排泄系统课件

排泄系統

第一節馬氏管的位置和形態第二節馬氏管的組織構造第三節馬氏管的排泄物和機能排泄是指動物有機體把新陳代謝的終產物和機體不需要或對機體有害的物質排出體外的過程。蠶體內的代謝終產物常積聚於血液，其中：(1)多餘的水分可經多種管道排出體外。(2)二氧化碳可經體壁和呼吸系統排出體外。(3)過剩的AA可由絲腺吸收合成絲物質由吐絲排出。(4)蛋白質及其它含氮化合物的代謝終產物的排泄及水分及鹽類的平衡調節，均由專司排泄的馬氏管實行。桑蠶的排泄器官最早在1669年由義大利昆蟲學家“馬克畢基氏”發現，故以後命名馬氏管。由於馬氏管的生理機能相當於高等動物的腎臟，故馬氏管又稱泌尿管或腎臟管。一、馬氏管的位置、形態、構造。(一)幼蟲馬氏管：幼蟲馬氏管是淡黃色彎曲的細長管，位於消化管後部的兩側。根據其形態、功能和排泄物移動的方向，馬氏管可依次分為隱腎管、前行管、後行管、膀胱四部分：指插入直腸內壁內的部分馬氏管插入直腸壁內以後變粗而管壁很薄，並分出許多囊狀枝，有些管相互癒合，分佈在直腸壁的單薄膜和複薄膜之間，稱外列管。外列管到了直腸的後端屈轉，進入複薄膜與腸壁細胞之間，又形成一層蜿蜒屈曲的內列管，最後以盲管終了。隱腎管的這種構造，對調節體內水分及鹽類代謝平衡極為有利。(注：馬氏管主要分佈於直腸的肌肉和細胞層之間)1.隱腎管直腸的構造與隱腎管鱗翅目昆蟲特有的調節水鹽平衡的構造。直腸壁自外向內：縱肌→橫肌→單層膜→外列馬氏管→雙層膜→內列馬氏管→底膜→細胞層→內膜縱肌橫肌單層膜外列馬氏管雙層膜內列馬氏管底膜細胞層

內膜2.前行管又稱“上行管”或“端管”、“端部”從直腸出來的六條馬氏管分成兩組，先在結腸兩側作若干屈曲，再沿小腸、中腸腸壁平行(並列)前行，各側中央的一條在消化管側面，其他兩條一條在背面，一條在腹面。其中，背面管前行至第4腹節前端，側面管前行至第3腹節中後部，腹面管前行至第三腹節前端。此後分別向後折回。3.後行管：又稱“下行管”，或“基管”、“基部”。前行管向後折回的部分，稱“後行管”或“基管”。當後行管到達中腸後端時，背面和側面的先行合併成一條，此後再與腹面的一條並為一條較粗的共同管。4、膀胱：腹面的共同管膨大成小囊狀，左右各一，此稱膀胱。膀胱以細管開口於小腸後端的腹側。(小腸、結腸的交界處)健蠶膀胱透明，不健康蠶的膀胱呈白濁色。(二)成蟲馬氏管：在變態過程中，幼蟲馬氏管全部解離破壞，重新由馬氏管成蟲芽發育形成。成蟲馬氏管共6條，左右各3條，分別以共通管開口於中腸與小腸境界處的兩側。各管屈曲在腑腔內，末端呈盲管狀。成蟲馬氏管不再附於消化管上，而是游離於體腔。(三)馬氏管的組織構造馬氏管管壁由外向內依次由底膜、細胞層所構成，無內膜。但膀胱部分的外面有肌肉層，內面有內膜。1.底膜：是一層非細胞結構的薄膜，位於細胞層的外面。2.細胞層：絕大部分由2個細胞相合抱合而圍成環狀，但在管徑較粗的膀胱部分,由3～5個管壁細胞圍合而成。蠶卵孵化後，馬氏管的管壁細胞不再分裂增殖，只是隨蠶體生長而增大體積。細胞核在小蠶期呈球形，到4～5令期呈樹枝狀，在細胞質中散有顆粒狀或短絲狀的線粒體。因線粒體是細胞內進行能量轉變的重要部分，可知線粒體存在越多的部位，物質代謝也越旺盛。二、馬氏管的排泄物馬氏管的排泄物通稱蠶尿，與食物殘渣混合排出體外，蠶尿呈弱酸性反應。

(一)蠶尿的成分1.尿酸及尿酸鹽：是蠶尿的主要成分，蠶尿中以尿酸態存在的N占全N量的85.8％。尿酸鹽主要以銨鹽和鈉鹽的形式為主。尿酸極其鹽類均不溶於水，常以結晶態析出體外。2.草酸鈣結晶：量較少。3.蠶尿中也有少量的核黃素和NaCI、Na2CO3

、CaCO3

、Ca3(PO4)2

、Mg3(PO4)2、(NH4)3PO4等。注：排泄物中各成分的含量，因飼料及蠶的發育時期而異：(1).在小蠶的尿中，草酸鈣結晶比尿酸鹽結晶多，可能因小蠶食下較多含有機酸的嫩葉所致。(2).桑葉C/N值大時，草酸鈣結晶多，C/N小時，尿酸鹽結晶多。另外，有兩個問題需說明：1.熟蠶在排糞終了後，排出一些液體，俗稱蠶尿，但化學分析表明，它主要是幼蟲的消化液，也有一少部分蠶尿。故熟蠶尿實際上是腸液與蠶尿的混合物，把它稱為蠶尿是不正確的。應與真正的蠶尿區別開來。2.成蟲的排泄物稱蛾尿，是蛹期和成蟲期的代謝終產物，排尿前貯存於直腸囊中，羽化後或產卵前排出體外。蛾尿一般呈淡紅褐色，帶有特殊臭味。一只蛾的排尿量約0.2～0.5ml，蛾尿的PH值為5.8～6.3。蛾尿的主要成分是尿酸和尿素(尿酸氧化後的降解物，也有少量無機鹽)。據測定：尿酸態N占76.4％，其他N占23.6％。(二)尿酸的排泄量尿酸排泄量的多少，因發育時期而異，見P107表8～1(1)絕對排泄量與蠶令成正相關。(解釋一下)(2)相對排泄量與蠶令成負相關，尤其是5令期。(5令中後期，氨基酸用於合成繭絲)蠶以尿酸態排出體內N代謝終產物有何生理意義？為什麼？動物體內N代謝終產物的排除，主要以尿素和尿酸兩種形式。蠶和一些陸生昆蟲以及鳥類等都是以尿酸態排除的，而高等動物則以尿素的形式排除的。因為蠶及其它陸生昆蟲和鳥類，極少飲水，體內水分主要依靠食物供給，它們為了生存就必須節約水分，而以尿酸態排除體內N代謝終產物是最節約水分的有效途徑。因為：(1)從代謝物的組成來看，尿酸分子中的氫元素占的％最低，僅占2.38％，而尿素和氨分別含H6.67％和17.65％，故合成尿酸時所需H最少，也可說生成尿酸時需要的水分最少。附：尿酸：2.38％尿素：6.67％NH3：17.65％(2)我們從N代謝終產物的排除來看，尿酸極其鹽類均不溶於水，排出時必須攜帶大量水分才能排出。綜上所述：昆蟲為了減少體內水分消耗，以尿酸的方式排除N代謝終產物是最有效的途徑。三、馬氏管的排泄活動(一)馬氏管的排泄機能：馬氏管的機能也因部位而異。1.隱腎管：主要機能是從直腸內容物中回收水分和鹽類，故排出的蠶糞含水率較低。2.前行管：(端管)主要作用是從血液中吸收尿酸及無機鹽類和一些低分子有機物。端管內的內容物是液體，呈流動狀態。3.後行管：(基部)其內含有以尿酸、草酸鈣為主的排泄物濃縮、脫水的部段，並向血液中排出有用的物質和水分。(脫水、脫鹽基)馬氏管的主要機能：(1)浸浴在血液中，吸收血液中的代謝終產物，加以排除，防止某些有害物質積累而影響正常生理活動的進行。(2)平衡體內水分和電解質(無機鹽類物質)，以維持血液正常理化性質，保持一定的生理環境。(3)眠中馬氏管的排泄物對蛻皮起潤滑作用。(二)蠶尿的排泄過程可劃分為以下三個階段：(1)蠶尿進入馬氏管(2)蠶尿在馬氏管內運輸(3)蠶尿的排出。1.蠶尿進入馬氏管：包括主動吸收和被動吸收。(1)主動吸收：逆著濃度梯度(或電位梯度)進行的吸收，需消耗能量。(只有活細胞才能進行)(2)被動吸收：由濃度梯度和電位梯度引起的。水分從濃度低的一方向濃度高的一方移動。溶質從濃度高的一方向濃度低的一方擴散。隱腎管從直腸內容物中回收水分和鹽類，是主動吸收。基管部分對蠶尿濃縮，使水分和鹽基進入血液也是主動吸收。端管部分(前行管)從血液中吸收N代謝終產物，過剩的水分、鹽類和一些低分子有機物，由濃度梯度引起，為被動吸收。2.蠶尿在馬氏管的運輸：隱腎管從直腸囊中吸收的水分和鹽類，以及前行管從血液中吸收尿酸、無機鹽、和低分子化合物在馬氏管內是怎樣到達膀胱的呢？(1)由於直腸壁肌肉的收縮，對隱腎管內容物產生一種積壓力。(2)由於馬氏管管壁對內容物的壓力(由管壁彈性產生)(3)由於膀胱處肌肉的收縮和食物殘渣向後流動而產生的對內容物的抽吸力。(4)隱腎管不斷從直腸中吸收水分，可形成一股液流將內容物沖向前方。正是由於以上原因，使馬氏管內容物不斷地從隱腎管流向膀胱。3.蠶尿排出排出的形式主要有兩種。(1)在食桑中，隨蠶糞排出。糞是食物殘渣，尿是代謝終產物，是兩種不同生理過程的產物。在高等動物體內，由不同器官分別排出，而桑蠶的排泄器官開口於小腸後端的腹面兩側，使尿隨糞一起排出體外。故糞粒中有消化殘渣也有蠶尿。(2)眠中排入新舊表皮之間。因蠶在眠中不排糞，而新陳代謝繼續進行，仍需排泄代挾終產物。由於蠶在眠中體壁及消化管內膜均要更新，而產生新舊表皮間隙。從而使排泄物進入後腸新舊內膜之間，又因後腸是體壁內陷而成的，故後腸的新舊內膜間隙與體壁新舊表皮間隙是相通的，故馬氏管內容物可經膀胱排入後腸新舊表皮內膜之間，再進一步經肛間排入新舊表皮之間。起蠶體表附著一層黃色粉末狀結晶，其實就是蛻皮時，排入新舊表皮間的蠶尿經水分蒸發後留下的蠶尿結晶物。起蠶黃粉越多，說明蠶兒眠中的新陳代謝活動越旺盛，蠶兒越健康。(3)此外，有的蠶在尾端肛門附近染有褐色汙斑，這主要是蛻皮時，馬氏管的排泄物不是全部排入新舊表皮之間，而是殘留在結腸內，與桑葉殘渣混合在一起，形成褐色粘狀物，起蠶時由肛門排出體外，這是一種排泄異常現象，常被認為是蠶體虛弱的一種表現。這種現象的發生與多喂嫩葉、濕葉以及環境多濕有一定關係，此外與品種有一定關係。(三)馬氏管對水分和鹽類的平衡作用桑蠶幼蟲是通過食桑來獲得水分和無機鹽的。其吸收量一般與食物中的含量成正比例，但由於排糞和體表散失水分，以及外界環境的影響，如果蠶體內沒有一套調節水分的生理機制，就難以維持正常的活動。實驗證明：桑蠶體內對水分和無機鹽的調節，主要依靠馬氏管來完成。馬氏管浸入在血液中，以隱腎管穿入直腸壁內，對直腸和血液中的水分、離子起平衡調節作用，以維持血液滲透壓的平衡。(1)當血液滲透壓升高，血液含水量下降時，馬氏管從直腸血液中吸收水分的速度會相對大於吸收無機鹽的速度，使糞粒的含水率下降，含量升高。(2)當血液含水率過高時，馬氏管從直腸液中吸收無機鹽的速度會相對大於吸收水分的速度，使糞粒含水率升高，含鹽量減少。馬氏管利用水分和鹽類吸收率的大小，來對直腸液濃度進行精細調節。同時，馬氏管浸浴在血液中，不斷通過管壁與血液進行物質物質交換，實現對血液成分和滲透壓的精細調節，使之保持穩定。例如：食下水分多時，蠶糞含水率增加，反之，則相反。小蠶水分容易散失，蠶糞含水率較低，反之則相反。以上現象以前解釋為消化管吸水力的大小，現已證實，是馬氏管吸水率的結果。一、作業:幼蟲泌尿管的各部的位置、形態及其構造、功能怎樣?泌尿管各部的功能如何排尿的大致過程怎樣？尿酸和草酸鈣作為蠶的排泄物有何生理意義？為什麼說“起蠶體表黃粉多則蠶健康”？二、討論、思考題：分析馬氏管對水分和鹽類的平衡作用的意義。第九章絲腺

