牧草种子学课件

牧草種子生產第一節牧草種子產量一、牧草產量的組成成分（一）單位面積的生殖枝數（二）每個生殖枝上的花序數（禾本科牧草為小穗數）（三）每個花序上的小花數（禾本科牧草為每個小穗上的小花數）（四）每個小花中的胚珠數（五）平均種子重量二、牧草種子產量的劃分（一）牧草的潛在種子產量牧草潛在種子產量為種植牧草的單位面積土地上花期出現的胚珠數(每一胚株具有發育為一粒種子的潛力)乘以單粒種子的平均重量，即單位面積土地理論上能獲得的最大種子數量，又稱理論種子產量。計算公式：潛在種子產量＝————X——X———X平均種子產量禾本科牧草：潛在種子產量＝————X———X———X平均種子重量花序數單位面積花數花序胚珠數花生殖枝數單位面積小穗數生殖枝小花數小穗（二）牧草的表現種子產量牧草表現種子產量為單位面積土地上所實現的潛在種子產量數，即牧草植株上結實種子數量乘以平均種子重量，由潛在種子產量中除去未授粉、未受精和受精後敗育胚珠之後占的種子產量。計算公式：表現種子產量=————X——X———X———X結實率X平均種子重量禾本科牧草：表現種子產量=————X———X———X———X結實率X平均種子重量()花序數單位面積花數花序種子數花花胚珠數()單位面積種子數生殖植數小穗數生殖枝小穗小花數小穗（三）牧草的實際種子產量牧草實際種子產量為實際收穫的種子產量，也稱收穫種子產量，表現種子產量中除去因落粒和收穫過程中損失的種子之後的種子數量。可表示為：實際種子產量＝表現種子產量－落粒損失的種子量－收穫過程損失的種子量三、牧草潛在種子產量與實際種子產量的差距及原因（一）牧草潛在種子產量與實際種子產量的差距（二）潛在種子產量高而實際種子產量低的原因１、傳粉受精率低２、落粒性強持留性差３、收穫過程中的損失四、提高牧草實際種子產量的可能性第二節牧草種子生產地區的選擇牧草種子生產中必須根據牧草生殖生長對環境條件的需求，選擇適宜的地區進行種子生產，以獲得優質高產。決定一個種或品種是否適於在某一地區生產種子，首先考慮氣候條件，其次要考慮土地條件。一、牧草種子生產對氣候的要求（一）日照長度許多牧草，日照長度決定其是否開花及開花效應強度。光週期對牧草的生殖生長具有極其重要的生態效應。（二）輻射量晴朗多光照的氣候條件有利於牧草種子產量的提高。輻射有利於光合，有利於開花、授粉，有利於傳粉媒介昆蟲的活動，有利於抑制病害的發生。（三）溫度溫度對牧草生長發育的整個過程都有影響，包括營養生長、花芽分化、開花、花粉萌發、結實、種子成熟等過程。並且每一時期的最適溫度和溫度效應各不相同。（四）溫度適量的降水對牧草種子發育初期是必要的，但種子成熱期和收穫期要求乾燥的氣候條件。牧草營養生長階段需要充足的水分供應，如降水量不能滿足要求的地區，必須有灌溉條件才能適合於作種子生產。二、牧草種子生產對土地的要求（一）土壤類型、土壤結構及土壤肥力用於牧草種子生產的土壤最好為壤土，壤土較粘土和沙土持水力強，有利於耕作和除草劑的使用，壤土還適於牧草根系的生長和吸收足夠的營養物質。（二）地形及土地佈局用做生產牧草種子的地塊，應選擇在開曠、通風、光照充足、土層深厚、排水良好、肥力適中、雜草較少的地段上。第三節牧草種子生產的田間管理一、播種（一）播種方式和方法１、播種方式２、播種方法點播、條播、撒播（二）播種時間及播種量１、播種時間２、播種量３、播種深度二、施肥（一）禾本科牧草種子生產中的施肥（二）豆科牧草種子生產中的施肥（三）牧草種子生產中的特殊養分三、灌溉四、雜草防治（一）化學防治（二）生態防治五、病蟲防治（一）牧草種子生產中的病蟲害（二）牧草種子生產中的病蟲害防治１、選用抗病蟲品種２、播種無病蟲害的種子３、施用化學藥劑４、輪作和消滅殘茬六、人工輔助授粉（一）禾本科牧草的人工輔助授粉（二）豆科牧草的人工輔助授粉七、植物生長調節劑的運用八、牧草種子收穫後的田間管理（一）殘茬清理（二）疏枝第一節牧草種子中的營養成分一、牧草種子內化學成分的種類種子內化學成分大致分為碳水化合物、蛋白質、脂肪、生理活性物質及水分五大類禾本科種子中主要是以澱粉形式存在的碳水化合物，一般在60%~62%；豆科種子中蛋白質比較豐富，一般在20%~30%。二、牧草種子各部位化學組成的特點（一）豆科牧草種子豆科種子化學組成在種子不同部位差異甚大。胚占整個種子幹物質重量因種而異，平均為3%~15%，子葉重占種子重均為39%~87%。豆科牧草胚中蛋白質含量較高，為50%左右;子葉中已無氮浸出物較高，為40%~60%，其次是蛋白質，30%~40%;種皮以纖維素和無氮浸出物含量最高。（二）禾本科牧草種子禾本科種子的胚占種子重的比率一般在4%~17%，胚乳占44%~80.5%，是種子主要養分貯藏部位。三、牧草種子中的主要營養成分（一）糖類種子中所有的糖類物質又稱為碳水化合物，種子的碳水化合物大致分為：組成植物組織的，如纖維素、半纖維素、果膠等，以游離態存在於種子中，成為各種代謝作用的能源及物質合成基礎材料的，如葡萄糖、果糖、蔗糖、澱粉、果漿糖等，前者秸為結構性碳水化合物，後者為非結構性碳水化合物，它是種於中重要的三大貯藏營養物質之一，也是最主要的呼吸基質。在種子萌發過程中，糖類便供給胚生長發育所必需的養料和能量。牧草種子中糖類的總量占幹物質重量隨種類而異，一般在25%~70%，其存在形式有多種多樣，包括可溶性糖和不溶性的澱粉、纖維素、半纖維素、果膠質和木質素等多糖類。1．可溶性糖（１）單糖單糖是組成糖類的基本單位，單糖主要有核糖、去氧核糖、葡萄糖和果糖。（２）雙糖雙糖主要包括蔗糖和麥芽糖。2．不溶性糖（１）澱粉澱粉是各種植物種子中分布最廣的化學成分，也是禾本科牧草和飼料作物種子中最主要的貯藏物質。澱粉是以薩葡萄糖為單位聚合成的多糖，主要以澱粉粒的形式貯藏T成熟種子的胚乳中(禾本科)或子葉中(豆科)。種於的其他部位極少，或完全不存在。直鏈澱粉可溶於熱水(70~80‘C)，形成帖稠性較低的膠溶液。遇碘液產生藍色反應。支鏈澱粉支鏈澱粉不溶於熱水，只有在加溫加壓時才能溶解於水，形成粘稠的膠溶液。遇碘液產生紅棕色反應。澱粉的特性主要取決於直鏈澱粉和支鏈澱粉的比例，通常澱粉含20~25%的直鏈澱粉和75~80%的支鏈澱粉。澱粉粒（２）纖維素和半纖維素纖維素和半纖維素是組成細胞壁的基本成分，也是果皮和種皮最重要的組成部分。禾本科牧草未成熟種子中含有較多的果聚糖，此外種子中還含有少量果膠和木質素。（二）脂類

