食用菌的分类地位

〔一〕食用菌在真核生物中的分类位置〔二〕食用菌主要种类

三、食用菌的分类地位.〔一〕食用菌在真核生物中的分类位置真菌门粘菌门动物界植物界真菌界真核生物鞭毛菌亚门接合菌亚门半知菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门大型真菌界门亚门科属种分类单位.〔二〕食用菌主要种类已报道

约981种隶属于48个科，144个属

约5%属于子囊菌亚门

约95%属担子菌亚门.子

囊

菌麦角菌目、麦角菌科—

冬虫夏草盘菌目马鞍菌科马鞍菌属—马鞍菌鹿花菌属—鹿花菌羊肚菌科、羊肚菌属—羊肚菌块菌目块菌科如：中国块菌

地菇科如：瘤孢地菇1、子囊菌亚门种类少，经济价值高，多为野生菌。

特点.冬虫夏草.马鞍菌.鹿花菌.羊肚菌.块菌..担子菌亚门有隔担子菌亚纲无隔担子菌亚纲银耳目木耳目层菌纲腹菌纲非褶菌目伞菌目猴头菌科：如猴头菌多孔菌科：如茯苓、猪苓牛肝菌科：美味牛肝菌口蘑科蘑菇科：如双孢蘑菇光柄菇科：如草菇鬼笔目：如竹荪马勃目香菇、平菇口蘑、金针菇2、担子菌亚门.耳类桂花耳毛木耳.马勃.竹荪短裙长裙黄裙.主要内容一、食用菌生长发育的生理特征二、食用菌生长发育对营养物质的需求三、食用菌生长发育的环境条件第二节食用菌的生长发育条件.一、食用菌生长发育的生理特征食用菌不具备叶绿素，不能进行光合作用，只能从基质中吸收营养物质，靠寄生、共生、腐生得以生存。菌丝体在固体培养基上：形成圆形菌落液体摇瓶培养条件下：产生菌丝球在草地上：圆形、半圆形、马蹄形、蘑菇圈〔仙人环〕〔一〕食用菌菌丝的生长特点.草坪上的蘑菇圈在西方被称为“仙女环〞青岛农大操场蘑菇圈.1、菌丝的生长点一般位于菌丝顶端2~10um处菌丝的生长靠生长点的不断伸展而实现的。顶端细胞含浓度很高的原生质、微泡囊亚顶端局部还有线粒体、高尔基体、内质网。微泡囊起着向生长点输送养分的作用。.2、菌丝体的生长主要合成多糖、脂类以及孢壁物质，蛋白质较少，后期多糖、脂类合成减少，合成蛋白质较多。菌丝体的生长可分为3个时期：〔1〕生长缓慢期〔2〕快速生长期〔3〕生长停止期.3、菌丝的双核化两条初生菌丝经过原生质融合〔质配〕发育成双核的次生菌丝体。双核菌丝细胞的两个单核在遗传上可以是同核，也可以是异核。同核双核菌丝体〔同合体〕：由同核形成的双核菌丝体。异核双核菌丝体〔异核体〕：由异核形成的双核菌丝体。.4、锁状联合锁状联合的形成：担子菌的次生菌丝每一个细胞都有二个核，其中一个核来自母本，一个来自父本，当双核细胞进行细胞分裂时，在二个核之间处生一个短小弯曲的分枝，核移动，一个核进入钩，一个留在菌丝。两个核分裂后，钩中保存一个核，菌丝中二个核一往前一个往后移，钩状突起向下弯曲与细胞壁接触溶化，分枝基部生分隔膜〔分隔中间有孔道〕，在原分支外形成一隔膜，产生一个新细胞双核体，在分隔处保存一个桥形结构称锁状联合。.锁状联合定义：在担子菌中由半数的种，其双核化菌丝顶端生长时常形成锁状联合的结构，即在双核菌丝的横隔处产生一个锁扣形的侧生突起。如侧耳、香菇、银耳、木耳等具有锁状联合的菌丝可以断定是双核菌丝。.部位：次生菌丝顶端细胞实质：有丝分裂结果：菌丝伸长分支痕迹：丝壁有突起锁状联合锁状联合过程.由担孢子萌发，经过单核阶段的初生菌丝至双核化的次生双核菌丝，最后到生理成熟的双核菌丝〔三生菌丝〕形成子实体。子实体的发育方式可分为四种类型：裸果型、被果型、假被果型、半被果型。〔二〕子实体的形态发生.1、裸果型子实层从开始出现是就是裸露的，无任何组织包裹。木耳、银耳、鸡油菌、灵芝、侧耳、喇叭菌、平菇等2、被果型子实体内外两层包被，产孢组织自始至终被封闭在内，孢子释放无特殊方式。马勃3、假被果型最初子实层是外生的，后来又形成了内菌幕，子实体成熟后内菌幕破裂，子实层又暴露在外。虎皮香菇、红菇科、牛肝菌科等。4、半被果型菌盖展开前，菌盖被菌幕包裹〔被果型〕，菌盖长大，菌幕撕破，子实层暴露〔裸果型〕。蘑菇目中较常见。.二、食用菌生长发育对营养物质的需要食用菌与其它生物一样，需要不断地从外界摄取营养物质，才能维持正常的生命活动。能被食用菌利用的营养物质包括碳源、氮源、水、无机矿物质元素等，其中C/N比在真菌生长中尤为关键。.食用菌是异养生物，靠分解有机物来生活，根据它们的营养方式，可分为四种类型：1.腐生菌类：靠分解枯死的木本、草本植物中的木质素、纤维素等来获取营养物质。大多数食用菌是此种类型。根据腐生对象又分为：木腐菌：香菇、银耳草腐菌：草菇、鸡腿菇、双孢蘑菇〔一〕食用菌的营养类型草菇草菇肉丸.银耳.冰糖红枣银耳汤