鱗翅目的大部分昆蟲，以及膜翅目的部分昆蟲的幼蟲體內，都有絲腺，它是分泌絲物質的管狀器官

第一節絲腺的位置和形態第二節絲腺的組織構造第三節絲物質的合成與分泌第四節繭絲的形成和結繭第五節繭絲的構造和化學組成第六節發生不結繭蠶的原因與防止本章要點與重點本章要點：吐絲結繭的生物學意義，絲腺的發生、位置、形態及組織構造，絲腺細胞的超微結構與絲蛋白合成的關係，絲蛋白合成的原料來源及生理生化機制，絲蛋白基因及表達調控，液狀絲物質形成繭絲的過程和機制，吐絲結繭過程，繭絲的構造及繭色形成的原因，發生不結繭蠶的原因與防止。本章重點：絲腺各部位的生理功能，絲蛋白的合成與分泌。第一節絲腺的位置和形態桑蠶的絲腺是一對半透明的、多彎曲的大型管狀器官，位於消化管的腹面兩側。從形態和機能上，可分為吐絲部、前部絲腺、中部絲腺和後部絲腺四個部分。

絲腺全形圖一、吐絲部位於頭部，呈細管狀，以吐絲孔開口。根據其形態和技能的不同，又可分為吐絲管，榨絲區，共通管三部分。1.吐絲管：也稱前區。呈細管狀，是指突出於下唇之外的部分，開口於吐絲管的先端(即吐絲孔)，是繭絲吐出的通道。2.榨絲區（又稱中區）位於頭殼內，管形較膨大，是吐絲部最粗的一部分，但其管內腔最細，呈“半月形”。(1)在管腔背面中央，生有一劍狀的黑褐色骨質棒。在該棒的背面，向上、向側、向下共生出6條肌肉束，這些肌肉的另一端附著於體壁上。(2)在管的腹面，有一個半環形的骨質黑褐色壓篇。這就組成了榨絲裝置。榨絲區的作用(1)控制絲物質的流量，調節繭絲的粗細。(2)將來兩條絲腺的絲纖維壓合為一，故稱榨絲區。(3)當蠶突然受振的瞬間，榨絲區可迅速收縮，將絲卡住，是蠶靠絲懸掛於空中而不落地。(4)有時可將絲榨斷。吐絲部顯微照片吐絲區榨絲區吐絲部菲氏腺前部絲腺3.共通區：也稱“共同管”或“後區”。是由兩條前部絲腺回合而成的地方。4.菲色腺：在共通管與兩前部絲腺交界處的背面兩側，著生一對葡萄狀的腺體，開口於共通管後段的背面兩側。菲色腺的作用尚未完全探明，其分泌液為白色蠟狀物，PH值為2.8左右，其作用一般認為：(1)使液狀絹脫水，促進液狀絹纖維化。(2)分泌有潤滑共通管作用和使兩條單絲膠粘作用的物質。二、前部絲腺前於吐絲部共通區相連，後於中部絲腺相連於第3腹節。熟蠶時，該部長約45mm，直徑約0.2～0.3mm。前部絲腺是前、中、後部絲腺中最細的部分，沒有合成和分泌絲物質作用，是絲物質流經的導管。三、中部絲腺中部絲腺連接在前部絲腺的後端，熟蠶時長約85mm，直徑4.0～5.0mm，是整個絲腺中最粗大的部分。中部絲腺因兩個屈區而被分為3段，分別稱為前區(從第3腹節到第6腹節)、中區(從第6腹節到第4胸節)和後區(第2胸節到第4腹節)。也有將中部絲腺分為4個區的，即由後到前順序分為後區、中後區段、中前區段及前區。四、後部絲腺後部絲腺從第4腹節開始，前行至第三腹節前緣，有向後折回至6～8腹節以盲管終了，形成許多扭曲，。在熟蠶時後部絲腺長達170～200mm，直徑約1～1.4mm。絲腺上有肌肉分佈。肌肉的主要作用是固定絲腺的位置。中部絲腺和後部絲腺上還有氣管分佈，除供給氧氣外，也有固定位置的作用。第二節絲腺的組織構造一、絲腺的構造與細胞數目絲腺壁由底膜(也稱外膜)，腺細胞及內膜三層構成。底模是一層無構造的、各部分厚度均一的薄膜。內膜主要由幾丁質組成，中、後部絲腺的內膜，有許多微孔，是絲物質分泌的孔道。內膜因絲腺的位置不同，厚度不一，前部絲腺的內膜較厚，每眠都要更新，中部絲腺內膜較薄，後部絲腺的內膜極薄。它們是否每眠更新還不清楚。腺細胞呈六角形，左右兩列細胞環抱呈管狀，但現行高絲量品種是由多列細胞和抱而成的。細胞核在第1令時呈棒狀，2令以後逐漸分枝，到5令期細胞核呈樹枝狀。由於絲腺細胞在胚胎時期已經分裂終了，在幼蟲期只有細胞體積的增大，沒有分裂增殖。每一條蠶的絲腺細胞數目及各部絲腺所占的比例，因品種而異。細胞數目以歐洲種為最多，日本及中國二化性種次之，廣東多化性種最少(表9～1)。關於絲腺細胞大小的情況，見表9～2。絲腺細胞的數目與產絲量有關，多絲量系統的細胞數較多。二、絲腺細胞的超微結構在電鏡下觀察5齡蠶後部絲腺的細胞，可見核內有許多染色質和核仁，5令初期核仁為不定形的塊狀，5齡48～72小時核仁發達而分枝，看到許多核仁絲，這是表示旺盛的合成RNA的形態特徵。5齡96小時後核仁收縮呈塊狀，核仁絲逐漸消失。核內的染色質有凝縮狀態和分散狀態兩種，5齡初期凝縮狀態的染色質較少，大部分為分散狀態，說明此時DNA的合成活性較高，隨著5齡的經過，分散狀態的染色質減少。細胞質中分布著許多粗面內質網、高爾基體、線粒體和絲素小球。5齡初期，內質網還不很發達，隨著腺細胞的發育，粗面內質網在細胞質中分布的密度增加，5齡144小時後幾乎塞滿了全部細胞質，吐絲終了後退化。粗面內質網的表面附著核糖體，它是合成絲素蛋白的場所。在粗面內質網的分佈區域，混雜著高爾基體，在高倍電鏡下觀察，可以在高爾基體內看到有幾個亞單位組成的絲素微細纖維。在絲素小球和腺腔內的柱狀絲素中，絲素微細纖維的密度更高。細胞質中還散佈著線粒體，腺細胞的內緣有許多微絨毛。中部絲腺各區腺細胞的超微形態，大致與後部絲腺相同。第三節絲物質的生成與分泌一、合成絲蛋白的氨基酸來源蠶以桑葉為食料，它對桑葉中蛋白質的消化吸收率是非常高的，達62%左右，且在體內的留存率達90%左右，這在生物界中是極少見的。在5齡中期以前，食下的桑葉蛋白質，主要用於建造體質為主，到了5齡中後期，蠶體的生長已經基本完成，但為了貯備蛹、蛾期間維持生命活動所需的能源物質，需要繼續食下一定量的桑葉，但此時各組織對蛋白質的需要量下降，隨桑葉食下的蛋白質和氨基酸，已成為多餘且有害的物質而必須排出體外。故吐絲結繭是蠶體排泄剩餘氨基酸的一種形式。5齡蠶每日攝取的桑葉蛋白質及其在蠶體或絲腺內的留存率見表9—3。時期供試頭數攝取桑葉蛋白氮量(g)蠶體內留存率(％)絲腺內的留存率(％)蠶體組織內留存率(％)5齡起蠶150－－－－5齡第2日1500.341990.418.5765.955齡第3日1500.365984.5940.4857.095齡第4日1500.675987.6550.6737.685齡第5日1500.935288.5358.2418.885齡第6日1500.825387.761.599.675齡第7日1500.875187.2996.154.29構成絲蛋白的主要氨基酸是甘氨酸、丙氨酸、絲氨酸和酪氨酸四種，它們占絲蛋白全部氨基酸含量的90%左右，這些氨基酸主要來源於血液中的游離氨基酸，而桑葉蛋白質中富有谷氨酸和天門冬酸，與絲蛋白質的氨基酸組成有明顯的差異。