脂類是所有類似於脂肪物質的統稱。可分為兩大類，即脂肪和磷脂（擬脂），前者以貯藏物質的狀態存在於種子細胞中，後者是構成種子原生質的必要成分。1．脂肪（1）脂肪的結構脂肪是由高級脂肪酸和甘油結合形成的甘油三酯。可分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。飽和脂肪酸脂肪酸為單鍵，種子脂肪中的飽和脂肪酸有含16個碳原於的軟脂酸和含18個碳原於的硬脂酸。不飽和脂肪酸脂肪酸中含有雙健，以十八碳烯酸為主。含1個雙健為油酸，含兩個雙健為亞油酸，含三個雙鍵為亞麻酸。（２）種子中脂肪的酸敗種子在貯藏期間，內部的脂肪受濕、熱、光和空氣的氧化作用，產生醛、酮、酸等物質，散發出不良的氣味，使種子生活力喪失，種用品質暈著降低，為種子中脂肪的酸敗現象。脂肪的酸敗包括水解和氧化兩個過程：水解是在醋酶的作用下，使脂肪分解為脂肪酸和甘油，酸值隨之升高。氧化有非酶促作用(氧存在時)和脂肪氧化酶催化的氧化，種子中不飽和脂肪酸的氧化要比飽和脂肪酸的氧化容易。不飽和脂肪酸的氧化可分為兩個階段，第一階段是不飽和脂肪酸氧化為氫過氧化物；第二階段是由氫過氧化物分解為撰摹化合物、醇類、羧酸及其它物質。氧化一經發生，就會連續加速進行，導致脂肪的變質和種子的劣變。2．磷脂由甘油根、磷酸根和膽鹼等所組成的磷脂稱卵磷脂，由甘油根、磷酸根和膽胺所組成的磷脂稱腦磷脂。磷脂分子與蛋白質共同組成細胞膜，脂溶性物質可通過雙層分子的磷脂層擴散出入細胞內外，極性分子或離子可通過鑲嵌的蛋白質出入細胞。卵磷脂容易和各種物質化合成複合物，對呼吸時發生的氧化作用及合成作用都有重要的意義。植物中的磷脂在根、葉、種子中均有分佈，但以種子中含量較多，一般達1.6~1.7%，種子內部胚芽的含量較胚乳為多。（三）蛋白質蛋白質是構成細胞質、細胞核、質體等的基礎物質。催化、調節機體代謝活動的酶和某些激素等都是蛋白質或蛋白質的衍生物。蛋白質在種子的生命活動和遺傳機理中起著重要的作用。種子中蛋白質的含量差異很大，豆科牧草種子的蛋白質一般為幹重的20~40%，禾本科牧草種子的蛋白質含量一般不超過15%，但部分野生禾本科牧草種子蛋白質的含量可達20%以上。１．種子中蛋白質的種類蛋白質可分為簡單蛋白質和複合蛋白質兩大類，簡單蛋白質是由許多不同的氨基酸組成的，而複合蛋白質是由簡單蛋白質與其它物質結合而成的。簡單蛋白質按其在各種溶劑中溶解度的差異，可分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和穀蛋白4種。２．種子貯藏蛋白的氨基酸組成３．種子中的核蛋白核蛋白是蛋白質與核酸組成的一種複合蛋白，主要存在於種子的胚中。４．非蛋白含氮物質種子中的非蛋白含氮物質主要是氨基酸類和醯氨類。（四）礦物質種子中含有30多種礦物質元素。礦物質元素對生物體內的新陳代謝起著很大的作用，在種子中的含量要比在綠色植物體內低得多。種子中的這些無機物質多數是與有機物質結合存在的，隨著種子的發芽轉化為無機狀態。通常用“灰分率”來表示種子內的礦物質含量。它是指種子樣品在高溫下灼燒而殘留的灰分占樣品總重量的百分率，灼燒後殘留下的灰分實際上是各種礦物元素的氧化物。1．不同種類牧草種子的礦物質元素2．牧草種子中幾種主要礦物質的生理作用磷鉀硫鐵鎂鈣錳第二節牧草種子的酶、激素及色素一、種子中的酶（一）種子中酶的特性酶由活性基和載體組成，載體是酶的蛋白部分，叫酶蛋白，活性基團成為輔基。酶在種子中分布很不平衡，主要分佈在胚內和種子的外周部分。成熟程度差的種子中酶的含量較完全成熟的種子高。酶對溫度極為敏感，高溫條件下容易變質，乾燥狀態的酶對溫度不太敏感。酶根據起作用的部位不同，可以分為細胞內酶和細胞外酶。細胞內酶只能在細胞內起作用，可以在細胞外起作用的酶類叫做細胞外酶。（二）種子中的水解酶類１．澱粉酶

α-澱粉酶

β-澱粉酶2．蛋白酶3．脂肪酶和磷脂酶二、種子中的維生素脂溶性維生素維生素Ａ、維生素Ｅ水溶性維生素維生素Ｃ、Ｂ族維生素三、種子中的激素激素是植物體內合成的，對植物體生長發育起調節作用的微量的有機物。可以分為以下幾類：１、赤黴素（ＧＡ）２、生長素（ＩＡＡ）３、細胞分裂素（ＣＫ）４、脫落素（ＡＢＡ）５、乙烯第一節種子審定的意義種子審定是在種子擴繁生產過程中，保證植物種或品種基因純度及農業形狀穩定、一致的一種制度或體系。一、種子的品種品質種子的品質一般包括兩方面的內容：種用品質，主要表示種子用於播種時的價值，常用種子的物理淨度、發芽力、含水量等種子室內常規檢驗中的一些指標來表示。品種品質，指種子在基因構成以及遺傳穩定性方面的品質，常通過品種審定以及田間檢驗來判定。二、種子審定的主要目的通過對種子生產收穫、加工、檢驗、銷售等各個重要環節的行政監督和技術檢測檢查，對種子生產和經營的全過程加以控制，從而保證優質牧草品種種子的生產、分發和應用。三、種子審定制度的主要內容

1．種子審定的機構以及組織管理

2．種子審定的標準

3．種子審定的程式及方法第二節牧草種子審定資格及等級一、種子審定資格(1)品種名稱，包括種名(普通名和拉丁名)。(2)品種的起源和育種程式的詳細說明。(3)品種特徵的詳細描述，包括植株和種子形態、生理和其他特徵，以區別於同一種的其他品種。(4)品種表現性能和證明材料，包括產量、抗蟲、抗病及其它說明品種性能指標的實驗和評定結果。(5)品種適應區域和使用目的的說明，包括育種者已試驗和已推廣的及商品化的地區和國家範圍。(6)保持原種計畫和程式的說明，包括品種繁殖的代數。(7)標準種子樣品，代表進入市場的品種的種子樣品。滿足以上要求的種子才可被種子審定機構批准進行種子審定。二、審定種子的等級各國對各代種子的要求和標準不同，在種子審定中採用的等級劃分也有所不同。大多數國家或組織一般將審定種子分為四級，個別的分為三級或五級。

1．育種家分離種子2．核心種子

3．育種家種子4．基礎種子

5．登記種子6．審定種子

7．商品種子種子審定制度中一般僅包括從育種家種子到審定種子範圍內的種子。所謂三級、四級、五級種子審定制度，指的就是從育種家種子到審定種子的劃分級別。第三節種子審定的標準和要求種子審定的內容主要包括對種源、種子田、所收穫種子的檢查和控制。一、牧草種子審定的種子田管理（一）種子田的前作要求為了防止同種不同品種或近緣中之間的基因污染，要求進行審定的牧草種子天災中之所審定品種之前的一段時間內不得種植同種其他品種或近緣種。（二）種子田的隔離對於同種的不同品種及近緣種之間在田間的佈局，種子審定規程中都有嚴格的要求，即它們之間必須設有隔離帶。（三）審定種子的繁殖世代數為了減少審定種子生產中的品種的基因變異或污染，必須限制種子繁殖世代數。（四）種子田間污染植物、其他植物和雜草的控制二、種子收穫加工過程中的管理要求（一）種子的收穫與清選防止混雜，按規程清選（二）審定種子品質要求按審定品質標準確定等級，若低於標準要求，將被降低等級或拒絕貼簽。第一節牧草種子檢驗的意義牧草種子檢驗是運用科學的方法，對生產上使用的牧草種子的品質進行檢測、鑒定和分析，以確定其利用價值。牧草種子檢驗貫穿於牧草種子生產、加工、貯藏、運輸、銷售和使用的全過程。牧草種子品質是一個綜合概念，包括種子淨度、發芽率、含水量、生活力、健康、重量等內容。一、牧草種子檢驗的目的二、牧草種子檢驗的程式第二節扡樣扡樣又稱取樣或抽樣，通常借助於一種特製的扡樣器完成。其目的是從一批大量的牧草種子中取得一個數量適合於供檢驗用的樣品，並且這一樣品能夠準確地代表該批被檢驗種子的成分。一、種子批及扡樣原理（一）種子批種子批是指一批規定數量的，且形態一致的種子，要求其種或品種一致，繁殖世代和收穫季節相同，生產地區和生產單位相同，種子品質基本一致。一般一個種子批只能扡取一個送驗樣品。如果一批種子數量過大，根據種子批規定的數量劃分為若干種子批，每批分別扡樣。種子批的大小與種子的大小有關，一個種子批不能超過其規定的最大重量。同一種子批力求種子各部分間均勻，種子包裝容器大小一致，並具有種子批號碼。（二）扡樣原理扡取具有代衷性的樣品，首先應當使種子批各件之間或各部分之間種子品質基本一致，如果種子品質分佈不均勻，即不是隨機分佈，那麼必須採取措施，充分混合後扡樣；其次扡樣點要均勻分佈在整個種子批，扡樣部位既要有垂直分佈，也要有水準分佈，第三每個扡樣點扡取的樣品數量要基本一致，某個取樣點種子取的過多或過少往往影響整個混合樣品的代表性；第四扡樣工作必綢由經過專門訓練的扡樣員擔任。二、樣品種類1．初次樣品又稱小樣，從種子批一個點扡取的一小部分種子。2．混合樣品又稱原始樣品，由同一種子批扡取的全部初次樣品混合而成的。3．送驗樣品又稱平均樣品，指送交種子檢驗站的樣品，通常是混合樣品適當減少後得到的。送驗樣晶要根據要求達到量低重量，小種子最低送驗樣晶重量為25g，大種子可達1000g。4．試驗樣品又稱試樣或工作樣品，是在檢驗室從送驗樣品分取出的一定重量的種子樣品，用於分析某一種子品質專案，由最低重要求。5．次級樣品採取一定分樣方法分取的一部分樣品。如由混合樣品分取的送檢樣品，或由送驗樣品分取的試驗樣品，甚至從上一級試驗樣品到下級試驗樣品，這些均稱之為次級樣品。三、扡樣方法（一）扡樣器及其運用

