonary

gas

exchange)气体运输(Gas

Transport)内呼吸(Internal

Respiration)不同呼吸系统空气呼吸和水呼吸——呼吸系统的结构和功能肺通气原理肺通气功能的指标5.1.15.1.25.1.35.1 呼吸器官的通气活动呼吸系统的结构和功能5.1.1

哺乳动物：

呼吸系统包括：

鼻、咽、喉、气管、支气管、和肺等器官。从气管至肺内的肺泡是反复分支（共20-24级）的连续管道系统。机能在于引导空气进入肺直到呼吸表面，不进行气体交换。肺泡：由呼吸细支气管分支而来，肺泡壁只有一

层上皮细胞，分布着毛细血管网，是真正进行体内外气体交换的地方，是肺的基本结构和功能单位。(Respiratory

Membrane)呼吸膜呼吸系统的结构和功能5.1.1

鱼的呼吸

鱼类从水中吸取氧气比陆生动物困难鱼的呼吸阻力较大1.★水的密度约比空气大1000倍★粘滞性比空气大100倍★氧在水中扩散的速度比空气中慢1000倍水的含氧量比空气少2.水的含氧量还随水温的升高而减少3.鱼类鳃的结构有利于克服这些困难，提高吸氧的能力，它们能从水中吸取48—80%的溶解氧1.鱼类有较大的呼吸表面积。鳃片（鳃瓣）鳃丝鳃小片鱼鳃结构的可塑性鲤鱼和金鱼鳃丝Plasticityof

respiratorystructures

—

Adaptiveremodelingoffishgills

inducedbyambientoxygen

andtemperature鲤鱼鳃丝Jørund

Sollid,

Göran

E.

NilssonRespiratory

Physiology

&

Neurobiology,

Volume

154,

Issues

1–2,

2006,

241–251鱼类的相对呼吸面（单位体重所对应的鳃小片表面积）与鱼的生活习性和活泼程度有关.•

不

活泼鱼类

的相对呼

吸面小

，如

Linophryne

argyresca是1.43cm2/g体重•

活

泼的鱼类

相对呼吸

面大

，如：鲣鱼（Katsuwonus

pelamis）为13.5cm2/g体重。•

大

多

数

硬

骨

鱼类

约为5cm2/g体重。2. 鳃小片由单层上皮细胞组成，气体向血液扩散的阻力较小。上皮的厚度与鱼类的活泼程度有关活泼游泳的鱼类，鳃上皮较薄，如鲤鱼只有0.06μm不活泼鱼类的鳃上皮较厚，如欧洲猫鲨的鳃上皮达1.13μm。3. 水-血

逆流系统圆口类的鳃囊和硬骨鱼类的鳃小片中，血液在毛细血管内流动的方向正好与呼吸水流在鳃囊或鳃小片表面流动的方向相反（图），因此，这样的水、血逆流系统大大地提高了气体交换的效率，出鳃动脉的血液可达到80%的氧饱和。板鳃类不存在这样的水、血逆流系统。4. 鳃小片内有丰富的微血管5.2气体交换与运输(GasExchang

and Transpot)气体交换的原理气体交换的过程5.2.15.2.25.2.3 O2在血液中的运输CO2在血液中的运输5.2.45.2.1气体交换的原理肺换气：O2和CO2在肺泡与血液之间的交换。组织换气：

O2和CO2在血液与组织细胞间的交换。两者均以扩散方式进行，而扩散的方向和数量主要取决于气体的

压力差

及气体的浓度。1.气体分压：指的是混合气体中各组分所具有的压力。气体分压＝气体容积百分比×总压力空气中空气中PO2=101.3KPa×21%=21.2KPa0.04KPaPCO2=101.3KPa×0.04%

=2.气体分压与气体溶解度之间存在正比关系。气体分压高，溶解度大血液中O2溶解度为2.35ml/100ml，CO2溶解度为48ml/100ml。在同一大气压下，CO2的溶解度是O2的21倍3.

PO2和PCO2在肺泡、静脉血、动脉血和组织中各不相同。如下表：单位：kPa肺泡气静脉血动脉血组织PO213.605.3313.334.00PCO25.336.135.336.67

气体分压差

是气体交换的动力，

O2和CO2在不同部位溶度和压力差不同决定了呼吸过程是吸入O2和排出CO2。O2交换方向O2CO2左心房左心室肺泡气肺静脉右心室右心房下腔静脉肺动脉主动脉细动脉静脉组织毛细血管细静脉CO2交换方向5.2.2气体交换的过程1.游离运输：O2通过物理溶解过程，以游离状态溶于血液中。这种溶解量仅占动脉血中含O2总量的1.5%。2.化学结合运输：

