C 第六章 微生物的代谢

第六章微生物的代谢第一节概述第二节微生物的能量代谢第三节微生物特有的合成代谢途径第四节微生物代谢的调节第五节微生物的次生代谢1

第一节概述

什么是代谢代谢的种类代谢之间的关系2第一节概述代谢〔metabolism〕是发生在活细胞中的各种化学反响的总称新陈代谢=分解代谢+合成代谢分解代谢〔catabolism〕指生物体将营养物质或细胞物质逐步降解成小分子物质，并产生能量的过程，也称生物氧化或产能代谢合成代谢(anabolism〕指生物体将简单的小分子物质合成大分子细胞物质，并消耗能量的过程，也称生物合成或耗能代谢第一节概论3代谢之间的关系复杂分子〔有机物〕

分解代谢

合成代谢简单小分子ATP[H]第一节概论4微生物产生和利用能量及其与代谢的关系图65代谢的分类按物质转化方式分分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子过程。在这个过程中要消耗能量物质代谢物质在体内转化的过程能量代谢伴随物质转化而发生的能量形式相互转化第一节概论6代谢的分类按代谢产物在机体中作用不同分

初级代谢提供能量、前体物质、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型产物：氨基酸、核苷酸等次级代谢在一定生长阶段出现、非生命活动所必需的代谢类型产物：抗生素、维生素、毒素、生物碱等第一节概论7微生物代谢的特点

微生物代谢的特点代谢旺盛代谢类型多代谢的调节即严格又灵活第一节概论8第二节微生物的产能代谢概述化能异养型微生物生物氧化与产能化能自养型微生物生物氧化与产能光能微生物的能量代谢自养微生物对CO2的固定9一、概述微生物代谢的核心任务是最初能源生物体通用能源(ATP)有机物复原态无机物

日光化能异养微生物化能自养微生物光能自养微生物

一、概述第二节微生物的产能代谢10一、概述ATP的形成光合磷酸化是靠捕获光能来产生ATP的过程

氧化磷酸化底物水平磷酸化：分解代谢产物的中间产物的高能磷酸基团转移给ADP，形成ATP电子传递磷酸化：通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来形成ATP

一、概述第二节微生物的产能代谢11二、化能异养微生物生物氧化与产能生物氧化是物质在生物体内经过一系列连续的氧化复原反响，逐步分解并释放出能量的过程生物氧化的功能生物氧化的过程主要分为脱氢〔或电子〕递氢〔或电子〕受氢〔或电子〕三个阶段第二节微生物的产能代谢二、12二、化能异养微生物生物氧化与产能根据受氢体的不同分为发酵呼吸有氧呼吸无氧呼吸第二节微生物的产能代谢二、13发酵(fermentation)

定义是指在能量代谢或生物氧化过程中，以自身中间代谢产物作为最终氢(电子)受体的过程广义的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下，通过分解与合成代谢，将某些原料物质转化为特定微生物产品的过程发酵条件是在厌氧条件下微生物细胞内发生的一种氧化复原反响发酵第二节微生物的产能代谢14葡萄糖的发酵途径

葡萄糖的发酵途径主要有EMP：糖酵解途径或己糖二磷酸途径

HMP：磷酸—己糖途径或磷酸戊糖支路ED：2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖(KDPG)裂解途径

PK：磷酸酮解酶途径

EMP、HMP、ED和PK途径的分布发酵第三节微生物的产能代谢15EMP、HMP、ED和PK四条途径的分布微生物在微生物中分布的百分数(%)EMPHMPEDPK酿酒酵母

产朊假丝酵母

灰色链霉菌产黄青霉大肠杆菌

枯草杆菌

藤黄八叠球菌

铜绿假单胞菌

氧化醋单胞菌

运动发酵单胞菌

嗜糖假单胞菌肠膜明串株菌

88

66-81

97

77

72

74

70

-

-

-

--12

19-34

3

23

28

26

30

29

100

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71

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100

100--

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10016葡萄糖的发酵途径

EMP途径(Embdem-Meyerhof-Parnaspathway〕

1分子葡萄糖绝大多数微生物共有的代谢途径，是专性厌氧微生物产能的唯一途径有氧：EMP途径与TCA途径连接无氧：丙酮酸被复原产生一些代谢产物酵母菌：可产生2CO2、2乙醇(pH3.5～4.5)乳酸菌：丙酮酸被复原为乳酸发酵10步反响2丙酮酸2NADH22ATP＋＋第二节微生物的产能代谢17葡萄糖的发酵途径