1．雙管式(手杖式)扡樣器

2．諾培扡樣器(茅式扡樣器)

3．徒手扡樣（二）扡樣袋裝種子按堆積狀態扡樣點均勻分佈在不同部位，如每袋的上、中、下各部位。散裝種子扡樣點為四角加中心點，高不足2m，分上、下兩層，高2～3m，分上、中、下三層，上層距頂10~20cm，中層在中心部位，下層距底5～10cm。對袋裝種子批或容量與麻袋相似、大小一致的其他容器，下列扡樣數量為最低要求：

1～4個容器：每個容器扡取3個初次樣品；

15～8個容器：每個容器扡取2個初次樣品；

9～15個容器：每個容器扡樣取1個初次樣品；

16~30個容器；總共扡取15個初次樣品；

31～59個容器：總共扡取20個初次樣品；

60或更多個容器：總共扡取30個初次樣品。如果種子裝在小容器中，如金屬罐、紙板箱或零售小包裝裏，以100kg的重量作為扡樣的基本單位，小容器合計重量不得超過此重量。如20個5kg的容器，33個3kg的容器，或100個1kg的容器。將每個單位作為一個“容器”，按以上扡樣數量要求進行扡樣。在從超過100kg的容0D或從正在裝入容器的種子流中扡樣時，下列扡樣數量作為最低要求：

500kg以下：至少扡取5個初次樣品

501～3000kg：每300kg扡取1個初次樣晶，但不得少於5個

3001~20000kg：每500kg扡取1個初次樣品，但不得少於10個

20001kg以上：每700kg扡取1個初次樣晶，但不得少於40個四、分樣從種子批各個點扡取的初次樣品，如果是均勻一致的，則可將其合併混合成混合樣品。通常混合樣品與送驗樣品規定數量相等時，則將混合樣品作為送驗樣品。但混合樣品敷量較多時，可用分樣法將混合樣品減到適當大小而獲得，送驗樣品的最低數量要求根據種子的大小、牧草的種類而定。種子檢驗單位收到的送驗樣品，通常須經過分樣減少成為試驗樣品。（一）機械分樣法（二）隨即分樣法（三）改良分樣法（四）徒手分樣第三節淨度分析牧草種子淨度是指從被檢牧草種子樣品中除去雜質和其他植物種子後，被檢牧草種子重量占樣品總重量的百分率。一、淨度分析的標準

淨度分析的關鍵是區分淨種子、其他植物種子和無生命的雜質。（一）淨種子淨種子是指報驗者所敘述的種或在檢驗時發現的主要種，並包括該種的全部變種和品種。（二）其他植物種子其他植物種子包括淨種子以外的任何植物種類的種子單位，由其他作物、其他牧草和雜草組成。（三）無生命雜質二、淨度分析的程式（一）試驗樣品的分取

1．試驗樣品重量

2．試驗樣品的分取

3．試驗樣品的稱重（二）試驗樣品的分析（三）結果計算與報告三、其他植物種子數測定（一）測定內容其他植物種子是指樣品淨種子之外的任何植物種子及類似種子的結構，包括其他作物種子、其他牧草種子和雜草種子。測定其他植物種子數是分析送驗人指出的其他植物的種子數，根據送驗人的要求可測定所有其他植物種子，或某一類種子(某些國家列為有害雜草的一些種)，或特別指出的植物種子。（二）測定方法１．試驗樣品２．樣品分析３．結果與報告第四節發芽測試種子的發芽力是指種子在適宜條件下發芽，並能長成正常種苗的能力，通常用發芽勢和發芽率表示。發芽勢是指種子在發芽試驗初期規定的天數內(常為初次計數時)正常發芽種子數占供試種子的百分比。發芽率是指發芽試驗終期(末次計數時)全部正常發芽種子數占供試種子百分比。一、發芽試驗設備（一）發芽箱發芽箱是提供種子發芽所需溫度、濕度、光照條件，或具有自動變溫功能的設備。常見的發芽箱有電熱恒溫發芽箱、變溫發芽箱、調溫調濕箱和光照發芽箱4種。（二）發芽床

發芽床是提供水分和盛放種子的襯墊物，主要有紙床、沙床和土壤床。１．紙床２．沙床３．土壤床（三）發芽器皿及數種器1．發芽器皿主要有玻璃培養皿、搪瓷盤和塑膠培養皿國際上常採用高度5~10cm的透明聚乙烯盒2．數種器

(1)數種板

(2)真空數種器二、標準發芽試驗程式(一)試樣分取(二)選用發芽床及種子置床(三)發芽器皿貼簽(四)置箱培養與管理(五)觀察記錄(六)重新試驗(七)結果計算發芽率（%）＝———————————X100發芽終期全部正常種苗數供試種子數三、促進種子發芽的處理方法

(一)破除生理休醒的方法

1．預先冷凍2．預先加熱

3．光照4．硝酸鉀

5．赤黴酸6．聚乙烯袋密封(二)破除硬實的方法

1．浸種

2．機械損傷

3．酸液腐蝕

(三)除去抑制物質

1．預先洗滌

2．除去種子的其他結構四、種苗評定1．正常種苗(1)完整種苗種苗的各部分健康、完整、均衡、未受損傷。完整種苗具有下列結構的特定組合：

a．亂髮育良好的根系b．發育良好的種苗中軸

c．特定的子葉數目d．綠色伸展的初生葉(2)輕微缺陷種苗

a．初生根局部損傷b．下胚軸或上胚軸局部損傷

c．子葉局部損傷d．初生葉局部損傷

e．胚芽鞘局部損傷(3)二次感染種苗2．不正常種苗因一個或多個無法彌補的結構缺陷，即使生長在適宜土壤條件下，也不能發育為正常植株的種苗。(1)損傷種苗(2)畸形種苗(3)腐爛種苗第五節生活力測定一、種子生活力測定的意義種子生活力指種子發芽的潛在能力或種胚所具有的生命力。全部有生活力的種於即包括能發芽的種子，也包括暫時休眠不能發芽而具有生命力的種子。二、四唑染色圖形技術（一）試劑最常用的試劑是2,3,5-氯化三苯基四氮唑，簡稱TTC，或TZ。（二）原理

種胚活體細胞含有脫氫酶，具脫氫還原作用，被活組織吸收的氧化三苯基四氟唑無色，從活細胞的脫氫酶上接受氫，在活細胞或組織內產生穩定而不擴散的紅色物質三苯基甲。這樣，染成紅色的表示有生命的組織，而未染色的表示無生命的組織。胚完全染色的為有生活力種子，胚完全不染色的則為無生活力種子。此外有局部染色的種子，表明存在著一定面積的壞死組織，是否有生活力取決於壞死組織在胚體內的位置和麵積的大小。月替（三）測定

1．試驗樣品

2．預先濕潤

3．切刺

4．樣品染色

5．觀察鑒定第六節水分測定一、種子水分測定的意義種子水分又稱種子含水量，是指種子樣品中含有水的重量占供檢種子樣品重量的百分率。種子水分有兩種形式，即自由水和束縛水，它們均為水分測定的對象。自由水具有普通水的特性，極易蒸發，種子含水量的增減主要是自由水的變化。二、烘乾減重測定法（一）儀器設備