蠶體絲腺是怎樣解決這一矛盾的呢？①絲腺細胞可選擇吸收所需氨基酸②有桑葉中的其他氨基酸在體內轉化呈絲腺所需氨基酸③有蠶體的組織蛋白，血液蛋白以及碳水化合物分解轉化而來。合成氨基酸的部位因氨基酸的種類而異，一般來說主要在消化管、脂肪體、絲腺等處進行。二、絲蛋白的合成與分泌絲蛋白是在絲腺的腺細胞內合成的。(一)腺細胞的構造細胞有細胞膜、細胞質、細胞核構成。桑蠶的腺細胞是極度多倍化的細胞，5齡3天左右，後部絲腺細胞呈了百萬倍體，從而使後部絲腺具有極高的合成蛋白質的能力。1.絲素基因桑蠶後部絲腺在5齡期高效率合成絲素蛋白，與每個腺細胞內含有絲素基因的數量有關，每個單倍體染色體組內只含1個絲素基因。現行多絲量品種後部絲腺的DNA，從胚胎發生到5齡幼蟲為止，共複製30次，其中至胚胎反轉後24h，DNA隨腺細胞分裂複製10次，以後的20次複製則不伴隨細胞分裂和核分裂，在5齡第三天左右，DNA的最後一次複製終了，因此5齡腺細胞為百萬倍體（220），這時多絲量品種的後部絲腺含有DNA200µg左右，而少絲量品種由於複製回數少一次,僅為100µg左右。這是後部絲腺細胞在5齡期所以能高速合成絲素分子的遺傳學基礎。2.細胞中的核酸(1)細胞中有很多DNA，它是合成絲物質遺傳資訊的貯存場所，每個單倍體染色體組內只含有一個絲素基因。(2)細胞質中有很多RNA，它是直接參與絲蛋白的合成。直接參與絲蛋白合成的RNA有3種：核糖體RNA(ｒRNA)、信使RNA(ｍ-RNA)、轉移RNA(ｔRNA)。ｒ-RNA是存在於核糖體的核酸，占細胞內核酸總量的80%。ｍ-RNA是合成蛋白質的膜板，新合成的蛋白質中氨基酸的順序就是由ｍ-RNA所傳遞的遺傳資訊決定的。ｍRNA是在細胞核中以DNA作範本合成的，合成後穿過核膜進入細胞質。ｔ-RNA是一種自由運動的核酸，可與活化氨基酸結合，並把氨基酸搬運到合成蛋白質的場所。它在蛋白質合成過程中，起著運輸原料——氨基酸的作用。3.細胞中的內質網內質網是由類似細胞膜的薄膜所形成的若干小管狀或小袋狀的小胞，它們之間相互貫通並且與細胞膜和核膜相互貫通。絲腺內的內質網屬糙面內質網，即在內質網的膜面上由許多直徑150埃左右的小顆粒，這些顆粒就是核糖體顆粒。4.核糖體核糖體是由等量核糖體核糖核酸與蛋白質的複合體，是合成蛋白質的最小場所。單核糖體合成蛋白質的能力是非常弱的，只有若干個核糖體與一個ｍ-RNA結合在一起組成多核糖體，才具有較高的合成蛋白質的效率。後部絲腺細胞中的核糖體都是由50～80個單核糖體與一個ｍ-RNA組合而成的多核糖體。故，多核糖體是合成絲蛋白質的場所。5.細胞內氨基酸的活化性通常情況下，氨基酸是非常穩定的物質，相互間不會發生反應而連接起來。要使氨基酸能參與蛋白質合成，必須首先使氨基酸活性化。每一種氨基酸活性化，都由自己的活化酶來完成。

氨基酸活化酶氨基酸＋ATP→活化氨基酸＋AMP(一磷酸腺苷)(二)絲蛋白的合成如果把蛋白質的合成比作汽車裝配的話，那麼核糖體就相當於裝配車間，ｔ-RNA相當於搬運工具，酶則相當於裝配工具，m-RNA則相當於圖紙。絲蛋白合成時，首先是活性化的氨基酸和各種特定的t-RNA結合。其次，t-RNA攜帶著氨基酸排列在特定的位置上，各種氨基酸-t-RNA結合物在m-RNA上的排列順序是由遺傳密碼決定的。最後，排列在m-RNA上的相鄰氨基酸在酶的作用下相互起反應，連接呈肽鏈，肽鏈不斷的連接上氨基酸分子而延長形成蛋白質。絲蛋白合成的分子生物學機理(三)絲蛋白的分泌在核糖體上不斷新合成的絲蛋白，逐漸集中到和內質網相連的高爾基體內，經加工、貯存、運轉等過程，濃縮成許多小顆粒，在由高爾基體釋放到細胞質內，再經內膜的微細孔進入腺腔。三、絲蛋白的分泌部位和時期(一)分泌部位：中部絲腺分泌絲膠，後部絲腺分泌絲素。絲膠和絲素都是絲蛋白，但其氨基酸組成和空間結構有較大差異，故其性質也有較大差異。(二)分泌時期1.根據電鏡觀察：①腺細胞的內質網和上面的核糖體在5齡初期還不發達。②5齡48小時，才逐漸增多起來。③到5齡第6天後，整個腺細胞質中充滿了內質網和核糖體。④上簇2天後，內質網有減少。注：內質網愈發達，合成分泌絲蛋白的能力愈強。2.根據用14C標誌的桑葉或氨基酸的試驗：幼蟲吐出1300m長的繭絲上，最初l00m是由6齡第四天食下的桑葉蛋白質所合成，200--400m為5齡第六天食下的桑葉蛋白質所合成，700—1000m為5齡第八天食下的桑葉蛋白質所合成，1000—1300m是由該齡4天前蠶體內貯藏的蛋白質分解合成。由此可以看出，幼蟲對桑葉利用的情況，說明了5齡期的營養條件與絲物質的分泌量關係極大。因此，在養蠶生產中，5齡期必須做到良桑飽食，保證有足夠的氨基酸作為形成絲物質的基礎，結論(1)絲蛋白的合成與分泌絕大部分是從5齡3天到老熟後第2天，大約一周的時間內進行的，但有時在老熟後第三天還繼續著。結繭後滿3晝夜，腺體縮小，化蛹初期萎縮解離。(2)5齡的中期以前，以合成絲膠為主。5齡中期以後，以合成絲素為主。(三)影響絲物質分泌的因素1．蠶品種：①絲腺腺細胞數多少。一般說來，絲物質的分泌量，一化性品種較二化性品種多，二化性品種又比多化性品種多。同一化性的蠶品種，也有不同的表現。優良蠶品種往往絲物質分泌量為多，但只有在良好的飼養管理下才能充分發揮其優良性狀。②後部絲腺所占比例（高絲量品種的後部絲腺長度占絲腺總長的4.8倍，而低絲量品種的後部絲腺長度占絲腺總長的3.7倍）。③後部絲腺DNA（絲素結構基因）或m-RNA的量。2．催青溫度和飼育溫度①催青和小蠶溫度比較高，絲物質的分泌量有增加的傾向。②5齡蠶體內的脂肪體，在20℃左右的較低溫度中，促使所吸收的營養物質只少量參與絲蛋白的合成，而大部分參與蠶體組織蛋白的構成，因而蠶體雖然肥大，但繭質很差。反之，在24左右的較高溫度中，絲物質的合成旺盛，產絲量顯著增加。3．食桑量與葉質絲物質的分泌量，還決定於幼蟲的營養狀態。絲物質的形成主要以5齡中期到後期所攝取的營養物質為主，而卵是以5齡初期到中期所攝取的營養為主，加上4齡所攝取的營養物質而形成。因而在5齡蠶的後期，必須充分供應營養豐富的桑葉，以促進絲物質分泌量增加，才能達到增產蠶繭的目的。4．激素添食