雪梨银耳羹银耳南瓜

.2.共生菌类〔外生菌根菌〕：不能从枯死的木本、草本植物中吸收营养，必须靠活得树木供给养分，且树木和菌类双方互惠互利，如松口蘑、牛肝菌、块菌等。与相应的生物生活一起，形成互惠互利，相互依存关系的为共生型。牛肝菌白块菌..3.兼性寄生菌类：兼有上述腐生菌和共生菌的特征。如蜜环菌，既能在枯木上腐生，也能和兰科植物天麻共生。4、弱寄生菌类：既能在枯木上腐生，也能在活木上寄生，但以腐生为主，如黑木耳。.食用菌虽然摄取营养方式不同，但就需要的营养物质来讲根本相同。即主要是：C源、N源、水、无机盐及维生素等。〔二〕食用菌的营养物质.1〕概念：供给食用菌碳素营养的含碳物质叫碳源。2〕功能：①构成菌体物质；②菌体能量来源。3〕种类：均为有机碳化物，不能利用无机碳化物。4〕例子：纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶、有机酸、有机醇、双糖、单糖等。5〕吸收：其中单糖、双糖、有机酸、醇类等小分子物质可直接吸收，吸收利用较快；多糖类等大分子物质需经食用菌分泌的胞外酶分解后才能利用，因而吸收较慢。1、碳源.6〕来源：一般利用农业上的废弃物。如稻草、麦秆、木材、锯木屑、玉米芯、棉籽壳、废棉等有机物。7〕加糖：上述化合物分解较慢，为了促进菌丝生长，在配制母种培养基时应添加适量的低分子碳水化合物。如蔗糖等作为食用菌培养初期的辅助碳源，同时还可以诱导纤维素酶的产生，辅助碳源以0.5%~5%为宜，过高会增加污染时机。〔0.5%~5%蔗糖〕1、碳源.玉米芯.1〕概念：供给食用菌生长发育所需氮素来源的含氮物质。2〕功能：构成蛋白质和核酸。3〕种类：1〕有机氮：蛋白质、氨基酸、尿素等2〕无机氮：铵盐、硝酸盐等4〕吸收：蛋白质类营养不能被食用菌菌丝体直接利用，必须经蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。2、氮源.5〕来源：麸皮、米糠、尿素、豆饼、玉米粉、黄豆粉、花生饼粉、棉籽饼、蚕蛹粉等。培养料中的总含氮量应控制在0.016%－0.064%。6〕培养用氮：马铃薯煮汁、酵母汁、玉米浆、蛋白胨7〕C／N：要使食用菌栽培成功，仅提供必需的氮素和碳素是不够的，还需注意碳、氮比例〔C／N〕一般来说：营养生长阶段C／N以16~24∶1为好，而生殖生长阶段那么以30~40∶1为好。不同的食用菌种类，对最适C/N比需求不同，一般草腐性菌的C/N大，而香菇及珍稀菌的C/N较小。2、氮源.牛粪.用段木栽培食用菌时，由于段木中C／N过高，一般达260∶1，所以菌丝生长缓慢，发菌期长，而在袋料栽培食用菌过程中，由于人们根据食用菌对营养的要求配制而成的培养基，较适宜菌丝生长和子实体分化，故出菇早，产量高。