1．恒溫烘箱2．粉碎機3．分析天平

4．樣品盤5．乾燥器

(二)水分翻定

1．低恒溫烘箱法

(1)試樣稱取(2)烘乾稱重(3)結果計算種子水分(%)＝——————X100其中Ｍ１：樣品盒連蓋的重量(g)Ｍ２：樣品盒連蓋及樣品烘前重量(g)Ｍ３：樣品盒連蓋及樣品烘後重量(g)Ｍ２－Ｍ３Ｍ２－Ｍ１第一節活力的概念及意義一、種子活力概念的提出二、種子活力的實質（一）種子活力與活力變化1、1977年ISTA採用了Perry為種子活力下的定義：種子活力是指種子或種子批在發芽和種苗期間決定其內在活性和表現性能潛在水準的所有特性總和，表現好的種子稱為高活力種子，表理不好的稱為低活力種子。造成種子活力差異的性狀有：①發芽期間一系列生物化學過程與反應，如酶的活性和呼吸強度；②種子發芽與種苗生長速度及整齊度；③田間出苗和生長速度及整齊度；④逆境條件下種子的出苗能力；⑤植株生長發育、群體的整齊度及最終產量2、Hampton和TeKrony(1995)在他們主編出版的ISTA《種子活力測定方法手冊》第三版中提出種子活力是指種子各種潛在表現性能綜合特徵的概念，包括田間表現性能和耐貯藏性。與種於活力有關的表現性能包括：①種子發芽與種苗生長速度和整齊度；②包括種苗出土程度、速率和整齊度在內的田間表現性能；③種子貯藏運輸後的表現性能，特別是發芽能力的保持特性。（二）影響種子活力的因素１、種子本身的遺傳特性２、種子在發育過程中與到的環境條件３、種子成熟後的貯藏條件第二節種子活力的生理生化基礎一、種子的劣變種子劣變可定義為：降低種子生存能力，導致種子喪失活力及發芽力的不可逆變化二、種子劣變的原因種子劣變主要是由於種子內部自動氧化或由於氧化酶的催化作用而產生的自由基攻擊脂類物質，造成脂類物質過氧化的結果三、種子劣變引起的細胞結構與功能及生理生化變化（一）細胞結構與功能的變化１、膜結構與功能的變化２、細胞器完整性的喪失３、染色體畸變與基因突變（二）生理生化過程的變化１、呼吸代謝的失調２、酶活性的變化３、遺傳物質的降解及蛋白質合成能力降低４、內源激素的變化（三）種子劣變的不可避免性和不可逆性１、種子劣變的不可避免性生產實踐中，只能延緩種子劣變的速度，但不可能完全消除劣變。２、種子劣變的可逆性與不可逆性劣變種子經過一定處理後，發芽表現會較原來好一些，這些處理稱為“復壯”。從中體而言，種子的劣變是長期的、絕對的過程，恢復只是暫時的、相對的過程。第三節種子活力測定一、活力測定的要求（一）靈敏性（二）目的性及可解釋性（三）精確度高、重複性好、簡便、迅速（四）標準化、數量化二、活力測定的方法（一）方法的多樣性（二）活力測定方法１、直接方法指那些在發芽試驗中對種子施以模擬田間條件下可能出現的脅迫條件的測定方法(如冷凍法、磚礫法等)。２、間接方法常用的活力測定分為如下幾類：(1)生理生化測定包括對各種酶活力的測定、膜系統的測定、呼吸代謝的測定等。(2)種子發芽及種苗評價包括標準發芽試驗、發芽速度測定、種苗(或胚根)生長速度測定等。(3)田間出苗及種苗評價主要涉及到種子在田間的發芽及生長情況的觀察及測定。(4)在逆境條件下的測定類似於Perry的“直接方法”，主要包括冷凍試驗、磚礫試驗、人工加速老化試驗等。3、測定方法的評價

(1)生理生化測定

(2)種子發芽及種苗評價試驗

(3)在脅迫情況下的發芽及種苗評價測定

(4)田間出苗及種苗生長評價4、活力測定標準化問題主要包括三方面的內容：

(A)試驗程式的標準化

(B)試驗條件的標準化

(C)結果表示的標準化5、活力測定的建議活力測定方法及公式可以假設為：種子活力(值)＝生理生化測定(值)+發芽及種苗評定(值)＋不良環境下的測定(值)第一節牧草開花、傳粉受精牧草進入生殖生長時，莖尖的分生組織不再形成葉原基和腋芽原基，而形成花或花序原基，井逐漸形成花或花序。禾本科牧草花序的形成一般稱為幼穗分化。幼穗分化過程以莖尖生長錐伸長開始，經過春化和光週期的誘導，生長錐表面一層或數層細胞分裂加速，細胞小而原生質濃，中部一些細胞則分裂減慢，細胞變大，原生質稀薄，有的出現了液泡，許多禾本科牧草幼穗分化時生長錐頂端從半球形顯著伸長，擴大成圓錐體，漸漸在兩側由下向上分化苞葉原基，在苞葉原基的葉腋處分化出小穗原基。豆科牧草在其營養階段，莖尖最幼的腋芽原基常出現於從頂端數第三葉原基的葉腋處，通常第一和第二葉原基的葉腋處不會出現腋芽原基，從營養生長到生殖生長階段轉變的第一個形態上的變化就是第一葉原基的葉腋處出現了類似於腋芽原基的突起，第一葉原基與其葉腋處的突起構成了形態上的”雙峰結構”。第一葉原基葉腋處的突起實質上就是花序原基，很快發育為花序。一、開花牧草的花芽分化中雄蕊的花藥發育成熟或雌蕊的胚囊發育成熟後，包被雌雄蕊的花器官展開，使雄蕊或雌蕊（或兩者同時）暴露出來稱為開花，即指花器官發育完全至成熟花粉從花藥中釋放出來的過程。（一）花期一株牧草從第一朵花開放到最後一朵花開畢所用的時間稱為花期。一般禾本科牧草花期較短，為5—15天，豆科牧草花期較長，如首蓿可延續1~2個月。（二）每日開花時間很多牧草在一個晝夜的迴圈中僅占某一段時間開花，具有開花的晝夜週期性和開花高峰。（三）每朵花開花時間各種牧草每朵花開花時間各不相同，有的只5~20min，有的1~2h，有的則長達1~2天。二、傳粉成熟的花粉粒借助於外力從雄蕊開裂的花藥傳到雌蕊的柱頭上稱為傳粉。（一）白花傳粉成熟的花粉粒傳到同一朵花的柱頭上和同株異花間的傳粉稱為自花傳粉，最典型的白花傳粉為閉花受精，即在花蕾開放之前已完成了傳粉和受精作用。如地三葉、南苜蓿、加拿大披堿草、彎葉畫眉草等。自花傳粉牧草自然異交率應低於4％．（二）異花情粉成熟的花粉粒傳到同一朵花或同一植株花的柱頭上不能萌發，或能夠萌發但不能受精，而傳到另一朵花或另一植株花的柱頭上可以萌發並受精，稱異花受精。自然異交率大於50％。異花傳粉主要借助於風、昆蟲、水、動物等作為傳粉媒介。豆科牧草屬蟲媒花植物禾本科牧草屬風媒花植物三、受精受精是指到達柱頭的花粉粒借助於花粉管將精細胞送入胚囊中，使精子和卵子結合，形成合子的過程。（一）花粉粒的萌發及花粉管的生長花粉粒的萌發花粉粒到達柱頭後，經過“識別”只有同種成親緣很近的花粉粒才能萌發，形成花粉管。花粉管的生長經過相互“識別”，親和的花粉粒開始在柱頭上吸水，呼吸作用增強，合成作用加快，細胞內部物質增多，花粉粒的內部壓力增加，使內壁在萌發孔處向外突出形成花粉管。最終花粉管穿過花柱，到達子房後，一般經珠孔，穿過珠心進入胚囊，有些牧草花粉管是從合點進入胚囊的，有些是穿破珠被進入胚囊的。不親和花粉產生的花粉管的生長會受到抑制。（二）雙受精過程當花粉管生長時，如果是屬於三核花粉粒，1個營養細胞核和2個精細胞都流入花粉管；如為二核花粉粒，則營養核和生殖細胞流人花粉管，生殖細胞在花粉管中有絲分裂1次，形成2個精細胞。兩精細胞分別與卵細胞和極核細胞結合受精稱為雙受精。精和卵受精形成二倍體合子，將來發育為胚；中央細胞受精後形成三倍體的出生胚乳核，將來發育成胚乳。第二節牧草種子發育過程牧草通過雙受精之後，受精卵發育成胚，初生胚乳核發育為胚乳，珠被發育為種皮。大多數牧草在種子發育過程中珠心組織被吸收而消失，少數牧草珠心組織繼續發育或保存到種子成熟，稱之為外胚乳。完成受精之後，種子發育有三個獨立的過程，即胚的發育、胚乳的發育和種皮的發育。種子發育的生理成熟是指種子幹重最大積累的發育階段。禾本科和豆科牧草發育一樣分為三個階段：即生長期、營養物質積累期、和種子成熟期。一、禾本科牧草種子發育模式１、胚發育２、胚乳發育３、種皮的發育二、豆科牧草種子發育模式１、胚乳發育不同於禾本科，豆科牧草出三葉草屬外大多趨向無胚乳，胚乳組織被發育的胚所消化。２、胚發育３、種皮的發育第三節牧草種子形成發育過程中的物質變化種子的形成過程，實質上是種子從小到大的形態建成和以營養物質在種子中變化與積累的過程。一、種子貯藏物質的來源種子貯藏物質主要來源於牧草開花後莖、葉及其它營養器官合成的光和產物。二、種子形成過程中的物質轉化途徑及形式種子發育過程中，從營養器官輸入的光和產物主要是蔗糖和從莖部輸入的氨基酸。禾本科種子營養物質貯存在胚乳中；豆科種子營養物質貯存在子葉中。胚乳和子葉分別在種子發育時提供營養物質的結構。三、種子發育過程中貯藏物質的積累１、種子中糖類的合成２、種子中脂肪的合成３、種子中蛋白質的合成四、種子發育過程中激素的變化１、生長素２、赤黴素３、細胞分裂素４、脫落酸五、種子發育期間酶類的變化第四節牧草種子的成熟牧草種子成熟應該包括兩方面的含義，即形態上的成熟和生理上的成熟，只具備其中的一個條件時，就不能稱為種子的真正成熟。完全成熟的種子應具備以下基本特點：①養料輸送已經停止，種子所含幹物質已不再增加，即種子的千粒重已達最高限度；②種子含水量減少到一定指標，如豆科牧草含水量達35~36%，禾本科牧草含水量達40~45%；③種子的硬度增高，對不良環境的抵抗力增強；④種皮堅固，呈現種或品種固有的色澤或局部特有顏色，如二色胡枝子種皮呈黑紫色或底色為褐色且具密的黑紫色花斑；⑤種子具有較高的發芽串（85%以上）和量高活力，內部的生理成熟過程已完成。一、種子的成熟階段（一）禾本科牧草種子的成熟階段１、乳熟期