5齡蠶適當時期添食適量保幼擻素，可增加絲物質分泌量。這種激素首先抑制後部絲腺的核酸合成和絲蛋白的合成，但當所給保幼激素在體內一消失，這些物質的合成機能就增加，結果使RNA的蓄積量高於沒有給予激素的蠶，這成為絲物質分泌量增加的原因。另外，桑葉中含有相當量的蛻皮酮，它也是促進後部絲腺合成絲物質的原因。一、繭絲的基本結構在光學顯微鏡下觀察，一根繭絲由兩根單絲並排密著而成。每條單絲又都是以絲素為軸心，周圍包有絲膠，絲膠由其溶解度不同可以分為四層。在光電子顯微鏡下觀察，每根單絲由900～1400根左右的直徑0.2～0.4μm的原纖維構成，每條原纖維由無數根直徑約為100埃的微原纖維構成，微原纖維又由若干個絲素分子構成，每個絲素分子的長度平均為1μm左右第四節繭絲的形成和結繭應用X線衍射技術的分析研究，推定絲素分子沿著同一軸向作整齊的平行排列成束狀。它們一方面各自獨立，在一定程度上，分子之間可以滑移，這賦予繭絲以延伸性和回縮性；另一方面，各分子之間又以側鏈互相牽引，這種分子間的牽引力很大，這又賦予繭絲以很大的斷裂強度。所以繭絲具有非常優良的纖維性能。每個蠶繭的有效繭絲長約900—1400m，包括繭衣和蛹襯可長達l700m，最長的可達2800m。二、繭絲的形成絲腺分泌的液狀絲蛋白變成固體的具有一定形態特徵的繭絲纖維，是一個複雜的生理過程和理化過程。近年來的研究認為，液狀絲蛋白凝固纖維化的本質，是絲腺腔內的液狀絲蛋白在切變應力和吐絲的機械牽引力作用下，由α構型向β構型轉變的過程，亦即絲素蛋白分子內氫鍵的結合變成分子間氫鍵結合的過程。(一)液狀絲素進入中部絲腺在後部絲腺的腺腔內，充滿著濃度為15%左右的絲素水溶液，通常稱“液狀絲素”。液狀絲素中的絲素分子散亂而呈捲曲狀態，排列很不規則。由於後部絲腺不斷分泌液狀絲素，使腺腔內壓增大，從而使後部絲腺的液狀絲素，不斷的流入中部絲腺。(二)液狀絲素在中部絲腺內成熟所謂成熟是指液狀絲素含水率降低和分子間聚合度提高的一個複雜過程。後部絲腺的液狀絲素進入中部絲腺後，首先被中部絲腺後區分泌的絲膠Ⅲ粘附在表面；之後，在前行過程中，依次再被中區和前區分泌的絲膠Ⅱ，絲膠Ⅰ粘附在表面。液狀絲素進入中部絲腺後，由於其PH不同，故不斷脫水濃縮(絲素PH6.8～7.0；絲膠5.0～5.7)。當濃度達30%左右時，絲素分子的聚合度不斷提高，絲素分子逐漸作有規則的曲折或螺旋形排列，為結晶作了準備。中部絲腺腔內的絲膠和絲素，一般稱“液狀絲物質”或“液狀絹”。(三)液狀絹在前部絲腺中進一步成熟在中部絲腺的液狀絲素，因受腺腔內的壓力，被推送到前部絲腺繼續脫水，分子的排列更有規則，同時進一步順著流向互相平行排列起來。當絲素流入管徑細小的前部絲腺時，由於滑移應力的機械作用，使液狀絲素分子排列更規則，同時進一步順著流向互相平行排列起來。(四)液狀絲素在共通管內作纖維化準備當液狀絲素流入共通管時，絲素的濃度更大，管徑更細，由於移動時產生的滑移應力，使分子間產生摩擦，從而使曲折型或螺旋形的絲素分子一步步地拉直，排列方向與流向取得一致，即做好了纖維化的準備工作。（五）液狀絲素在榨絲區初步纖維化成繭絲當通過榨絲區時，由於機械壓榨作用和吐絲時的牽拉作用，使絲素分子被拉長，呈波浪形而相互靠近，某些片斷因分子間以側鏈互相牽引而呈結晶態，使絲素基本上纖維化成繭絲。(六)頭部左右搖擺產生的牽拉作用是纖維化完成，形成繭絲蠶吐絲時，頭部左右搖擺可產生一種牽引力，使絲素分子完成了分子的定向和結晶，使原來的液狀絲素最終纖維化成繭絲。三、結繭過程(一)結制繭網：熟蠶上簇後，不斷爬行，排完最後一例糞才開始結繭。當熟蠶尋找到適宜的結繭場所後，先吐絲粘在簇枝上，接著抬起前身左右擺動，吐絲聯結周圍的簇枝，形成結繭的支架，再排出腸內的內容物，接著吐絲逐漸加密而呈繭網。繭網還不具備繭形，只是鬆軟淩亂的繭絲層。(二)結制繭衣繭網形成後，幼蟲用腹足抓住彼此拉緊的簇枝，來回不規則的爬動，並吐出淩亂的絲圈，加厚繭網的內層，以後漸減少爬行，改為“Ｓ”形的吐絲方式，此時繭衣的編制完成，開始出現繭形輪廓。雖然已形(三)結制繭層隨著繭衣的形成，蠶體前後兩端向背方彎曲，呈“Ｃ＂型，昂起頭部有規律的左右擺動，吐出繭絲，並逐漸由“Ｓ＂型改成“８”字形，每吐15～20個“8”字絲圈成一組，稱一個繭片，這樣隨時移動位置(由於吐絲時絲膠未幹)，繭片間有絲膠粘著，並一層層結制，逐漸形成繭層。(四)結制繭襯由於大量吐絲及能源物質的消耗，蠶體顯著縮小，頭部擺動減慢，振幅變小，且喪失節奏性，在繭的最內層，吐成一薄層蛹襯。最後幼蟲頭向繭的上端，尾部向下，吐出最後留存在體內的絲物質，形成一團鬆軟的繭頂。三、繭絲的構造與化學組成(一)繭絲的構造構成繭層的絲縷稱繭絲。在光學顯微鏡下觀察，一根繭絲由兩根單絲並排密著而成。每條單絲又都是以絲素為軸心，周圍包有絲膠，繭絲的絲膠可分為3～4層，分別稱外層絲膠、中層絲膠、內層絲膠或絲膠Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，它們依次有中部絲腺的後、中、前區分泌。吐絲結繭錄影熟蠶與上簇吐絲過程在光電子顯微鏡下觀察，每根單絲由900～1400根左右的直徑0.2～0.4um的原纖維構成，每條原纖維由無數根直徑約為100埃的微原纖維構成，微原纖維又由若干個絲素分子構成，每個絲素分子的長度平均為1um左右。所有的絲素分子沿著同一軸向作整齊的平行排列，但每個分子均未完全拉直，相互間也有一定間隙，故絲素具有非常優良的纖維性能。(二)繭絲的化學組成繭絲的組成中，絲素和絲膠兩種蛋白質共占97%，此外還有絲蠟0.4～0.8%，碳水化合物1.2～1.6%，色素物質0.2%,無機物0.7%。四、環境條件對繭絲的影響(一)溫度：適當的溫度條件，是提高繭絲品質的重要因素。因簇中溫度高低影響蠶的生理活動，如絲物質的合成、分泌和肌肉的活動強度等，從而影響吐絲量、吐絲速度和繭絲的粗細。(二)濕度：由於絲膠是親水性膠質，容易吸收水分，而簇中由大量蠶糞、蠶尿排出，加上從蠶體壁蒸發的水分和繭絲吐出後的水分發散，簇室中濕度一般是很大的。因此簇室中要有適當的氣流，通風排濕對於提高繭質十分重要。(三)其他環境：影響繭質的因素還有很多，例如簇具不良、接觸不良氣體、機械損傷、上簇收繭的技術粗放等非生理性的原因。第五節繭色繭的顏色因品種而異，繭色有白、黃、淡綠、紗青、肉色、粉紅、橙黃、金黃等各種顏色，在自然選擇過程中可起保護色的作用天然有色繭人工色繭人工有色桑蠶絲人工有色繭成品絲一、構成繭色的色素（一）類胡蘿蔔素：包括葉黃素、胡蘿蔔素和堇菜黃質三類，能溶於乙醚。葉黃素和胡蘿蔔素都存在於桑葉中，其比例為2:1，在繭絲色素中的比例是40～70:1。