O2与血红蛋白分子形成化学结合，这是O2运输的主要形式。1L动脉血结合有200ml

O2。5. 3 气体在血液中的运输①反应快、可逆②是氧合，非氧化③1分子Hb可与4分子O2可逆结合（4个亚基各结合1个O2）PO2↑

(氧合)PO2↓

(氧离)2.1

O2与Hb结合特点2.2

Hb氧

饱和度

：指Hb氧含量占氧容量的百分数，也称血氧饱和度。Hb实际结合的O2量*氧含量：每100ml血液中，*Hb的氧饱和度受PO2的影响*氧容量：每100ml血液中，Hb所能结合的最大O2量。已知1分子Hb可结合4分子O2

，即1gHb可结合1.34～1.39ml

O2。如某人Hb为14g/100ml血，其氧容量应为14×(1.34~1.39)＝18~20ml/100ml血。2.3氧离曲线：表达氧分压与氧饱和度之间关系的曲线上1）上段：PO28.0～13.3kPa(60～100mmHg)

坡度较平坦。表明：PO2变化大时，血氧饱和度(oxyhemoglobinsaturation)变化小。意义：利于呼吸器官中Hb和O2的结合特征及生理意义下中上2)中段:PO2

2.8～5.3kPa

(40～60mmHg)坡度较陡。表明：PO2降低能促进大量氧离，血氧饱和度下降显著(25%)。意义:利于安静时血中HbO2的释放O2，与组织活动水平相适应，每100ml血液流经组织可释放O2

5ml下中上3)下段:PO2

2.53～2.0kPa(15～40mmHg)

坡度更陡。意义：

每100ml血液可释放O215ml，安静时的3倍，表明血液有很大的O2储备量，能满足组织活动增加的需要。表明：PO2稍有下降,血氧饱和度就急剧下降。影响血氧解离曲线的因素1.

PCO2和pH：当PCO2下降或pH升高时，曲线左移，氧饱和度提高当PCO2升高或pH下降时，曲线右移，氧饱和度下降。

波尔

效应

：

Bohreffect血红蛋白与氧的亲和力随血液pH值下降而降低。当血流经组织时，CO2进入血中，血中PCO2升高，曲线右移，Hb氧饱和度下降，有利于释放更多的O2供组织；当血流经肺时，CO2进入肺泡，血中PCO2下降，曲线左移，Hb氧饱和度升高，有利于Hb结合更多的

O2。所以，

CO2和O2的运输相互影响。温度：

温度升高，曲线向右移，氧饱和度下降，有利于O2的释放；反之，不利于O2的释放。2.温度温度所以当肌肉运动时，肌肉内温度升高，就可促使细血管血液的氧合血红蛋白解离更多的氧供组织利用。肌肉毛3.有机磷酸盐的影响当有机磷酸盐存在时由于磷酸盐与血红蛋白的结合而降低血红蛋白对氧的亲和力，促使氧合血红蛋白解离。贫血和缺氧等情况能刺激红细胞产生更多的2，3二磷酸甘油酸，这是对缺氧的一种适应性反应DPGDPGQuestion?鱼类的红细胞是否有类似2，3二磷酸甘油酸的物质存在？它们的作用机制是什么？4. Hb自身性质：Hb和O2结合还受其自身性质的影响：如胎儿的Hb与O2的亲和力比成人大，有利于从母体摄O2

。异常的Hb会降低运输O2的功能：如Hb的Fe2+氧化成Fe3+，则失去运输O2的能力。鱼类的氧离曲线的特点鲁特效应Root

effect:许多硬骨鱼当血液中Pco2升高或pH降低时，不仅Hb与O2的亲和力下降，而且Hb的氧容量下降。•

Mostvertebrate-波尔效应Typicalair-breathing•••Oxygen

Equilibrium

Curve(OEC)P50,

pH,

R-shift,Bohr

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shift=O2

delivery

=ΔPO2•

Degree

to

which

tissue

O2

delivery

isenhanced

for

agiven

ΔpHa-vBRAUNER

&

RUMMER,

IN

PRESS;

RUMMER

&

BRAUNER,

IN

REVIEW

2010A;

RUMMER

&

BRAUNER,

IN

PRESS

2010B

Hb-O2

Saturation

(%)1005000 50 100 150PO2

(mm

Hg)100(%)noatirSatu

502O-Hb00 50 100 150PO2

(mm

Hg)trout--波尔效应+鲁特效应Rainbow••Distinctmolecular

differences

in

HbDramaticrightwardshift&

incompletesaturation

=Root

effectModeling

not

straightforward•

Combined

Bohr-Root

effect•

ΔPO2

is

not

constantNon-linearity,differential

utilizationof

this

enhancedO2

transport

systemRainbow

trout,

∆PO2

is

2.5-8x

Bohr-only

(human)∆PO2

with

same

∆pH••••

Withincreasing

∆pH,

combined

Bohr-Root

effect

25x

theBohr-only

effect•

Physiologicallyrelevant

∆pHa-v

during

exercise,

Bohr-Root

effect

mayincrease

inO2

delivery

by

32%

inrainbow

trout,

vs.