禾本科牧草種子成熟過程的第一時期，這一時期穎果為綠色，內外稃呈綠色，種子內含物呈白色乳汁狀。此時種子體積已達最大限度，含水量較高，胚已發育完成，少數種子雖具發芽能力，但種苗生長不正常。２、臘熟期穎片和內外稃開始褪綠，穎果呈固有色澤，內含物呈蠟狀，用指甲壓時易破碎，養分積累趨向緩慢。蠟熟後期，穎果逐漸硬化，稃片呈固有色澤。３、完熟期禾本科牧草種子成熟的結束時期，穎果乾燥強韌，體積縮小，內含物呈粉質或角質狀，指甲不易使其破碎，稃片呈固有色澤。很多牧草種子開始自然落粒。

（二）豆科牧草種子的成熟階1、綠熟期莢果和種於均呈鮮綠色，種子體積基本長足，含水量高，容易用手指擠碎．

2、黃熟前期莢果轉黃綠色，種皮呈綠色，比較硬，但容易用指甲刻破，種子體積達最大。

3、黃熟後期莢果褪綠，種皮呈固有色，種子體積縮小，不易用指甲刻破。

4、完熟期莢殼幹縮，呈固有色澤，種子變硬。第一節牧草種子公司的經營管理一、牧草種子公司的類型（一）股份有限公司（二）有限責任公司二、市場調查（一）市場調查的意義（二）市場調查的內容１.市場環境調查２.市場需求調查３.市場供給調查４.競爭狀況調查（三）市場調查方法１.詢問法

（１）走訪調查（２）心煩調查（３）電話調查２.觀察法３.實驗法（四）市場調查結果的應用１調查資料的整理和分析２調查報告的編寫３調查結果的應用三、經營預測和決策（一）經營預測１.經營預測的意義２.經營預測的種類３.經營預測的內容（１）資源預測（２）市場預測（３）種或品種的預測（４）經營結果預測４.經營預測的方法（１）判斷預測法（２）歷史引申預測（３）結果預測（二）經營決策１.經營決策的分類２.經營決策的內容（１）生產決策（２）銷售決策（３）種或品種的決策（４）財務決策（５）經營目標決策３.經營決策步驟（１）確定決策目標（２）擬定各種程式（３）選擇方案４.經營決策的方法（１）主觀決策法（２）計量決策法四、經營計畫(一)經營計畫的類型

1．綜合性計畫

(1)長期計畫

(2)年度計畫

(3)階段計畫

2．專題計畫(二)經營計畫的編制

1．編制計畫的步驟

2．編制計畫的方法

(1)綜合平衡法

(2)滾動計畫法(三)經營計畫的執行五、牧草種子的銷售(一)定價

1．定價的基本依據生產成本、流通費用、稅金和利潤是構成種子價格的四個要素

2．定價技巧與策略

(1)薄利多銷和厚利少銷

(2)優質優價

(3)優惠價

(4)新品種定價新品種定價有兩種方法：①“撇取”定價②’滲透”定價

(5)折扣和折讓定價①現金折扣②數量折扣

(6)價格調整策略（二）促銷

1．人員推銷

2．廣告推銷

3．公共關係

4．營業推廣營業推廣包括：①牧草種子樣品陳列②展銷

③樣品贈送④優待購買六、經營效益評價(一)經曹效益評價的內容

1．種子銷售量的分析

2．銷售費用的分析

3．銷售收益分析(二)經營效益評價指標

1．經營成果指標

(1)年牧草種子銷售量

(2)種子合格率

(3)年利潤額

2．勞動耗費和佔用的效益指標

(1)勞動效率

(2)經營費用收入率

(3)流動資金周轉率

(4)固定資金利潤率

3．投資收益指標

(1)投資回收期

(2)投資效果系敷

4．經濟效益的綜合指標

(1)銷售利潤率

(2)資金利潤率

(3)實現利潤增長率(三)經營效益評價方法

1．對比分析法常用的比較方法有：①計畫完成程度的對比分析②結構對比分析

③同類對比分析④強度對比分析

2．動態分析法其分析指標主要有①發展水準②增長量

③發展速度④增長速度⑤平均發展速度和平均增長速度第二節牧草種子經營中的經濟合同一、經濟合同的特徵二、經濟合同的內容經濟合同的共同點是具備人、物、款、時間、地點、各方的權利和義務、獎罰原則等內容，而人、物、款是經濟合同的核心。

1．標的2．價金3．時間

4．數量和品質5．地點

6．結算方式7．違約責任三、經濟合同的簽訂1．簽訂合同的要求2．經濟合同的變更、解除3．經濟合同的無效第三節牧草種子的行政管理一、種子行政管理的依據及機構(一)種子行政管理的依據

1．法規

(1)行政法規

(2)地方性法規

2．規章

(1)部門規章

(2)地方性規章(二)種子行政管理機構

1．種子管理部門

2．種子管理人員

3．其他種子管理機構二、牧草種子行政檢查及處罰(一)種子的行政檢查(二)種子行政處罰

1．種子行政處罰的程式

(1)簡易程式違法事實確鑿並有法定依據，對公民處以50元以下，對法人或其他組織處以1000元以下罰款或者警告的行政處罰，可以當場做出種子行政處罰決定。

(2)一般程式除依法可當場決定行政處罰外，執法人員發現公民、法人或其他組織有違法行為應當依法予以行政處罰的，填寫《行政處罰立案審批表》，報本行政處罰機關負責人批准予以立案。2．行政處罰形式