EMP途径(Embdem-Meyerhof-Parnaspathway〕特征性酶：1,6－二磷酸果糖醛缩酶关键产物：丙酮酸产能方式：底物磷酸化产能EMP途径对微生物的作用其中间代谢产物为微生物的合成代谢提供原料为微生物的生理活动提供能量和复原力在一定条件下可逆转合成多糖EMP途径可产生重要的工业产品乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇及丁二醇发酵第二节微生物的产能代谢18葡萄糖的发酵途径

HMP途径(HexosemonophosphatePathway)总反响式6葡糖6-磷酸＋12NADP+＋7H2O55葡糖6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋6CO2＋Pi重要的中间产物6-磷酸果糖：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途径3-磷酸甘油醛：经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA途径

发酵第二节微生物的产能代谢19葡萄糖的发酵途径

HMP途径(HexosemonophosphatePathway)HMP途径的特点无ATP生成为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖产大量的NADPH+H+复原力产生各种不同长度碳架，戊糖代谢的主要途径产生的4-磷酸赤藓糖可合成芳香族氨基酸单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存发酵第二节微生物的产能代谢20葡萄糖的发酵途径

ED途径(Entner-DoudoroffPathway)它是少数缺乏EMP途径的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径反响的特点葡萄糖只经过4步反响就可获得EMP需10步反响才能得到的丙酮酸产能效率低关键产物是KDPG，关键酶是KDPG醛缩酶在G-中广泛存在有氧时与TCA相连，无氧时进行细菌乙醇发酵发酵第二节微生物的产能代谢21葡萄糖的发酵途径

磷酸酮解酶途径是肠膜明串株菌等分解己糖和戊糖的途径.根据磷酸解酮酶的不同分为PK途径：具有磷酸戊糖酮解酶的途径特征性酶：磷酸戊糖酮解酶分解产物：乳酸、CO2、乙醇和ATPHK途径：具有磷酸己糖酮解酶的途径特征性酶：磷酸己糖酮解酶分解产物：2乳酸、3乙酸和5ATP发酵第二节微生物的产能代谢22

葡萄糖

6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸

5-P-核酮糖

5-P-木酮糖3-P-甘油醛

丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶途径23磷酸己糖酮解酶途径

2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶逆HMP途径同EMP乙酸激酶ATP4ATP2ATP2ATP24葡萄糖的发酵类型发酵类型按发酵G所获得的主要产物种类,可将发酵分为乙醇发酵乳酸发酵丙酮和丁醇发酵混合酸发酵氨基酸发酵发酵第二节微生物的产能代谢25①酵母型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵丙酮酸的发酵产物126乙醇发酵乙醇发酵指丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下的H+，并使之复原成乙醇的过程根据微生物的种类不同又分为酵母菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵

葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢27乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵.根据在不同条件下代谢产物的不同

Ⅰ型发酵Ⅱ型发酵Ⅲ型发酵

葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢28酵母菌的乙醇发酵Ⅰ型发酵利用EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸,然后在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧形成乙醛,乙醛在乙醇脱氢酶作用下被复原成乙醇

条件:，厌氧菌种:酿酒酵母关键酶：丙酮酸脱羧酶葡萄糖的发酵类型1GEMP2乙醇＋2ATP2乙醛＋2CO22丙酮酸脱羧酶脱氢酶第二节微生物的产能代谢29乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵Ⅰ型发酵的转变：巴斯德效应将氧通到正在发酵葡萄糖的酵母悬液中，葡萄糖的分解速度就下降，并停止发酵乙醇丙酮酸就进入TCA循环，彻底氧化成CO2和水当重新返回厌氧条件时,葡萄糖分解加速,伴随大量乙醇产生

葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢30乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵Ⅱ型发酵如果在发酵培养基中参加适量亚硫酸氢钠，那么乙醇发酵转变为甘油发酵，产生大量甘油和少量乙醇机理：NaHSO3与乙醛结合形成复合物，使它不能用作受氢体，而是磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体,被复原为甘油葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢31乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵Ⅲ型发酵如果将发酵液pH值控制在弱碱性的条件下，乙醇发酵转向甘油发酵，发酵主产物为甘油，并伴随少量乙醇、乙酸和CO2的产生，不产生ATP机理：在弱碱性条件下，乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反响，磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体,被复原为甘油.葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢32乙醇发酵细菌的乙醇发酵不同的细菌进行乙醇发酵时，既可以利用EMP途径，也可以利用ED途径细菌发酵途径EMP途径：胃八叠球菌(Sarcina

ventriculi),严格厌氧且能在极端酸性条件下；兼性厌氧的肠细菌解淀粉欧文氏菌(Erwinia

amylovora),ED途径：运动发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌

葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢33细菌的乙醇发酵葡萄糖2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸2乙醇2乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：EDKDPG醛缩酶丙酮酸脱羧酶34乳酸发酵乳酸发酵指某些细菌在厌氧条件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它产物的代谢过程乳酸菌：能发酵葡萄糖产生大量乳酸的细菌根据发酵后的产物的不同，乳酸发酵可分为同型乳酸发酵异型乳酸发酵葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢35

乳酸发酵同型乳酸发酵通常把以乳酸为唯一产物的乳酵发酵称为同型乳酸发酵，如乳酸菌通过EMP途径进行的乳酸发酵关键酶：乳酸脱氢酶条件：严格厌氧产物：1葡萄糖产生2乳酸、2ATP细菌种类乳链球菌(S.lactis)德氏乳杆菌(L.delbrueckii)保加利亚乳杆菌(L.bulgaricus)葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢36

乳酸发酵异型乳酸发酵乳酸菌通过HMP、PK或HK途径进行发酵,发酵产物中除乳酸外，还有乙醇(或乙酸)CO2和H短乳杆菌

HMP途径1G产生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2肠膜明串株菌

PK途径1G产生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2双歧杆菌1960年后才发现

HK途径2G产生5ATP、3乙酸、2乳酸葡萄糖的发酵类型第二节微生物的产能代谢37同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdelbruckii异型HMP1乳酸1乙醇1CO22ATPLactobacillusbrevis异型PK1乳酸1乙酸1CO21ATPLeuconostocmesenteroides异型HK1乳酸，1.5乙酸2.5ATPBifidobacteriumbifidum第三节微生物的产能代谢38丙酮-丁醇发酵定义在G的发酵产物中，以丙酮、丁醇为主，并伴有乙醇、CO2、H2以及乙酸的发酵条件：严格厌氧丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌过程

产生：1丙酮、1丁醇

5CO2、4ATP葡萄糖的发酵类型2G2丙酮酸乙酰-乙酰CoA2乙酰-CoAEMP丙酮+CO2丁醇缩合CoA转移酶第三节微生物的产能代谢脱羧脱氢39混合酸和丁二醇发酵定义能积累多种有机酸的葡萄糖发酵过程葡萄糖经EMP途径分解为丙酮酸,该酸在不同酶催化下进一步转化成各种不同的有机酸

产物主要为甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸以及CO2、H2、少量丁二醇、甘油等细菌种类肠杆菌科的埃希氏菌属、沙门氏菌属和志贺氏菌属的细菌葡萄糖的发酵类型第三节微生物的产能代谢40混合酸和丁二醇发酵两个重要的生化鉴定反响甲基红反响：M.R试验机理：产酸使指示剂变色、产气指示区分：大肠杆菌、产气杆菌、志贺氏杆菌V.P.反响：V.P试验机理：G→丙酮酸→3-羟基丁酮→二乙酰〔和精氨酸)→红色物质区分：产气杆菌、大肠杆菌葡萄糖的发酵类型第三节微生物的产能代谢41氨基酸的产能发酵〔Stickland反响〕定义以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作为受氢体而实现生物氧化产能的独特发酵类型产物：生成相应的有机酸、a-酮酸和NH3并放出能量细菌种类生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌等可以作氢供体〔氧化〕的氨基酸Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、Try等。可以作氢受体〔复原〕的氨基酸Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羟脯氨酸等发酵第二节微生物的产能代谢42呼吸〔respiration〕定义是指降解底物时，释放的电子或氢，通过呼吸链，交给最终电子受体氧或其它无机物，并在传递电子过程中产生ATP的生物化学过程根据最终电子受体的不同分为：有氧呼吸〔aerobicrespiration〕无氧呼吸〔anaerobicrespiration〕发酵与呼吸的根本区别呼吸第二节微生物的产能代谢43发酵与呼吸的根本区别根本区别是发酵与呼吸的最终电子受体不一样发酵微生物细胞在产能代谢中将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物的过程呼吸是从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子或氢经过呼吸链〔电子传递〕，交给最终电子受体氧或其他无机物，并在传递电子过程中产生ATP的生物化学过程44有氧呼吸〔respiration〕定义是指以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程以葡萄糖为基质的有氧呼吸分为两个阶段第一阶段：葡萄糖经过糖酵解作用，将葡萄糖分解为2分子丙酮酸第二阶段：在有氧的情况下，丙酮酸通过TCA循环彻底分解形成CO2和H2O，同时生成大量ATP产物1葡萄糖经TCA循环可产生38个ATP,CO2和H2O有氧呼吸第二节微生物的产能代谢45