5%

inhumansBRAUNER

&

RUMMER,

IN

PRESS;

RUMMER

&

BRAUNER,

IN

REVIEW

2010A;

RUMMER

&

BRAUNER,

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PRESS

2010B

Hb-O2

Saturation

(%)1005000 50 100 150PO2

(mm

Hg)CO2在血液中的运输1.游离运输：物理溶解运输仅约占总量的6%。2.化学结合运输：

CO2主要是以化学结合形式存在于血液中。以氨基甲酸血红蛋白形式运输碳酸氢盐形式运输2.12.22.1以氨基甲酸血红蛋白形式运输还原血红蛋白在组织在肺或鳃HbNHCOO-H+CO2＋HbNH2HbNHCOOH+在组织处的毛细血管内：反应向右进行特点：无需酶的参与。主要调节因子：氧合作用碳酸酐酶碳酸酐酶H+－CO2+H2OH2CO3+HCO3该反应是在血浆中还是在血细胞中？怎样保证反应进行的方向，即H+和HCO3

怎样及时去除？-2.2碳酸氢盐形式运输，占CO2总量88%3. 影响CO2运输的因素55血中影响CO2运输的主要因素是血液中的PCO2和PO2。表示血液中CO2含量与PCO2之间的关系曲线，称为二氧化碳解离曲线（如右图）。PO240mmHg502含量PO2100mmHg4535404550PCO2(mmHg)O2与Hb结合可使CO2释放，这一现象称为Haldane

effect(海尔登效应）CO氧和二氧化碳的化学结合运输形式波尔效应5.3 呼吸运动的调节5.3.1神经调节呼吸肌是骨骼肌，没有自动节律性, 切断支配呼吸肌的神经，呼吸就停止，所以呼吸肌有节律性的舒缩活动来自中枢神经系统。中枢神经系统里能够产生和调节呼吸运动的神经细胞群称为呼吸中枢。呼吸分随意呼吸和自发呼吸两种。随意呼吸受大脑皮层调节，其呼吸频率和深度可随意改变，而自发呼吸受皮层下脑干部位呼吸中枢控制，能引起非意识节律性自发呼吸。大脑皮层间脑脑桥呼吸中枢延髓脊髓脑的各级部位在呼吸节律产生和调节中所起作用不同。正常呼吸运动是在各级呼吸中枢的相互配合下进行的。Cerebral

cortexBasalnucleithalamus)(lateraltoThalamus(medial)HypothalamusCerebellumMidbrainPonsMedullaBrainstemSpinal

cord一、脊髓在延髓和脊髓间横断脊髓，呼吸就停止。因此节律性呼吸运动不是在脊髓产生的。脊髓只是联系上（高）位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢。二、延髓:最基本的呼吸中枢延髓中的呼吸神经元有呼气神经元和吸气神经元。呼吸的节律性是这两种神经元交互作用的结果。

对呼吸肌的支配是对侧性的。

具有内在节律性，这是吸气神经元的特性。平静时，吸气神经元有间歇性自动放电活动，而呼气神经元无明显放电，表明吸气是主动过程，呼气是被动过程。

呼气中枢和吸气中枢彼此拮抗，交互抑制。延髓呼吸中枢调节的特点：三、脑桥：呼吸调整中枢脑桥呼吸调整作用是指对延髓基本中枢的调整。主要作用有

抑制吸气，使节律性呼吸得以稳定正常。

促使吸气向呼气转移，调整呼吸频率。

防止吸气过深过长。脑桥(pons)：呼吸节律的调整中枢（Pneumotaxic

center)四、大脑皮层对呼吸的调节大脑皮层对呼吸运动有明显的调节作用。

通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用，调节呼吸节律（频率）。

通过皮层脊髓束和皮层红核脊髓束下传，直接支配呼吸肌运动神经元的活动，既可改变呼吸节律（频率）又可改变呼吸深度。经此两途径，大脑可随意控制呼吸频率和深度。5.3.2 化学调节呼吸气体成分的变化与血液成分（如O2

、

CO2、H+)的改变对呼吸有重要的影响，特别是CO2的作用尤为显著，这些物质含量变化通过化学感受器调节着呼吸，而呼吸又调节并维持着内环境中这些因素的相对稳