(1)行為罰主要有停止生產經營活動、扣留或吊銷許可證兩種形式

(2)財產罰財產罰的形式有三種：①罰款②沒收③責令賠償

(3)申誡罰通常有警告和批評兩種3．行政處罰的執行第一節牧草種子的壽命一、牧草種子壽命的概念及類型（一）概念種子壽命是指種子的生活力在一定環境條件下能保持的期限。一批種子的壽命，是指種子群體的發芽率從種子收穫後至降低到50%所經歷的這一時間，又稱種子的“半活期”，即種子群體的平均壽命。（二）種子壽命的類型分為三類：①短命種子：壽命在3年以內，②中命種子：壽命為3～15年，③長命種子：壽命為15~100年或更長。一般情況下，豆科牧草叫較禾本科牧草種子壽命長。二、影響種子壽命的因素（一）遺傳特性與種子的壽命種子的壽命與牧草的遺傳特性有密切的關係，長壽命種子都具有堅硬和不透性的種皮或類似種皮的結構。豆科牧草種子硬實率越高的壽命越長；禾本科牧草有無稃對種子的壽命有很大影響種子的形狀不同，在收穫、清選、貯藏過程中所受的機械損傷不同，一般小粒種子不易受損，壽命較長；球形種子比其他形狀的種於對損傷的保護性更好。（二）種子的生理狀態與壽命種子壽命的長短除決定於牧草本身的遺傳特性外，還決定於種子的生理狀態。母株所處的生態條件從受精到種子成熟期間存在許多影響種子壽命的因素。環境因數，尤其是在種子成熟時，會影響種子幹物質的積累和化學組成。未充分成熟的種子比充分成熟的種子壽命短。（三）水分與種子壽命影響種子壽命的水分因素，包括種子本身的含水量和貯藏環境的相對濕度。前者的影響是直接的，後者的影響是間接的。對於一般的幹藏種子，種子水分含量在5%~14%，水分增加與壽命的降低有一定的規律性。“哈林頓通則”，即在此含水量範圍內，種子水分每增加1%，種子壽命降低一半。主場環境空氣濕度升高，種子含水量也升高，直至出現游離水。當種子內出現游離水時，種子含水量稱為“臨界水分”。種子一旦出現游離水，水解酶和呼吸酶的活動便異常旺盛起來，這樣最容易引起種子活力的喪失。（四）溫度與種子壽命溫度是影響種子新陳代謝的主要因素之一。種子處於低溫狀態下，其呼吸作用非常微弱，物質與能量的消耗極少，細胞內部的衰老變化也降低到最低程度，從而能長期保持種子生活力而延長種子的壽命；相反，種子處於高溫狀態下，呼吸作用強烈。對絕大多數牧草來說，乾燥的種子(具安全含水量的種子)在－10~20℃和相對濕度30%的條件下對其保存都是有利的。哈林頓通則指出，在0~50℃的溫度範圍內，種子溫度每提高5℃