无氧呼吸(anaerobicrespiration)

定义是指在厌氧条件下，以外源无机氧化物代替分子氧为最终电子受体的生物氧化过程根据呼吸链末端受氢体的不同分为无机盐呼吸：硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸及碳酸盐呼吸等有机物呼吸：延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸及氧化三甲胺呼吸等微生物的种类厌氧菌和兼性厌氧菌有氧呼吸第二节微生物的产能代谢46硝酸盐呼吸(nitraterespiration)

定义是以NO3-为最终电子受体的呼吸硝酸盐的两种作用同化性硝酸盐复原作用：在有氧或无氧条件下把硝酸盐作为氮源营养物即NO3-NO3-NNH4-N异化性硝酸盐复原作用：在无氧的条件下利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并复原为亚硝酸，进一步被复原为N2即NO3-NO2NON2ON2无氧呼吸第二节微生物的产能代谢47硝酸盐呼吸(nitraterespiration)

反硝化细菌能使硝酸盐复原的细菌种类地衣芽孢杆菌(BacillusLicheniformis)脱氮副球菌(Paracoccusdenitrification)铜绿假单胞菌(Pseudomonasaeruginosa)反硝化作用的意义在自然界氮素循环中起重要作用水生性反硝化作用对环境保护有意义反硝化作用对农业生产有害无氧呼吸第二节微生物的产能代谢48硫酸盐呼吸(sulfaterespiration〕定义以硫酸盐作为最终电子受体,将硫酸盐复原为H2S即SO42-SO32-SO2SH2S特点严格厌氧大多为古细菌利用有机质〔有机酸、脂肪酸、醇类〕作为氢供体或电子供体电子受体：SO42-、SO32-、S2O32-、硫化物富含SO42-的厌氧环境〔土壤、海水、污水等〕在自然界硫素循环中起重要作用无氧呼吸第二节微生物的产能代谢49碳酸盐呼吸(carbonaterespiration)定义是一类以CO2或HCO3-为末端电子受体的无氧呼吸

分类产甲烷碳酸盐呼吸

4H2+H+2HCO3-CH4+3H2O+142kj/mol产乙酸碳酸盐呼吸

4H2+2H+2HCO3-CH3COOH+4H2O+112kj/mol无氧呼吸第二节微生物的产能代谢50碳酸盐呼吸(carbonaterespiration)特点专性厌氧细菌的种类古细菌、甲烷杆菌属、甲烷(八叠)球菌属醋酸梭菌、醋酸杆菌作用沼气发酵在环境保护等方面起到重要的作用无氧呼吸第二节微生物的产能代谢51硫呼吸(sulfurrespiration)定义是以元素硫作为呼吸链的最终电子受体，而从中获得生长所需能量的一类无氧呼吸电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等CH3COOH+2H2O+4S=2CO2+4H2S细菌的种类硫复原菌属脱硫单胞菌属无氧呼吸第二节微生物的产能代谢52化能自养微生物生物氧化与产能概念根据氧化无机化合物的不同分为硝化细菌硫化细菌铁细菌和氢细菌第二节微生物的产能代谢三、53化能自养微生物从复原态无机化合物氧化中得到能量和复原力，以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源的微生物无机化合物的种类NH4＋、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+等根据氧化无机化合物的不同分为氢细菌、硝化细菌、硫化细菌、铁细菌第二节微生物的产能代谢