〔生物效率较高〕2、氮源段木栽培.〔1〕水分水是食用菌的重要营养物质和组分。菌丝吸收营养、新陈代谢物的分泌都是通过水来完成的。食用菌的一生都需要水分，在子实体发育阶段尤其需要大量水。各种食用菌鲜菇的水分含量大都在90%左右。一般培养料含水量在55%－65%，如果手握测试，以紧握培养料时指缝中有水泌出而不滴下为宜。料水比一般在1：1.2－1.3左右。水质也有影响，海水香菇产量只有淡水产量的50%-80%，所以，不宜用海水栽培香菇。3、水.〔2〕湿度培养期间必须经常喷水或采取注水等措施补水。菇房要保持一定的空气相对湿度。菌丝生长期要求的空气湿度是60%－70%；子实体生长期需要的空气湿度是80%－95%。.食用菌的生长还需一定的矿物营养，如：P、K、Ca、Mg、S、Co、Zn、Cu、Mn等。1〕种类A大量元素：如：P、K、Mg、Ca等，需要量大，一般100~500mg／升，通常需添加K2HPO4、KH2PO4、MgSO4等。B微量元素：如：Fe、Zn、Mn等，需要量少，一般0.01mg／升。水和农副产品中常含有一定量的微量元素，通常不需另行添加。2〕来源KH2PO4、MgSO4、石膏〔CaSO4〕、过磷酸钙、CaCO3等。4、矿物营养〔无机盐〕.3〕主要功能构成菌体的成分;作为辅酶或酶的组成成分或维持酶的活性；调节渗透压、氢离子浓度、氧化复原电位等鸡腿菇.1〕概念：能调节微生物代谢的微量物质。2〕种类：A维生素B氨基酸C碱基在食用菌栽培中较重要的是维生素。维生素：主要有硫胺素〔VB1〕、核黄素〔VB2〕、泛酸〔VB3〕、生物素〔VH〕、吡哆醇〔VB6〕等。如硫胺素以辅酶的形式促使香菇、双孢蘑菇菌丝体中贮存的养分顺利地转移到子实体中，促进子实体的形成。5、生长因子.3〕来源维生素类物质在马铃薯、麦芽、酵母、米糠、麸皮中都有，用这些物质作培养基时，一般不需要另行添加。注：维生素类物质不耐高温，温度超过120℃时，易被破坏，故用这类物质作培养基灭菌时，应注意温度不宜过高。生长激素：在食用菌生产中，常用的生长激素有：萘乙酸、赤霉素、吲哚乙酸、三十烷醇等对菌丝发育有促进作用。据试验，用1ppm浓度的三十烷醇处理蘑菇菌丝体，可以显著提高子实体的产量〔30%〕。5、生长因子.1、秸秆类2、木屑类3、棉籽壳4、稻壳5、麦麸及米糠6、玉米粉7、糖类8、矿质辅料〔三〕食用菌主要栽培料的营养特性.1、参与营养物质分解的酶类〔1〕纤维素酶〔2〕半纤维素酶〔3〕漆酶2、食用菌对营养物质的吸收〔四〕食用菌对营养物质的分解与吸收毛头鬼伞晶粒鬼伞.三、食用菌生长发育的环境条件影响食用菌的环境条件物理：温度、湿度、空气、光化学：营养、pH生物：有害生物与有益生物