堇菜黃質在繭絲中的含量極少（二）黃酮類色素是一群天然色素的總稱，種類很多，詳見教材。不同的繭色是由上述兩類色素以不同的含量比例搭配而成的，由此產生許多色相和濃淡的差異。根據繭層中含有色素的種類和多少可將繭色分為以下四類：A:大部分為類胡蘿蔔素，僅含少量黃酮類色素。如歐洲系統的有色繭品種B:兩類色素各占一半。如中系、日系和部分歐系的有色繭品種C:絕大部分為黃酮類色素。如熱帶系統的有色繭品種D:兩類色素的比例介於三者之間黃繭的色素主要為葉黃素，其次為胡蘿蔔素，堇菜黃質和黃酮類色素極少。綠繭的色素主要為黃酮類色素，共有9種，但它們與桑葉中的黃酮類色素不同，這些色素是在消化管內形成的，然後移至血液，再被絲腺吸收。紅繭的色素則為中部絲腺內的胡蘿蔔素轉變而成紅色色素(β-胡蘿蔔素)。二、繭色的形成葉黃素、胡蘿蔔素等，這些色素類物質都來源於桑葉，桑葉被消化吸收後，這些物質進入血液，再被腺細胞吸收，並使繭著色。這些物質只能被中部絲腺吸收，故只能存在於絲膠中，又因其化學性質不穩定，易氧化，故經煮繭後都會脫落。為什麼蠶吃同樣的桑葉所結繭的顏色不同呢？桑葉中的色素能否透過中腸的上皮細胞而進入血液。即能否被中腸吸收進入血液。如：白血白繭品種的中腸上皮細胞因不能透過色素物質，使血液為無色，結白繭。色素能否透過絲腺細胞，即能否被絲腺吸收而進入腺腔與絲物質混合。如：黃血白繭種的中腸上皮細胞雖能透過色素物質使血液呈黃色，但因腺細胞不能透過色素，故稱黃血白繭種。一般地，血色和繭色是一致的。繭色與血液的氧化能力也有一定的關係。如：有的品種中腸和絲腺都能透過色素，但由於血液對色素物質有高度色氧化能力，而使血液和繭絲都不著色。繭色與蠶體轉化合成色素的能力有關。如：①雖然桑葉中無紅色素，但有的繭呈紅色(中部絲腺轉化)；②構成綠色繭的黃酮類色素也不是桑葉中的黃酮類色素(中腸轉化)。飼育的溫濕度條件對色素的透過性也有影響：如有的白繭種，在高溫多濕或桑葉過嫩的情況下，有時也出現綠色繭，特別是5齡期，影響較為明顯。黃繭品種5齡高溫可是見色變濃，反之變淡。另外：①簇中多濕，也會引起繭色不潔白而發暗，這主要使細菌分泌的酪氨基酸酶引起絲膠中的酪氨基酸氧化成黑色素而使繭變暗，這類繭解舒差，絲質劣。故簇中應通風換氣，防止多濕，以保持絲的優良特性。②結黃色繭的蠶品種，從收蟻開始，桑葉中的色素物質就能透過消化管而進入血液，使血液黃色，但黃色素卻不能透過腺細胞，直到5齡期，腺細胞的透過性才發生變化，使色素進入腺腔。第六節發生不結繭蠶的原因在生產中常有少數蠶而老熟而不結繭，這些熟蠶完全不吐絲或僅吐少量絲，上簇幾天內便死亡。也有少數能變態呈裸蛹，但羽化成蛾的極少。總的來說，不結繭蠶主要有兩種類型：一種是無吐絲機能，另一種繭有吐絲機能，但不能正常結繭，後一種在生產上較為多見。一、蠶病是造成大量不結繭蠶的主要原因蠶期感染的膿病、微離子病等在上簇前後發病，使蠶不能結繭、化蛹，屍體很快腐爛。蠶病引起不結繭蠶的原因是：1.病原微生物直接侵入絲腺，嚴重破壞了絲腺的分泌機能。如微離子病。2.病原微生物在體內大量繁殖，奪取營養，影響了蠶和絲腺的正常發育。3.病原微生物在蠶體內產生大量的代謝物質(有毒)，使蠶中樞神經麻痹，吐絲機能失去調節。蠶在生長發育過程中，接觸少量農藥，使蠶中樞神經麻痹，使蠶吐絲結繭機能發生障礙而不發生不結繭蠶。(也有一部分結畸形繭)二、微量農藥中毒也能引起大量不結繭蠶三、不良環境引起的不結繭蠶1.5齡飼育溫度過高，葉質過嫩，內分泌失調，引起絲腺發育異常。2.蠶期使用JH劑量過大時，也會引起不結繭蠶發生。3.簇中高溫多濕，或低溫多濕時，不結繭蠶將大量增加。(如中秋、晚秋)4.簇室中含有毒害氣體時，不結繭蠶將增加。5.上簇過密或操作粗放也會增加不結繭蠶。四、生理因素造成的不結繭蠶(絲腺畸形或異常)1.若絲腺過於肥大，壓迫第一對氣管叢，使頭部供氧不足，引起神經麻痹。2.由於中、後部絲腺上氣管枝分佈較少，影響絲物質的合成與分泌。3.絲腺生長不良所致。正常絲腺長度從孵化到成長極度，約增加50倍，而不吐絲蠶僅增加10～20倍。4.吐絲管畸形或閉塞，妨礙吐絲。5.中部絲腺粗大，後部絲腺萎縮，或整個絲腺萎縮，影響了絲物質的合成與分泌。6.由於局部腺細胞退化，引起中部絲腺一處或數處縊縮或扭曲，影響絲物質的合成與分泌。7.腺細胞和不發達。正常蠶的細胞核在5齡期分枝很多，占腺細胞的大部分，而不結繭蠶的和分枝很少。防止不結繭蠶發生的措施必須加強防病措施；嚴防農藥中毒(微量)；飼育中防止溫度過高、過低或用過嫩葉；培育不結繭蠶少的品種；使用JH要嚴格控制劑量；簇中應防止悶熱、低溫；注意通風換氣；同時上簇時動作要輕等一、作業:絲腺各部的位置、形態、構造、構造和功能怎樣?簡述絲物質的合成過程。簡述繭絲形成的過程。簡述蠶繭的形成過程。影響絲物質合成分泌量的因素有哪些?蠶兒吐絲結繭的生理意義有哪些？蠶吃同樣的桑葉，結不同顏色的繭，為什麼？二、討論、思考題：根據絲物質合成的規律，生產中應從哪些方面增加絲物質的合成分泌量？第十章神經系統神經系統是動物有機體與外界聯繫的橋樑和紐帶，當感覺器官受到外來刺激時，可立即使神經組織發生興奮，並將興奮傳給肌肉、腺體等反應器官，它們立即以伸縮、分泌等活動作出反應。神經又能使身體各器官組織間的活動相互聯繫，使反應活動統一起來形成一個整體。故神經系統一旦發生故障，動物體就會發生一系列的異常動作，嚴重時使機體死亡。第一節神經的形態、分佈與功能第二節神經的組織構造第三節神經的興奮和傳導第四節感覺器官及其作用第五節蠶的行為趨性及在養蠶中的利用本章重點要點本章要點：家蠶神經系統的特點與功能，神經系統的結構與分佈，神經元的種類與神經的組織構造，反射、反射弧及神經的興奮與傳導機制，各神經節的功能，感覺器官的類型、結構與功能，蠶的行為及其在養蠶生產上的利用。本章重點：神經節的功能、神經元的類型、神經興奮與傳導，感覺器官的分佈與功能，家蠶行為的生產利用。§10～1神經系統的形態與分佈一、幼蟲的神經系統桑蠶的神經系統和其他昆蟲一樣，從解剖學上可分為三部分：中樞神經、周緣神經、交感神經。㈠中樞神經由神經節和神經索組成，除腦在消化管背面外，其他部分均位於腹中線近體壁處，是一條鏈狀組織。1.神經節：幼蟲的神經節共13對，其中頭部2對、胸部3對、腹部8對。頭部神經大腦額神經節心側體咽側體咽下神經節頭部神經節①大腦：即第一對神經節，位於咽喉背面的頭腔內，故又稱之為“咽上神經節”，是一對最大的神經節。若剖開頭殼，就能明顯的看到大腦，它由兩個神經節癒合而成，好像是由兩個“萊陽梨”的側底部相對而成，易左右分離。②咽下神經節：即第二對神經節，它位於頭腔內咽喉的腹面，故稱之為“咽下神經節”。