概念

三、54代谢的特点无机底物脱下的氢直接进入呼吸链呼吸链具有多样性产能效率低分布土壤水中第二节微生物的产能代谢

概念

三、55定义能利用氢作为能源的细菌组成的生理类群

2H++O22H2O

含有两种酶类不需NAD+的颗粒状氢化酶需要NAD+的可溶性氢化酶细菌的种类氢单胞菌、假单胞菌属、芽孢杆菌属、黄杆菌属、产碱杆菌属存在广泛存在于自然界第三节微生物的产能代谢

氢细菌(hydrogenbacteria)三、化能自养微生物56定义能利用复原无机氮化合物进行自养生长的细菌根据利用底物的不同分为亚硝化细菌(nitrosobacteria)能利用氨或铵盐转化为亚硝酸盐放出的能量使CO2复原成为简单的有机物NH3+O2+H+NH2OH+H2OHNO2-+H++H2O细菌的种类亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)亚硝化螺菌属(Nitrosopira)亚硝化球菌属(Nitrosococcus

第二节微生物的产能代谢

硝化细菌(nitrifyingbacteria)

三、化能自养微生物羟氨氧化酶氨单加氧酶57亚硝酸氧化细菌(nitrite-oxidizingbacteria)将亚硝酸盐氧化为硝酸释放能量同化CO2的细菌

NO2-+O2NO3-+2H++2e-细菌的种类硝化杆菌(Nitrobacter)硝化球菌(Nitrococcus)用途在自然界的氮素循环起到重要作用对农业生产害大于利第二节微生物的产能代谢

硝化细菌(nitrifyingbacteria)

三、化能自养微生物亚硝酸氧化酶58定义能将复原态的硫化物如H2S、S、SO2、S2032-氧化成元素硫或硫酸，并从中获得能量生长的细菌H2S+1/2O2S+H2OS+3/2O2+H2OSO42-+H+S2O32-+3/2O2+2H2O2H2SO4多数硫化细菌为专性化能自养、专性好氧少数为兼性化能自养与兼性厌氧分布矿山的水坑中，土壤中第二节微生物的产能代谢

硫细菌(sulfurbacteria)

三、化能自养微生物59细菌的种类硫杆菌属(Thiobacillus)硫小杆菌属(Thiobacterium)硫化叶菌属(Sulfolbus)作用细菌冶金使金属管道腐蚀给植物提供硫元素，也可使土壤酸化第二节微生物的自养代谢

硫细菌(sulfurbacteria)

三、化能自养微生物60定义少数能氧化Fe2+成为Fe3+并产能的细菌

Fe2++H++1/4O2Fe3++1/2H2O

细菌的种类亚铁杆菌属(Ferrobacillum

)嘉利翁氏菌属(Galliodizing

)纤发菌属(Leptothris

)存在生活在含有高浓度的二价铁离子的池塘、湖泊温泉等水域第二节微生物的自养代谢

铁细菌(ironbacteria)三、化能自养微生物61光能微生物的能量代谢概述光和细菌类群细菌的光和色素细菌光和作用第二节微生物的产能代谢四、62光能微生物

一类可以将光能转变为化学能，并伴随有ATP的生成，以CO2或有机碳作为碳源的一类微生物产能的方式光合磷酸化主要类群根据是否有氧气产生分为

产氧：蓝细菌不产氧：紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等

第二节微生物的产能代谢

概述四、光能微生物63蓝细菌光合色素：叶绿素特点多数为专性光能自养，放氧的光合作用，少数在暗光下，氧化糖类进行异养供氢体为：H2O异形胞：有固氮能力分布：江湖、稻田、潮湿土壤及岩石的潮湿裂隙中第二节微生物的产能代谢产氧光合细菌光合细菌类群64形态特征形态多样特殊结构：极生鞭毛、有菌柄根据其光合色素的不同绿色细菌紫色细菌第二节微生物的产能代谢