，種子壽命降低一半。（五）各種氣體保藏與種子壽命氣體影響種子的呼吸作用(包括種子中微生物和倉蟲的呼吸作用)和種子中脂肪的氧化，因此氧氣和二氧化碳對種子壽命會產生一定程度的影響。第二節牧草種子的貯藏原理種子貯藏是包括種子在母株成熟開始至播種為止的全過程。一、貯藏種子的生命活動及代謝變化(一)貯藏種子的呼吸作用1．貯藏種於的呼吸方式和途徑一類為有氧呼吸；另一類為無氧呼吸2．貯藏種子的呼吸強度及影響因素(1)呼吸強度單位時間內，單位重量種子（以幹重計）呼吸作用所釋放的二氧化碳量（或吸收的氧氣量）稱為種子的呼吸強度。(2)影響種子呼吸強度的因素水分；溫度；通氣狀況；遺傳性；種子品質；倉蟲3．貯藏種子的代謝變化(1)膜的變化種子乾燥後，其細胞膜的完整性往往降低。(2)酶活性的變化隨著貯藏時間的增加，種子內務種酶的活性也發生變化，除蛋白酶，磷酸化酶、肌醇六磷酸酶等水解酶的活性增強外，多種酶的活性普遍下降。(3)脂質的自動氧化種子壽命下降與脂質自動氧化的增強成比例。以種子含水量4~6%為界，低於此界時，種子劣變的發生主要是由於脂質自動氧化。(4)染色體和DNA的變化隨貯藏時間的增加，種子萌發時細胞分裂中染色體崩壞現象增加。二、微生物對貯藏種子的影響（一）貯藏種子中微生抽的來源及種類種子的表面都聚集著大量的微生物，大體可分為附生、腐生和寄生3種。大部分以寄附在種子外部為主，多屬於異養型。種子上徽生物區系主要有4類：細菌類、黴菌類、酵母菌類和放線菌類。種子中的微生物從其來源而言，可概括為田間(原生)和貯藏(次生)兩類。種子貯藏期間微生物區系的變化，主要取決於種子含水量、種子堆的溫、濕度和通氣狀況以及在這些環境中微生物的活動能力。貯藏期間種子中常見的微生物及生長條件：(1)細菌細菌中以杆狀苗為主，一般細菌生長發育需要較高的種子水分(16~18%)，少數需18%以上，最低溫度20~25℃，適宜沮度35~40℃，最高溫度50~60℃。一般情況下細菌對種子無破壞作用。(2)黴菌許多黴菌是對種於破壞性很強的腐生菌，其中以青黴和麯黴占首要地位。青黴要求的溫、濕度範圍較寬，適宜生長的種子水分為15.6~20.8%，適宜溫度為20~25℃，但溫度達到38℃，低到7℃時也能生長。大多數麯黴對水分的要求為幹性或接近於幹性。（二）微生物對貯藏種子的影響及其調控1．對種子生活力的影響微生物引起種子發芽率降低和喪失的原因有：①微生物直接侵害和破壞種胚組織；②某些微生物可分泌毒素，毒害種子；③微生物分解種子內含物，形成各種有毒有害物質，造成種子正常生理活動障礙。2．引起種子的升溫和黴變3．種子黴變的控制種子貯藏在於燥場所之前必須先經乾燥，將其水分降低到安全水準，這是控制由於真菌引起貯藏種子變質的主要方法。三、倉蟲對貯藏種子的危害及控制（一）倉蟲對貯藏種子的危害與貯藏種子有關的昆蟲數百種，但只有50多種會危害種子的貯藏，而在這50多種中，僅有10多種會造成種子嚴重的損害：包括米象、穀象、小穀長蠹蟲、麥蛾、大穀矗、鋸穀盜、穀鰹節蟲和角胸穀盜。（二）倉蟲的控制控制倉蟲的措施首先是設法儘量把侵染了蟲害的種子清除掉。再者是徹底清理和薰蒸所有搬運種子的設備、種子容器和貯藏場所，必要時可用殺蟲劑。第三節牧草種子的貯藏管理技術一、牧草種子的包裝二、牧草種子貯藏庫（一）種子倉庫的基本特點１.防水２.防雜３.防鼠、防蟲、防菌４.防火（二）中子倉庫的類型１.普通貯藏庫２.冷藏庫３.牧草種質資源庫三、牧草種子的貯藏方法（一）普通貯藏法(開放貯藏法)普通貯藏方法簡單、經濟，適合於貯藏大批量的生產用種，貯藏以1~2年為好，時間長了生活力明顯下降。（二）密封貯藏法種子密封貯藏法是指把種子乾燥至符合密封貯藏要求的含水量標準，再用各種不同的容器或不透氣的包裝材料密封起來，進行貯藏。這種貯藏方法在一定的溫度條件下，不僅能較長時間保持種子的生活力，延長種子的壽命，而且便於交換和運輸。在濕度變化大，雨量較多的地區，密封貯藏法貯藏種子的效果更好。（三）低溫除濕貯藏法大型種子冷藏庫中裝備冷凍機和除濕機等設施，將貯藏庫內的溫度降至15℃以下，相對濕度降至50%以下，加強了種子貯藏的安全性，延長了種子的壽命。冷藏庫中的溫度越低，種子保存壽命的時間越長，在一定的溫度條件下，原始含水量，種子保存壽命的時間越長。四、牧草種子貯藏期間的管理（一）入庫前的準備及入庫１.對倉庫進行整理和清理；２.對種子進行清選、乾燥、和品質分級使含水量控制在安全含水量範圍內。３.堆放：1.袋裝堆放２.散裝堆放（二）種子堆內溫度和水分變化規律1．種子堆溫度和水分的日變化開放貯藏的種子種沮在一晝夜間的變化叫日變化。2．種子溫度和水分的年變化開放貯藏的種子其種溫一年之中的變化稱為年變化。第一節休眠的概念和意義一、休眠的概念休眠是指種子具有生活力而停留在不能發芽的狀態。沒有滿足外部條件而引起生長停頓的現象叫做“強迫休眠”。與外部條件無關，只是由於種子本身的結構或生理原因造成的生長停頓現象叫做“生理休眠”。與“強迫休眠”相比，“生理休眠”才為真正的休眠。不同的牧草種子生理休眠期的長短各不相同，如紫羊茅幹藏l一2個月就可解除休眠，而具鉤紫雲英種子在發芽瓶中浸泡14年後才發芽。前者為淺休眠，後者為深休眠。生理休眠的種子在一定的環境條件的刺激下，如低溫層積、高溫層積、變溫、光照、黑暗等條件下解除休眠。但如果在尚未萌發之前，發芽的環境條件突然改變，如缺氧、高濃度二氧化碳等，仍會導致種子進入休眠狀態，對於這類現象一般稱為誘導休眠或二次（再度）休眠。二、休眠的意義（一）對逆境的適應種子的休眠是牧草長期自然選擇的結果，是植物在系統發育過程中所形成的抵抗不良環境的適應性。（二）有利於種質的延續野生和栽培牧草種子以休眠的方式度過不良的環境，使其種質得以延續。（三）有利於收穫和貯藏植物種子的休眠特性，除了對物種保存、繁衍具有特殊的生物學意義外，在牧草種子生產中也具有一定的經濟意義，種子的休眠也為保存健全的有生活力的種子和延長種子的壽命提供了方便。第二節牧草種子的休眠類型一、種(果)皮的透性或機械束縛引起的休眠（一）種(果)皮透水性差或不透水(硬實)這類種子一般都有堅實而不透水的果皮和種皮。（二）種皮阻礙氣體交換種子萌發生長時所需要的能量來自於有機質的生物氧化。如果缺氧種子萌發時物質代謝就會失調並積累抑制發芽的物質。使種子處於休眠狀態。（三）種(果)皮對胚生長的機械束縛有些牧草種子種皮的進水性、透氣性都良好，但由於種皮的機械束縛力量，阻礙了胚向外生長，從而也導致種子不能發芽而處於休眠狀態。二、胚需要後熟引起的休眠許多牧草的種子去掉種皮也不能發芽，這類種子多數需要在低溫、濕潤或乾燥通氣與較高溫度條件下完成其後熟期。（一）胚器官分化不完善(形態後熟)一個完整的種胚由子葉、胚芽(芽)、胚軸和胚根組成。有一些牧草的種子(果實)雖然已表現成熟，形態上看已發育完全，並且脫離了母體，但種胚還沒有完全發育成熟。種子脫離母體後，尚未成熟的種胚可能需經數周至數月才能發育完全。（二）種胚分化完善但不具生長能力(生理後熟)有些牧草的胚雖然已完成形態分化，但還沒有通過一系列複雜的生物化學變化，胚體還缺少萌發時需要的代謝物質，貯藏物質分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化還原酶尚處於遲鈍狀態，給予合適的發芽條件才能正常萌發。1．低溫沉積促進後熟很多牧草種子的胚分化成熱後需要經過數周或數月的低溫與潮濕條件才能完成生理後熟。2．幹沉積促進後熟還有很多種類的牧草種子，主要是禾本科牧草，其生理後熱不是在潮濕低溫條件下完成的，而是在乾燥貯藏中進行的。三、種子萌發的抑制物質引起的休眠許多牧草的種子或果實中存在著某些抑制種子發芽的物質，如氨、氰化氫、乙烯、芳香油類、生物鹼類以及各種有機酸類。抑制物質有些是專一性的，有些則是廣譜性的。抑制物可通過被水沖洗或將整個種皮、果皮、胚乳除去得以解除。四、光效應引起的休眠牧草種子的萌發對光的反應差異很大，有些種子需要長期受光的照射才能打破休眠；另一些種子則只有在暗處才能萌發；有些種子需長日照後才能萌發；另一些種子在短日照後就能萌發；還有許多牧草種子對光的反應則是惰性的，對光暗條件無特殊的需求。喜光的牧草種子，光對其萌發有良好的作用，能促進萌發，顯著提高發芽率，如黑麥草屬、早熟禾屬。忌光的牧草種子或稱為光抑制發芽的種子，光對其萌發有抑制作用，必須在黑暗中萌發，如蔥屬。五、綜合休眠由兩種以上因素引起的休眠稱綜合休眠。多數種子都是綜合休眠的，是上述各種休眠類型的組合第三節種子休眠機理一、激素調節學說許多種子的休眠與脫落酸(ABA)含量有關，一般來說，深休眠種子中脫落酸的含量較高，而休眠淺的種子中含量較低。脫落酸抑制以DNA為範本的mRNA的轉錄，進而抑制了啟動萌發所必須的特定酶類的合成。細胞分裂素/脫落酸的相互作用在控制赤黴素的作用上具有支配作用，這裏赤黴素在解除休眠中起主要作用，而細胞分裂素和脫落酸主要起“容許”和”阻礙’’的作用。因此，赤黴素調節的萌發過程在脫落酸存在時不能發生，除非存在足夠的細胞分裂素克服其抑制作用。種子休眠三因素假說赤黴素、細胞分裂素和脫落酸是種子休眠與萌發所必需的調節劑。種子中可能存在8種激素的生理狀態，處於生理活躍濃度的這3類激素，缺少任何一種都可能指示種於處於休眠或萌發狀態。種子休眠生理的起因可歸納為：一種情況是缺少赤黴素；另一種情況是存在脫落酸而缺少細胞分裂素，這樣即使赤黴素存在也是無效的。一般赤黴素存在於胚體內部，而細胞分裂素和脫落酸則分佈於胚體之外。二、光敏素調控學說需光種子經紅光照射後可解除休眠。經紅光解除休眠的種子，立即用遠紅光照射，種子又可恢復到休眠狀態。種於是否處於休眠狀態取決於最後一次光處理。忌光種子經遠紅光照射後休眠得以解除，但經紅光照射後可逆轉。這兩種現象稱為光可逆性，如光纖虎尾草。種子休眠與萌發對光的這種可逆性反應由一種叫做光敏色素的物質控制著。光敏色素有兩種分子結構形式，即紅光吸收態Pr與遠紅光吸收態Pfr，紅光吸收態無催化作用，遠紅光吸收態具有催化的生理效應，光敏色素的這兩種狀態可進行可逆的光化學轉化。光敏色素的遠紅光吸收態Pfr具有調節核酸代謝的作用。光解除休眠是通過光敏素導致赤黴素和細胞分裂素的合成，調整了內源激素的平衡，同時基因活化，調節核酸代謝，促進蛋白質和核酸的合成，最終導致種子萌發。光敏感種子發芽時對光的依賴性會隨休眠期的自然解除而消失，如畫眉草種子。三、呼吸途徑調控學說有活力的種子時刻進行著呼吸，即使處於非常乾燥的休眠狀態，其新陳代謝也並未停止。種子中的呼吸作用可以通過不同的途徑進行。休眠種子的呼吸作用是通過糖醇解(EMP)——三羧酸迴圈(TCA)——氧化磷酸化途徑進行的。種子打破休眠後的萌發代謝必須經過磷酸戊糖途徑(PPP)才能實現。種子解除休眠之所以依賴於磷酸戊糖途徑，是因為磷酸戊糖途徑產生的五碳糖是合成核苷酸的原料，之後可合成核酸和輔酶，這些物質對種子萌發中的物質分解和生物合成是必不可少的。第四節打破種子休眠的方法一、物理除理方法（一）溫度處理１．低溫處理利用適當的低溫冷凍處理能夠克服種皮的不透性，促進種子解除休眠，增進種子內部的新陳代謝以加速種子的萌發，如苜蓿、冰草、早熟禾等。２．高溫處理某些牧草種子經高溫乾燥處理後，種皮龜裂為疏鬆多縫的狀態，改善了種子的氣體交換條件，從而解除由種皮造成的休眠，促進萌發，如早熟禾、苜蓿、白三葉、紅三葉。３．變溫處理未通過生理休眠的種子或硬實種子經過變溫處理後，種皮因熱脹冷縮作用而產生機械損傷，種皮開裂，促進種子內外氣體交換，使其解除休眠，促進萌發。（二）機械處理１．擦破種皮用擦破種皮的方法可使種皮產生裂紋，水分沿裂紋進入種子，從而打破因種皮而引起的休眠，如草木樨、紫雲英的種子。２．高壓處理經高壓處理的種子，水分可沿裂縫進入種子，達到解除休眠而發芽的目的，如月見草屬、紫花苜蓿、白花草木樨的種子。物理處理方法主要是改變種皮透性，促進代謝生長，解除休眠。二、化學處理方法（一）無機化學藥物處理有些無機酸、鹽、堿等化學藥物能夠腐蝕種皮、改善種子的通透性，或與種皮及種子內部的抑制物質作用而解除抑制，達到打破種子休眠，促進萌發的作用。如濃硫酸、氫氧化鈉、雙氧水等。（二）有機化學藥物處理很多有機化合物都有一定的打破種子休眠，刺激種子萌發的作用。可以全部或局部取代某些種子對完成生理後熟的需要，或在發芽時對特殊條件的要求。如二氯甲烷、丙酮、硫脲、甲醛、乙醇、對苯二酚、單寧酸、秋水仙精、羥氨、丙氨酸、蘋果酸、琥珀酸、谷氨酸、酒石酸等。（三）植物激素處理１．赤黴素能取代某些種子完成生理後熟中對低溫的要求和喜光種子對光線的要求而促進種子萌發，並能提高某些種子的發芽能力和促進種子提前萌發，發芽整齊。NaOH處理80％，再用160mg/kg赤黴素89.5％。線葉嵩草種子打破休眠和處理方法NaOH溶液濃度（%）浸種時間（分鐘）發芽率（%）510152025604030202051.856.353.859.324.0第一節牧草種子的萌發過程通過或解除休眠後的種子處於適宜的條件下，胚就會重新恢復其正常的生命活動，從相對靜止狀態轉化到生理代謝旺盛的生長發育階段，形態上表現為胚根、胚芽突破種皮並向外伸長，發育成為新個體，這個過程稱之為萌發。牧草種子的萌發涉及一系列的生理生化和形態上的變化，一般牧草種子萌發可分為吸脹、萌動和發芽三個階段。一、吸脹當種子與水分直接接觸或在濕度較高的環境中，則種子的膠體很快吸水膨脹，產生很大的膨脹壓力，許多種子這時會脹大1倍，稱為吸脹。種子吸脹作用並非活細胞的一種生理過程，而是膠體吸水使體積膨大的物理過程。不論是活種子還是死種子均能吸脹。種子內部膠體物質的吸脹力，叫做襯質勢。水勢=襯質勢+滲透勢+壓力勢種子吸脹能力的強弱，主要決定於種子的化學成分，蛋白質含量高的種子吸脹能力強於澱粉含量高的種子。有些植物種子內含膠質，能使種子吸取大量水分，以供種於萌發時對水分的要求。種子吸水達到一定量時吸脹的體積與乾燥狀態的體積之比稱為吸脹率。一般禾本科牧草種子吸脹率是130~140%，豆科可達200%。