它也是由左右兩個神經節癒合而成的，但外觀已完全變成了一個神經節且不易分離，外觀上略呈五角形。第2、3神經節的形態胸部第1神經節咽下神經節交感神經外周神經外周神經胸部神經節：位於胸部各環節的腹中線處，分別稱第3、4、5對神經節。每對神經節也是由左右兩個神經節構成，外觀上呈五角形。腹部神經節：共8對，分別位於第1～7腹節的腹中線上，每個神經節也是由2個神經節癒合而成，略呈六角形，各神經節的大小較一致，分別稱第6、7、8、9、10、11、12、13對神經節。其中第13對神經節由8腹節前移，在7腹節與12對神經節相連，成為葫蘆狀的複合神經節，但仍能分辨出是兩對神經節2.神經索：即連接兩神經節之間的粗大神經從腦的左右兩側各分出一條神經索，沿咽喉兩側向腹面延伸，連接SG，這對粗大的神經，叫咽側神經索。由腦腹面的兩側，伸出一對較細的神經，圍繞咽喉在腹面會合稱圍咽神經。頭胸部的神經索明顯的分為兩條，相互分離，略呈環狀，腹部的神經索合併為一條，但仍能將其分開。㈡周緣神經也稱外周神經，是指由中樞神經伸向周緣各器官組織的神經。1.頭部周緣神經：從Br的左右兩側各伸出四條神經：①內側的伸向腦的前方，與額神經節相連，稱額神經。②另外3條分別伸向上唇、觸角、單眼，相應的稱上唇神經、觸角神經、視神經。從SG的前端的左右兩側各分出3條神經，最內的1條伸向上齶，中央的伸向下齶，外側的伸向下唇，分別稱上齶神經、下齶神經、下唇神經。2、胸腹部周緣神經第3～12對神經節的前後兩端各向左右伸出兩條神經。前端伸出的較長，分佈在背肌和體壁上，後端伸出的兩條較短，主要分佈於腹肌、胸腹足及體壁上。第13對神經節從後部兩側各伸出3條神經，內側的一對神經相當於神經索，外側的兩對相當於其他神經節上分出的周緣神經，分佈於直腸、肛門及尾角等處。㈢交感神經是指由中樞神經分出，分佈於各內臟器官上的神經，其中分佈於消化管上的最多。交感神經也稱內臟神經或自主神經,主要控制內臟及腺體，但仍受中樞神經調節。1.頭部交感神經指由額神經節向前、後各伸出的一條神經。向前的小神經稱前額神經，分佈在咽喉、口腔及前部絲腺的背面，控制吞咽動作。向後伸出的一條較粗，稱回神經，它通過腦的下麵，沿著咽喉的背面向後延伸，到食道前段又分為兩條：一條分佈在食道和中腸前段控制消化吸收，另一條分佈在背血管上。2.咽側交感神經是指由腦兩側的後緣，向後各伸出一條神經，沿咽喉側壁後行，連接在心側體、咽側體上。由心側體發出的神經，內側的分佈在背血管和咽喉上；外側的分佈在上齶收肌上，其中一個分支與SG相連；由咽側體分出的神經分佈到涎腺和食道上。3.胸腹部交感神經是指由胸腹部各神經節的後部各伸出一條神經，沿神經索向後方縱走，至下一神經節的前方，分向左右成水準枝狀，主要分佈到氣門開閉裝置和背血管。腹部的交感神經對氣門開閉和背血管的搏動有控制作用。胸腹部交感神經和次一個神經節間有和氣管相互交叉呈網狀的神經,叫交感神經網，從胸部到腹部第7神經節共10對。二、成蟲的神經系統成蟲也由中樞、周緣、交感神經組成，但與幼蟲相比有不少差異。①Br和SG特別大。②3、4、5對神經節靠得很近（胸部）。③腹部神經節減少為4對，分佈在3、4、5、6腹節，其中最後一對神經節最大，呈橢圓形，其神經索也變得粗短。§10～2神經的組織構造構成生物體最基本的單位是細胞，神經系統也不例外，是由神經細胞構成的，但習慣上把神經細胞稱“神經原”。神經原是神經系統的基本構成單位和機能單位。一、神經原一個神經原包括一個細胞體和由此而分出的突起構成。（突起也稱神經纖維）細胞體內含有一個球形的核，周圍充滿細胞質。神經纖維是由細胞體上伸出的突起，故稱神經突，它又分為樹突和軸突二種：由細胞體發出的短而分枝多的突起，稱樹突。由細胞體發出的較長的神經突，稱軸突。每個細胞體上只有一條，其上常有一個側枝，側枝和軸突的末端有許多短的分枝，稱端叢。單極神經原：只有一個軸突，沒有樹突。雙極神經原：除軸突外，還有一個樹突。多極神經元：除軸突外，還有兩個以上樹突的。(一)神經原因突起數目不同，可分為：(二)神經原按其功能可分為1.感覺神經原：又稱傳入神經原，通常為雙級或多極神經原，其作用是將感覺器感知的信號傳送到中樞神經系統。感覺神經原的細胞體位於蠶體周緣的體壁底膜下或腸壁上，其樹突分佈到感覺器、體壁細胞、腸壁細胞或內臟器官上，其軸突都以端叢在神經節內與聯絡神經原或運動神經原的端叢相接近，形成突觸。2.運動神經原：又稱傳出神經原，通常為單極神經原。其作用是：將中樞神經的興奮傳至反應器官（如肌肉、腺體）。運動神經原的細胞體位於神經節內，它的軸狀突伸向肌肉或腺體等反應器官。3.聯絡神經原：通常也是單極神經原。其作用是：聯絡感覺神經原和運動神經原。聯絡神經原的細胞體位於神經節內，其軸突和側枝的端叢分別與感覺神經原和運動神經原聯繫。二、神經節神經節實際就是神經原的集合體，由神經細胞和神經纖維構成，其中有運動神經原的細胞體、側枝；感覺神經原的軸突及聯絡神經原的細胞體和突起。神經節由外向內依次為：神經鞘、周皮層、髓質部（一）神經鞘：①外層為非細胞組織，稱神經外膜，由膠原蛋白和中性粘多糖組成，能限制粒子的流速。②內層為細胞層，稱神經束膜，對各種離子具有選擇透性。（二）周皮層神經髓的四周是皮質部，由許多神經原的細胞體組成。運動神經原的細胞體較大，細胞質均一，偏於內側，而聯繫神經原的細胞體較小，細胞質極少，偏於外側。另外，還有神經膠質細胞和神經分泌細胞。圍膜軸突分泌顆粒（三）髓質部突觸聯繫中心，其內充滿神經纖維，是神經系統的聯繫中心，突觸聯繫網位於其內。充滿軸突、端叢、聯絡神經元和運動神經元的側枝，相當於高等動物之大腦皮層。另外，在周皮層的內外兩側，還有不規則的神經膠細胞分佈。三、神經神經發源於神經節的髓質，由軸索和神經鞘組成。軸索由神經纖維集合而成，其內的神經纖維以神經膠細胞聯繫成束。每根神經纖維的表面有一層軸膜，其內為軸漿，軸漿中含有細粒體。神經鞘：同神經節，也分為神經外膜和神經束膜兩層。四、神經終末外周神經到達各組織器官的終點，稱神經終末。神經終末因承受的組織而有不同：在肌肉上呈盤狀或圓錐狀的終盤，稱杜氏錐；在毛原細胞上的神經進入剛毛的內部；在底膜上形成神經網，其末梢終於真皮或底膜上。§10～3神經的興奮與傳導一、神經的反射活動：當蠶的感覺器官受到刺激時，首先引起神經元興奮，這種興奮隨即由感覺神經原的軸突傳遞給聯絡神經原，再進一步傳給運動神經原，最終傳給反應器官,引起一定的反應。這種神經刺激從邊緣到中心，再由中心到邊緣所經過的通路，稱反射弧。二、神經纖維和動作電位神經原興奮時，可把興奮沿著軸突傳導出去，這種能夠傳到的興奮，稱衝動。1.衝動在神經纖維上的傳導2.衝動在神經元之間的傳導K+K+K+Cl-Cl-A-A-A-K+