不产氧光和细菌光合细菌类群65紫色细菌光合色素：含较多的叶绿素a或b，并有多种类胡萝卜素根据供氢体的不同又分紫硫细菌：专性厌氧，专性光合；供氢体：H2SH2S→S→SO4

特点：产生的硫沉积在胞内或胞外紫非硫细菌：兼性，无光时好氧、异养供氢体：硫化物或有机物特点：在光下厌氧、形成SO4，但不积累硫

第二节微生物的产能代谢

不产氧光和细菌光合细菌类群66紫色细菌紫非硫细菌和紫硫细菌区别不能氧化元素硫细成为硫酸盐即使能氧化硫化物可产生元素硫，但细胞内不储存硫兼性光能营养菌具有固氮作用

第二节微生物的产能代谢

不产氧光和细菌光合细菌类群67绿色细菌特点：专性厌氧、专性光合作用、不产氧光合色素：含较多的叶绿素c、d或e,少量a供氢体：硫化物或元素硫，细胞内不积累硫颗粒代表菌：绿硫细菌存在：有水、含硫化物、有光的厌氧次表层第二节微生物的产能代谢

不产氧光和细菌光合细菌类群68光合色素光合色素是光合生物所特有的色素功能将光能转变为化学能种类光合色素：叶绿素、菌绿素辅助色素：类胡罗卜素、藻胆素视紫红质：它是视网膜中的一种感光色素第二节微生物的能量代谢

细菌的光合色素细菌的光合色素69叶绿素

(chlorophyll).主要成分是叶绿素a由4个吡咯环与镁络合的卟啉环

最大吸收波长分别是680nm和440nm作用蓝细菌依靠叶绿素a进行光合作用，含有两种类型的叶绿素a是将天线叶绿素吸收的光能转变为化学能第二节微生物的能量代谢

细菌的光合色素细菌的光合色素70菌绿素结构与叶绿素a的结构根本相似种类a、b、c、d、e、g最大吸收峰范围720~1030nm功能菌绿素c、d和e具有接受光能的“天线〞作用菌绿素a和b将天线接受的光能转变为化学能视紫红质：它是视网膜中的一种感光色素第二节微生物的能量代谢

细菌的光合色素细菌的光合色素71辅助色素作用：提高对光的利用率种类类胡萝卜素包括叶黄素、β-胡萝卜素、类胡萝卜素酸存在于所有光合生物中

藻胆素是红藻和蓝藻所含有的一类色素包括藻红素(550nm)、藻蓝素(620～640nm)第二节微生物的产能代谢细菌的光合色素细菌的光合色素72光合磷酸化在光合微生物中靠捕获光能来产ATP的过程光合磷酸化作用光能转变为化学能的过程称作光合磷酸化作用按照光合磷酸化中电子的流动路线及ATP的形成方式分为依靠菌绿素的光合作用依靠叶绿素的光合作用依靠菌视紫红质的光合作用第二节微生物的自养代谢