二、萌動當種胚細胞體積擴大伸展到一定程度，胚根尖端就會突破種皮外伸，這一現象稱為種子萌動。種子一經萌動，其生理狀態與休眠期間相比，起了顯著的變化．胚細胞的代謝機能趨向旺盛，而對外界環境條件的反應非常敏感。如遇到環境條件的急劇變化或各種理化因素的刺激，就可能引起生長發育失常或活力下降，嚴重時導致死亡。三、發芽當胚根、胚芽伸出種皮併發育到一定程度，稱為發芽。我國傳統上把胚根長度達到與種子等長，胚芽長度達到種子一半時，作為種子已經發芽的標準。國際種子檢驗協會的標準是種子發育長成具備正常種苗結構時為種子發芽。種子進入發芽階段，胚的新陳代謝作用極為旺盛，呼吸強度可達最高水準，產生大量的能量和代謝產物。如果氧氣供應不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物質，使種胚窒息以致中毒死亡。第二節牧草種子萌發的生理生化基礎一、活化（一）鈍化酶的活化水分對底物、輔酶、輔助因數的轉運有重要作用，種子吸水後使輔酶和輔助因數與主酶接觸從而使鈍化的酶活化。（二）RNA的活化當種子吸水萌動時，複合體水解，使信使RNA活化，從而控制蛋白質的合成。單核糖體合成多核糖體，恢復轉錄和蛋白質的合成。二、修復（一）膜的修復正常的膜由磷脂和蛋白質組成，具有很完整的結構。但乾燥脫水時，幾個磷脂的親水端擠在一起，位於磷脂之間的蛋白質也發生皺縮，產生很多空隙，變為不完整的膜，吸水後經修復成為完整的膜，用電導率來證實。（二）線粒體的修復乾燥種子的線粒體外膜破裂，吸水後可以得以修復，可通過細胞色素氧化酶、蘋果酸脫氫酶的活性測定。（三）DNA修復

DNA在種子乾燥時其單鏈或雙鏈上會出現裂口，在發芽的早期隨著酶的活化，如DNA連接酶，能把DNA修復，使其成為完整的結構。三、分解代謝（一）澱粉水解種子萌發時在水解酶的作用下，完整的澱粉粒開始被破壞，在表面出現不規則的缺痕和孔道，如同蟲的蛀跡，缺痕繼續增多和擴展，彼此連成網狀結構，並逐漸深入到澱粉粒內部，互相溝通而使澱粉粒分裂成細碎小粒，最後完全解體。種子中貯藏澱粉的水解至少需要7種酶的作用。胚乳中的澱粉水解為麥芽糖以後可直接被盾片吸收，並轉化為蔗糖運輸到幼苗的生長部位，也可以在麥芽糖酶的作用下形成葡萄糖後再被利用。種子萌發初期澱粉磷酸化酶的活性往往比較高，常高於α-澱粉酶的活性，吸脹幾天後，α-澱粉酶的活性增強，而磷酸化酶的活性逐漸減弱。在磷酸化酶的作用下常發生澱粉的磷酸化。（二）脂肪的分解種子萌發時脂肪被水解成脂肪酸與甘油後再被轉化為糖。與脂肪分解有關的細胞器有油體、線粒體和乙醛酸循環體。

脂肪酸乙醯CoA琥珀酸脂肪（油體）蘋果酸草醯乙酸蔗糖甘油磷酸丙糖六碳糖（三）蛋白質的分解種子萌發過程中貯藏蛋白質的分解是在一系列蛋白酶的作用下進行的。首先被水解形成水溶性的分子量較小的肽鏈，第二步是可溶性肽鏈在肽鏈水解酶(包括肽鏈內切酶、羧肽酶、氨肽酶)的作用下水解成氨基酸，產生的氨基酸進入胚的生長部位，直接或經過轉化成為新細胞蛋白質合成的原料。

禾本科牧草種子貯藏蛋白存在於兩個部位：一為糊粉層中的糊粉粒，一為胚乳中的蛋白質。蛋白質的分解主要發生在3個部位：①胚乳②糊粉層③中胚軸和盾片（四）貯藏磷的代謝種子萌發時所進行的物質代謝與能量傳遞都和含磷有機物有直接關係。很多種子中，植酸(肌醇六磷酸)是主要的磷酸貯藏物，一般占貯藏磷的50%以上，因貯藏形態為鉀、鎂、鈣鹽的混合物，故又稱為植酸鈣鎂。萌發過程中植酸在植酸酶的作用下逐漸被分解，放出磷酸及其它陽離子和肌醇．其他形式的磷酸有磷脂、磷蛋白、核酸磷等，其數量雖少，但在種子萌發時能水解放出磷酸，供胚軸生長利用。四、蛋白質與核酸的合成種子萌發過程要形成新細胞，必須有蛋白質和核酸的合成。胚內的DNA保存了該物種系統發育的全部遺傳資訊。通過DNA的複製，控制RNA的形成，而製造各種蛋白質，以形成新細胞，促使種胚生長。幹種子不會發生蛋白質的合成，只有當細胞被充分水化至可使細胞質的核蛋白體與信使RNA結合時，蛋白質合成才開始。第三節牧草種子萌發期間的

呼吸強度及呼吸商一、萌發種子的呼吸強度與呼吸商（一）呼吸強度萌發種子的呼吸強度主要包括４個階段：第一階段呼吸作用急劇上升並保持約10h，原因是線粒體的內部結構得以恢復，線粒體內的檸檬酸迴圈和電子傳遞鏈有關的酶系統的活化。第二階段呼吸滯緩期，在吸脹開始後10～25h。一般認為這個階段的限制因數是氧的缺乏，與種皮有關。第三階段第二次呼吸激增期，原因之一是胚根突破種皮，增加了氧氣的供應；另一個原因是胚軸生長時細胞不斷分裂，線粒體的合成不斷增加，呼吸酶類的活化，致使呼吸作用劇增。第四階段呼吸作用明顯下降，主要是隨著貯藏物質的耗盡，子葉解體所致。產生呼吸強度起伏變化的原因有：

①種皮限制了氣體交換的速度，使氧的供應不足而二氧化碳積累影響了呼吸。②有些種子，在胚根出現之前的呼吸滯緩期可能是產生第二呼吸系統所需要的時間(與氧化磷酸化有效偶聯的線粒體)，並以此取代早期呼吸效率低的起始呼吸系統。

③另有一些種子的滯緩期是由於在萌發期間種子內部可能產生一種對呼吸作用有抑制作用的物質，從而影響了呼吸強度。（二）種子的呼吸商呼吸商，又稱呼吸係數，是表示呼吸基質的性質和氧氣供應狀態的一種指標。種子在一定時間內放出的二氧化碳克分子數與吸收氧氣克分子數之比叫做呼吸商。R.Q＝放出的CO2克分子／吸收的O2克分子當呼吸底物是碳水化合物，呼吸商為1呼吸底物為蛋白質、脂肪時，呼吸商小於1呼吸底物為有機酸時，呼吸商為1～1.5二、種於萌發期間的呼吸途徑呼吸作用是氧化有機物質釋放能量的過程，種子的呼吸