電場力

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—

—

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膜內Na+Na+Na+K+K+Cl-Cl-濃度差K+

＋＋＋＋＋＋膜外

極化：神經軸突膜內外離子不同，形成電位差，這種狀態叫~。靜息電位：在靜息狀態下膜內外的電位差。可達—90mV。靜息電位：在神經纖維未受刺激時，神經纖維處於靜止狀態（K＋平衡電位），其膜外存在正電荷，膜記憶體在負電荷，膜的內外處於正負粒子相等的極化狀態，這時膜內外存在著一定的電位差（約70～90毫伏）。Na+Na+Na+K+K+Cl-Cl-濃度差K+

＋＋＋＋＋＋膜外

K+K+K+Cl-Cl-A-A-A-K+

電場力

—

—

—

—

膜內Na+Na+Na+K+K+Cl-Cl-濃度差K+

＋＋＋＋＋＋膜外

動作電位:當神經受到刺激時，Na+內流，從而產生可傳導的局部的膜電位變化稱為~。動作電位可達120mV。測定？去極化：發生動作電位時，膜內外的電位差減少以至消失稱為~。反極化：Na+

進一步內流，最後導致局部的電位倒轉，稱為~。複極化（超極化）去極化和反極化是Na+

內流的結果，複極化是K+外流的結果。1、神經纖維上的衝動傳導以電渦流的形式傳導在膜外，渦流由靜息區流向興奮區。在膜內，渦流由興奮區流向靜息區。故神經傳導的本質是軸膜依次的去極化、反極化和複極化。神經傳導的速度為1-100m/s，蠶的神經傳導速度一般為2m/s左右。+++++----++++++膜外-------++++-------膜內當神經的某一部位受到刺激發生興奮時，興奮部分的膜透過性發生了變化，該部分膜的外電位暫時為負，膜內電位暫時為正。因此，興奮部分和相鄰的靜息部分之間就產生了電位差，稱動作電位。一旦出現電位差，便會產生局部電流，在膜外是由未興奮部分流向興奮部分，在膜內，則有興奮部分流向非興奮部分。由於局部電流的傳導，可以順次破壞相鄰的極化狀態，使興奮沿著神經纖維傳導出去。當刺激消失後，神經立即恢復靜息電位的極化狀態，故神經興奮的傳導，實質就是神經纖維依次去極化產生動作電位的結果。2.衝動在神經元之間的傳導兩個神經元並不直接相連，而是通過“突觸”來聯繫的。突觸是指兩神經元端叢的相接處，而兩神經元的端叢並不直接相接，而是兩方各具一膜，分別稱突觸前膜，突觸後膜，前後膜之間存在一定間隙，稱突觸間隙。當衝動到達軸突末端時，就引起端叢釋出一種化學物質（乙醯膽鹼），而作用於下一神經原的端叢，而引起下一神經元興奮：下一神經元受到乙醯膽鹼的刺激後，立即產生動作電位，將衝動傳到自己軸突的端叢，再引起乙醯膽鹼的釋放，在乙醯膽鹼釋放的同時，動作電位消失，恢復靜息電位的極化狀態。衝動到達最後一個神經元的軸突末端後，釋出的乙醯膽鹼作用於反應器官，使之作出反應。故乙醯膽鹼在神經傳導中起著重要作用，也將它稱為神經傳導遞質。這種遞質的生理活性很強，但作用時間極短，在完成激發作用後1～2秒內，就立即被存在於端叢表面的膽鹼酯酶水解成膽鹼和乙酸，而失去活性，使神經恢復正常。而膽鹼和乙酸又迅速被上一端叢吸收，重新合成乙醯膽鹼，加以貯存。當再次受到刺激時，再釋放、再分解、再吸收、再合成。神經毒劑的作用機理，就是破壞膽鹼酯酶，使乙醯膽鹼不能及時分解，以致引起機體一直處於興奮狀態，發生痙攣、麻痹、最後死亡。§10～4各神經節的作用㈠大腦的機能：1.Br是聯絡和指揮各部活動的中心，是使全身各部分進行複雜活動的中心樞紐（控制其他神經節的活動）。例如：①若切斷Br和SG的聯繫，蠶就不能吃桑和結繭。②切除Br的母蛾在正常情況下不產卵，但給以適當刺激後可產卵。而未去腦的蛾不到一定時間不能產卵。③無腦昆蟲給以刺激後會發生不正常的運動，當運動開始後，會持續較長時間不停止。2.Br控制頭部感覺器官的活動。3.Br能調節體側肌肉的緊張度。如切除昆蟲某一側的大腦，昆蟲便向健全的一側打圈。4.可分泌激素控制、協調生長發育過程。㈡SG的機能1、控制口器的運動。2、主要功能是分泌滯育激素，但受到大腦的絕對控制。㈢胸腹部神經節的作用胸腹部神經節除受Br控制外，都有其相對的自主性。即每一環節內的神經節是本節內的運動中心，支配本環節肌肉的一般反應。如去腦後的昆蟲，仍能行走、飛行、呼吸，甚至會持續很長時間。另外，還有些神經節有持續作用。例如：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ環節的神經節是全身肌肉運動的中樞。①摘除額神經節及1腹節，吐絲呈塊狀或不吐絲。②摘除4，結斷腰繭。③摘除5、6，結有孔繭。④摘除7，結細長繭。⑤摘除8，影響排糞。⑥蛾最後神經節控制產卵。㈣額神經節的作用：對消化吸收有控制作用，①如果切除影響中腸的吸收，致使營養不能積蓄，完不成令期發育。②對吐絲影響很大。③回神經支配咽喉和食道運動。㈤心側體的作用：貯存和釋放BH。自身分泌一些生理活性物質。§10～5蠶的感覺器官蠶的感覺器官主要有觸覺器官、味覺器官、嗅覺器官、視覺器官四種。蠶通過以上感覺器官來實現對食物的選擇。雌雄交配，選擇產卵場所，結繭場所等行為。蠶的感覺器官主藥由體壁真皮細胞特化而來，種類有突起感覺器、毛狀感覺器、剛毛感覺器。㈠觸覺器官：也稱機械感覺器官主要是感受外界物體的接觸而引起的刺激，並能感知溫度、氣流、氣壓等。這種感官遍佈蠶的整個體表，尤其在蠶的觸角、口器、足、尾部較多。例如：①體表密生剛毛；②胸足鉤爪彎曲部中央及第三小節內緣各有一感覺突起③上唇外面有6對感覺毛④下唇須2、3小節上各有一根剛毛⑤下齶須第1小節上有一根毛型感覺器，第3小節頂端有6～8個錐形感器。⑥觸角第2小節上的2根剛毛及2個無節、1個有節的錐形感器，第三小節上有2個無節、2個有節的錐形感器。㈡嗅覺器官是接受氣體化學刺激的器官，故也稱化學感受器。蠶的嗅覺器官主要是嗅孔，主要分佈在頭部和胸、腹、足上。據調查，蠶體上共有105個嗅孔，頭殼上有22個，頭部附器（觸角、口器）上有48個，體部共有35個。（觸角的嗅覺最靈敏）㈢味覺器官是蠶感知液體化學物質刺激的器官，故也稱化學感受器。蠶的味覺感受器主要分佈在口器上。①已知蠶下齶瘤狀體上有2個有節味覺感器，分別感知糖、水、鹽類、有機酸、忌避物質。②上唇內面的3對突起也可能是味覺器官。㈣視覺器官即單眼、複眼。至於眼及複眼的構造，自學。以上各種感器的功能是專一的，只能感知一類刺激，且刺激量必須達到其“閾值”，才能有效。§10～6蠶的趨性趨性是蠶體受到外界刺激後，產生的一種不可抑制的反應。蠶趨向刺激原的反應為正趨性，反之為負趨性。趨性是在系統發育過程中形成的本能之一。㈠趨光性是蠶通過視覺器官對光源所作出的反應。蠶的趨光性因蠶的品種、令期、光的種類，光的強度而異。1.品種：中系>日系2.令期：蟻蠶最強，以後逐令減弱，但熟蠶又強。在一個令期中，起蠶最強，以後減弱。3.光質：對黃光最強，橙、綠、青次之，對紅、紫的趨性最弱。4.光強度：對低於100米燭光以下的強度表現為正趨性，其中以15～30米燭光左右的低照度趨性最強。對高於100米燭光以上的照度，為負趨性。㈡趨化性：通過嗅覺器官，對恢復性化學物質的刺激所產生的反應。這種習性對覓食求偶有很大意義。蠶對某些化學物質表現出負趨性（忌避性），如樟腦油等，可作“登山劑”使用。㈢趨密性：許多昆蟲都有趨密性，一般均隨令期增加而減弱，當到4～5令時，幾乎消失。