细菌的光合作用四、光能微生物73依靠菌绿素的光合作用它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化光合色素：菌绿素方式循环式光合磷酸化产生ATP产物：只有ATP细菌种类紫色细菌绿色细菌第二节微生物的产能代谢细菌的光合作用四、光能微生物74依靠叶绿素的光合作用通过光驱动的电子在电子传递链上单向流动形成ATP、NADPH和O2的过程光合色素：叶绿素a方式非循环式光合磷酸化存在两个光合系统在有氧情况下进行，并产生ATP及NADPH2生物种类各种绿色植物藻类、蓝细菌第二节微生物的产能代谢细菌的光合作用四、光能微生物75依靠菌视紫红质的光合作用紫膜光合磷酸化嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与的条件下吸收光能产生ATP的过程光合色素：菌视紫红质蛋白质方式视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，膜内外形成质子梯度差和电位梯度差，是ATP合成的原动力，驱动ATP酶合成ATP生物种类极端嗜盐古生菌第二节微生物的产能代谢细菌的光合作用四、光能微生物76第三节微生物特有的合成代谢途径自养微生物对CO2的固定固氮作用肽聚糖的生物合成77CO2的固定将空气中CO2同化为细胞物质的过程途径卡尔文循环〔Calvin循环〕厌氧乙酰辅酶A途径复原性三羧酸循环途径第三节微生物特有的合成代谢途径自养微生物对CO2的固定一、自养微生物对C02的固定78卡尔文循环是光能自养和化能自养微生物固定CO2的主要途径生物种类绿色植物、藻类、蓝细菌、几乎所有自养微生物分3个阶段CO2的固定被固定的CO2复原CO2受体的再生卡尔文循环〔Calvin循环〕一、自养微生物对C02的固定第三节微生物特有的合成代谢途径79特征酶二磷酸核酮糖羧化酶磷酸核酮糖激酶产物循环一次可将6分子CO2同化成1分子葡萄糖总反响式6CO2+12NAD(P)H2+18ATPC6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi卡尔文循环〔Calvin循环〕一、自养微生物对C02的固定第三节微生物特有的合成代谢途径80复原性TCA循环是利用复原性三羧酸循环途径固定CO2的过程逆向三羧酸循环途径产物CO2通过琥珀酰-COA的复原性羧化作用而被固定每次循环固定3分子CO2产1分子的丙酮酸生物种类绿色细菌、脱硫菌属等复原性三羧酸循环途径一、自养微生物对C02的固定第三节微生物特有的合成代谢途径81厌氧乙酰辅酶A途径在发酵过程中，将CO2变为乙酸或相应的物质关键酶一氧化碳脱氢酶产物每固定2分子CO2产1分子的乙酸生物种类存在产乙酸、产甲烷及硫酸盐复原细菌中厌氧乙酰辅酶A途径一、自养微生物对C02的固定第三节微生物特有的合成代谢途径82

固氮作用固氮作用固氮生物通过体内固氮酶的催化作用，将大气中游离的分子态氮复原为氨的过程固氮微生物的种类80多个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌固氮微生物的类群自生固氮微生物共生固氮微生物联合固氮微生物二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径83

自生固氮微生物定义能独立固氮的微生物称为自生固氮菌在固氮酶的作用下，将分子氮转化为氨，进一步合成氨基酸，合成自身的蛋白质微生物的种类好氧：固氮属的褐球固氮菌、固氮单胞菌属等微好氧：棒杆菌属、固氮螺菌属兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、脱硫弧菌属等二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径84

共生固氮微生物定义一般需要与高等植物共生才能固定分子氮或者只有在共生条件下才表现出旺盛的固氮作用.根据与共生生物的不同分为形成根瘤豆科植物共生：根瘤菌属的大豆根瘤菌等与非豆科植物共生：弗兰克氏属、放线菌与非豆科植物共生地衣：蓝细菌与真菌红萍：鱼腥蓝细菌与满江红植物二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径85

联合固氮微生物定义必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮的联合固氮菌根据生活部位的不同分为根际：芽孢杆菌属、克雷伯氏属、固氮菌属等叶面：拜叶林克氏属、克雷伯氏属、固氮菌属动物肠道：肠杆菌属和克雷伯氏属二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径86

.固氮机制固氮总反响式为N2+6e+6H++12ATP→2NH3+12ADP+12Pi固氮反响的条件固氮酶组分Ⅰ是真正的“固氮酶〞，(MoFe)组分Ⅱ实质上是一种“固氮酶复原酶〞特点：单独存在时，都没有活性固氮酶对氧敏感氨对固氮酶的合成有抑制作用二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径87固氮机制固氮反响的条件ATP的供给1molN2需要10～15个ATP复原力[H]及其载体氢供体：H2、丙酮酸、甲酸、异柠檬酸等。电子载体：铁氧还蛋白〔Fd〕或黄素氧还蛋白(Fld)复原底物N2Mg2+严格的厌氧环境二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径88固氮机制固氮作用的机理固氮的生化途径(1)固氮酶的形成(2)固氮阶段

二、固氮作用铁氧还蛋白or黄素氧还蛋白(1)(2)第三节微生物特有的合成代谢途径89固氮机制固氮作用防氧机制蓝细菌在特殊的结构中进行固氮作用厚壁，物理屏障缺乏氧光合系统Ⅱ，脱氧酶、氢酶活性高SOD活性很高呼吸强度高

根瘤菌中豆科根瘤菌的保护机制类菌体的包裹和豆血红蛋白的存在好氧自生固氮菌抗氧方式呼吸保护、构象保护二、固氮作用第三节微生物特有的合成代谢途径90肽聚糖的生物合成组成聚糖N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰胞壁酸肽四肽尾：L-A→D-G→L-L→D-A五肽桥：甘氨酸生物合成细胞质中合成—UDP-胞壁酸5肽细胞膜上合成—肽聚糖单体亚单位细胞膜外的合成—肽聚糖单体的连接三、肽聚糖的生物合成第三节微生物特有的合成代谢途径91

肽聚糖的生物合成

细胞质中的合成—UDP-胞壁酸5肽先由葡萄糖逐步合成N-乙酰葡糖胺-UDP和N-乙酰胞壁酸-UDP再由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park〞核苷酸5个氨基酸的连接：L-丙、D-谷、L-赖、D-丙、D-丙其中丙氨酸二肽合成的两步反响均可被环丝氨酸(恶唑霉素)抑制三、肽聚糖的生物合成第三节微生物特有的合成代谢途径92N-乙酰胞壁酸合成“Park〞核苷酸亲水性化合物93

肽聚糖的生物合成

细胞膜中的合成由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸五肽合成肽聚糖单体类脂载体的结合：

N-乙酰胞壁酸五肽脱离UDP载体与类脂载体结合，形成肽聚糖单体,并顺利转至膜外，同时释放类脂载体五肽桥结合到单体上类脂载体的再生：在焦磷酸酶的作用下

万古霉素抑制类脂载体的释放，杆菌肽阻止类脂载体的再生三、肽聚糖的生物合成第三节微生物特有的合成代谢途径94

肽聚糖的生物合成

细胞质膜外的合成转糖基作用〔横向连接〕所形成的β-1,4糖苷键，使多糖链横向连接延伸一个双糖单位转肽作用〔纵向连接〕使前后两多糖链上的五肽桥上游离的氨基和五肽尾的第4个氨基酸游离的羧基相连青霉素可抑制转肽作用

三、肽聚糖的生物合成第三节微生物特有的合成代谢途径95磷酸烯醇式丙酮酸96

第四节微生物代谢的调节酶合成的调节酶合成的诱导酶合成的阻遏酶合成的调节机制酶活力的调节反响机制酶活力调节机制97酶合成的调节酶合成的诱导凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导细胞内酶的种类组成酶：是细胞固有的酶类，其合成是在相应的基因控制下进行的，它不因分解底物或其结构类似物的存在而受影响诱导酶：是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶.

诱导物：是一类能促进诱导酶产生的物质一、酶合成的调节第四节微生物代谢的调节98

酶合成的调节酶合成的阻遏凡能阻碍酶生物合成的现象称为阻遏阻遏作用的类型终产物阻遏是指某代谢途径末端产物的过量累积时而引起的阻遏分解代谢物阻遏当培养基中同时存在两种分解底物时，多数情况下，能使细胞生长快的那一种被首先利用，而分解另一种物质的酶的合成被抑制一、酶合成的调节第四节微生物代谢的调节99

酶活力的调节酶活力的调节它是通过改变酶分子活性来调节新陈代谢的速率调节的方式酶的激活代谢途径中后面的反响被前面的反响的中间产物所促进的现象酶活力的抑制指生物代谢途径的终产物过量时，可直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反响过程减慢或停止，防止终产物的过多累积第四节微生物代谢的调节二、酶活力的调节100酶活力的调节反响抑制反响抑制的特点作用直接，效果快反响抑制的方式直线式代谢途径的反响抑制分支代谢途径反响抑制同工酶调节协同反响调节累加反响调节二、酶活力的调节第四节微生物代谢的调节101

酶活性的调节分支代谢途径反响抑制同功酶调节是一类作用于同一底物，催化同一生化反响，但酶的分子结构不同，并能分别受不同末端产物抑制的酶三、代谢的调节第六节微生物的细胞物质合成与调节3种不同代谢产物102天冬氨酸激酶丝氨酸脱氢酶103

酶活性的调节分支代谢途径反响抑制协同反响抑制指分支代谢途径中的几个终产物同时过量时才能抑制共同途径的第1个酶的调节方式三、代谢的调节第六节微生物的细胞物质合成与调节104

酶活性的调节分支代谢途径反响抑制累加反响抑制每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累加的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用三、代谢的调节第六节微生物的细胞物质合成与