壯蠶聚在一起是趨化的結果。㈣向上性（背地性）：許多昆蟲老熟後入土化蛹，而蠶和一些昆蟲老熟時，則喜向上爬。（日系>中系）蠶在取食時，健康者喜在高處取食，體弱者伏於座上。㈤背風性：對微弱氣流無反應，對強風表現為背風性。對氣流的反應，各齡起蠶和熟蠶較敏感，盛食次之，將眠最弱。不論哪個階段，都應避免強風直吹。(0.3～0.5m／s)熟蠶對強風敏感，躲避1m／s的風速，但高溫（30℃）時趨微風。針對起蠶趨光性的特點，生產中應注意哪些問題？A、蠶種應進行黑暗處理，且絕對黑暗及保證連續黑暗。B、充分利用小蠶的趨光性，減少伏桑夷蠶的發生。①一定強度的光線，②提前0.5小時揭去塑膠薄膜感光。C、利用起蠶趨光性強的特點，注意起蠶階段光線均勻，防止因偏光導致起蠶密集而抓傷。D、上簇及簇中階段應防止偏光，防止雙宮繭及偏頭繭的產生。E、利用熟蠶避強光的特性，室外上蔟，加快入孔。一、作業:簡述幼蟲神經系統的組成和形態。神經節和神經索的組織構造怎樣？反射弧是由哪幾部分構成的？神經原按形態和功能各分為哪幾種類型？在反射過程中，神經刺激信號是如何實現傳導的？神經興奮是怎樣發生的？說明各神經節的功能。二、討論、思考題：幼蟲有哪些感覺器官和趨性?與生產的關係如何？針對蠶兒對光線反應的特點，生產中應注意哪些問題？謝謝大家！再見！第十一章肌肉系統第一節肌肉的種類和分佈第二節肌肉的組織構造與收縮機制第三節肌肉的興奮和收縮第四節蠶的運動本章要點重點本章要點：家蠶肌肉的特點，蠶體肌肉的分佈類型，肌肉的組織構造與收縮機制，肌肉的興奮機制與收縮方式。本章重點：肌肉的組織構造與收縮機制。概述一、肌肉的發生與功能？二、昆蟲肌肉的特點？①數量多:1條肌肉=1個肌細胞=1條肌纖維②只有橫紋肌③無真正的肌腱第一節肌肉的種類及排列蠶兒的肌肉根據其著生的位置和作用範圍，可分為體壁肌（包括附屬肢肌）、內臟肌和體壁內臟肌三類：一、體壁肌是指兩端都著生於體壁上，專門負責體軀及附屬肢運動的肌肉，它主要由平行的肌纖維組成。二、體壁內臟肌是指肌肉的一端著生於體壁上，而另一端著生於內臟上的肌肉，其作用是固定內臟器官。三、內臟肌是指包圍在各內臟器官外面，專司內臟器官運動的肌肉，可區分為縱肌和環肌。內臟肌已經介紹過，故本節主要介紹體壁肌和體壁內臟肌。一、體壁肌可以概括為頭部體壁肌、胸腹部體壁肌和胸腹足體壁肌1、頭部體壁肌：簡稱為頭部肌肉，它位於頭殼內，主要分佈於口器、觸角的內面，分別稱上唇、上齶、下唇、下齶、觸角肌肉。從機能上看，頭部肌肉可分為收肌和展肌或者屈肌和伸肌，其作用主要有二：控制頭部運動和控制各附肢的運動。2、胸腹部體壁肌（1）根據肌肉的排列方向，可區分為：縱肌：與體縱軸平行的肌肉。橫肌：與體縱軸垂直的肌肉。斜肌：與體縱軸呈銳角或鈍角的肌肉（2）根據肌肉在環節上的位置可分為：內節肌：肌肉的兩個端點都在一個環節內，根據其長短又可分為：半節肌、3/4節肌、1/4節肌。外節肌：肌肉的兩個端點在兩個以上環節的肌肉，又稱跨節肌。（3）以縱走氣管為界區分為：背面肌肉和腹面肌肉。（4）據層次可分為：內層：肌肉寬而長，全部是縱肌，可使腹部縮短或伸長，並使體軀彎曲和爬行。蠶兒全身的運動主要取決於該層。中層：主要為縱肌和斜肌，長度次於內層，能使體軀相側面彎曲。外層：肌肉較短小，多為斜肌，能使體節彎曲、收縮，並與附屬肢的運動有關。總之，幼蟲胸腹部肌肉以內層最長，中層次之，外層最短。蠶體全身的運動，主要依賴於內層肌肉的活動，而體部其他肌肉則主要控指一個環節的運動。3、胸腹足肌肉排列較複雜，可大致分為展肌（伸肌）和屈肌（收肌）。展肌（伸肌）:多著生於足的外側方屈肌（收肌）:多著生於足的內側方二、內臟肌包圍在各內臟器官的外面，有的整齊排列呈縱肌和環肌，也有的交織成規則的網狀肌肉。其作用是控制內臟器官的伸縮和蠕動。三、體壁內臟肌是指一端著生於體壁上，另一端著生於內臟器官上的肌肉。如消化管和絲腺上的肌肉，具有固定器官位置的作用。幼蟲體內的體壁內臟肌共有12對，均源於體壁，分佈於絲腺和消化管上。四、成蟲肌肉的排列與幼蟲基本相似，但：①頭部肌肉因口器退化而減少。②向部的肌肉特別發達。③腹部的肌肉伸向了生殖器官。如交配器、產卵器第二節肌肉的構造與收縮一、肌肉的構造昆蟲的肌肉組織不同於高等動物：①高等動物的肌肉可明顯區分為橫紋肌和平滑肌，而桑蠶幾乎全部為橫紋肌。②蠶的每一根肌纖維就是一條肌肉，而高等動物是由若干肌纖維緊密結合而成肌肉束。肌纖維是一個大型的多核細胞，由肌膜、肌核、肌原纖維、肌漿和肌粒構成：1、肌膜：包在肌纖維的最外面，是一層薄而透明的薄膜。2、肌核：在肌膜的下麵，呈圓柱形或橢圓形，並有明顯的核仁（有多核現象）。3、肌原纖維：肌纖維的細胞質中充滿著能收縮的成束排列的肌原纖維。桑蠶肌原纖維的直徑小於1um，在光學顯微鏡下呈現明暗相間的橫紋，並且相鄰肌原纖維明暗條紋的位置相同，故使整個肌纖維呈明暗相間的分段，故稱值為橫紋肌。那麼，肌原纖維為什麼會出現明暗相間的橫紋呢？為了講清這個問題，需先介紹一下肌原纖維的構造：每根細而長的肌原纖維是由若干肌節（肌社區）首尾相連而成的，每個肌節的兩端是端膜。肌節是肌肉構造和功能上的基本單位。每個肌節都是有兩種蛋白質細絲構成的，即由肌動蛋白絲和肌球蛋白絲。其橫切面為規則的六角形，可以看出肌動蛋白絲較細，肌球蛋白絲較粗，兩者以肌球蛋白絲為核心，分層相間排列，如圖所示：只有肌動蛋白絲的區段，對光線呈單折射，為明帶；兩種蛋白絲同時存在的區段對光線呈雙折射，是暗帶。肌肉收縮是肌動蛋白絲在肌球蛋白絲上滑動的結果。4、肌粒：存在於肌原纖維之間的一些細小顆粒。即線粒體。5、肌漿：存在於肌原纖維束之間。二、肌肉的興奮和收縮興奮和收縮時肌肉的重要特性。但肌肉接受到刺激而發生興奮時，就會引起肌纖維收縮。收縮時興奮達到足夠程度時的外部表現。肌肉的興奮僅次於神經，但又不同於神經：①當刺激達到一定程度時，肌肉表現為收縮，而神經只傳導不收縮。肌肉興奮達到一定程度發生收縮，產生張力。②神經興奮為單向傳導，而肌肉興奮可雙向傳導。肌肉興奮時，是在受刺激的部位先收縮，再由此向肌肉的兩端傳導；興奮傳導在肌膜和肌質網上進行。而神經興奮傳導時總是由周緣向中樞，再由中樞向周緣傳導的（反射弧）。③神經傳導速度快，肌肉慢。（蠶幼蟲神經傳導速度2M/秒，肌肉為0.54M/秒）。三、肌肉的收縮分類（一）簡單收縮：當肌肉受到一個短促的閥上刺激時，就可使肌肉產生一次興奮，並表現為一次收縮，收縮完畢後又鬆弛而恢復原狀。這種由單一刺激所引起的單個短暫的收縮，呈單收縮。這是肌肉收縮最簡單的形式。單收縮的過程分為以下三個階段：1、潛伏期：是指從給予刺激到開始收縮所經過的時間。蠶腹肌的收縮期為0.04s，成蟲為0.02s。（在該期內進行著複雜的生化過程）2、收縮期：從開始收縮至收縮極度所需要的時間。蠶腹部肌肉的收縮期小於0.5s，成蟲為0.05s。3、鬆弛期：從收縮極度到恢復原狀所經過的時間。幼蟲為4.5s，成蟲為0.05s一次單收縮所需要的時間，幼蟲約需5s，成蟲約需0.11s。（二）複收縮：肌肉在第一次收縮期中，再給與第二次刺激時，則肌肉發生的綜合性收縮。（三）強直收縮：若連續給予頻率很高的刺激，則肌肉表現為連續收縮，而無鬆弛期，這種長時間的收縮稱強直收縮。蠶發生強直收縮的刺激頻率為10次/S，成蟲為30～50次。四、肌肉收縮過程中的能量變化肌肉收縮的過程，是一個生化反應的過程，由生化反應不斷為肌肉收縮提供能量。肌肉收縮