食用菌的生长发育是由其遗传性所决定的，但又受环境条件的影响，二者形成特定的生态体系，只有了解、掌握它们的规律才能取得高产、稳产和优质的产品。通过学习掌握食用菌生长发育中对生态环境的要求，控制适宜环境的方法措施。.㈠温度最高生长温度最适生长温度最低生长温度温度三基点不同食用菌有不同温度三基点，同一食用菌不同发育阶段对温度要求也不同。下面分三个阶段来讲述：是影响食用菌生长发育的重要因素之一，每种食用菌都有其温度三基点。.1、菌丝生长对温度的要求1〕温度范围：5~33℃〔少数除外〕，最高39℃，最低2℃。2〕食用菌菌丝较耐低温：如香菇菌丝在菇木内，即使遇到气温达－20℃仍不会冻死；一般食用菌在0℃左右都不会死亡。低温只抑制菌丝的生长而无杀伤作用，因此常用〔0~4℃〕低温方法来保存菌种。但草菇不耐低温，菌丝体在低于4℃就会逐渐死亡，不能放在冰箱保存。3〕食用菌菌丝不耐高温：如香菇菌丝在40℃经4h，42℃经2h，45℃经40min即会死亡。.子实体分化时期：指食用菌由营养生长转为生殖生长这一时期〔即原基形成〕。子实体发育的最适温度比菌丝体生长的最适温度低些，比子实体分化时所需温度略高些。即：菌丝体生长最适合温度＞子实体发育温度＞子实体分化温度例如：1〕香菇菌丝生长最适温度在25℃左右，而子实体分化在15℃左右；〔25℃，15℃〕2〕木耳菌丝生长最适温度为30℃，而子实体分化在20℃左右。〔30℃，20℃〕2、子实体分化时期对温度的要求

.根据不同品种子实体分化时对温度的不同要求，可将食用菌大致分成三种类型，即低温型中温型

高温型子实体分化最高温在24℃以下，最适20℃以下，如双孢蘑菇、金针菇、平菇、香菇、羊肚菌、猴头等，一般适合冬季低温季节栽培子实体分化最高温在28℃以下，最适20~24℃以下，如白木耳、黑木耳、大肥菇，一般适合春秋季节栽培子实体分化最高温在30℃以下，最适24℃以下，如草菇、灵芝、长根菇、银丝菇等，一般适合夏季高温季节栽培。食用菌2、子实体分化时期对温度的要求

.最适温度的概念往往是假定的，只有在特定的培养条件与测定方法下才可靠。一般低温下生长的子实体肉质鲜嫩，品质上乘；高温下子实体生长迅速，品质略差。广温性：平菇、香菇对上限高温不敏感2、子实体分化时期对温度的要求

.3、子实体形成时期对温度的要求

结实温度保持恒定不变可以形成子实体。如：白蘑菇、黑木耳、草菇、猴头等。结实温度保持恒定不变，不能形成子实体，只有变温才能结实。如香菇、平菇、金针菇等，一般用8~10℃温差的低温刺激。恒温结实型变温结实型食用菌根据子实体形成时期对温度的要求，分为两种类型：变温出菇：有些食用菌在子实体分化形成菇蕾时，还需要8~10℃变温条件的刺激，原因低温促进原基分化。.食用菌在子实体发育阶段要求较高的空气相对湿度。功能：①重要组成成分；鲜菇中水含量约为90%左右；②体内新陈代谢中许多生化反响的溶媒；影响：当水分缺乏时，菌丝体生长缓慢;而菇房水分过多，那么易发生杂菌污染并发生烂菇现象。测定方法：培养室及菇房里的空气相对湿度，可用简易干湿球温度表。〔二〕湿度和水分.不同食用菌或不同发育阶段对水分的要求不同，一般来说：菌丝体生长阶段子实体生长阶段需水量少，一般65%〔培养料含水量60~65%，空气相对湿度60~70%〕。培养料和段木内水分就够，故前期一般不需浇水。需水量大，一般85~90%〔此时假设水分含量过低，不但子实体长不大，而且易枯萎，但假设湿度过高〔>95%〕，又容易发生各种杂菌和病害〕，需浇水。.食用菌是好气性菌类，在生长发育过程中，不断吸进O2呼出CO2。O2与CO2浓度的测定可用O2与CO2测定仪。菌丝体生长阶段子实体生长阶段需氧量较少，能耐较高浓度的CO2。因此，在加棉塞的试管中或用塑料薄膜封口的瓶中培养时，菌丝都能很好地生长。需O2较大，此时通风次数应增加。〔三〕O2与CO2.影响〔O2缺乏，CO2浓度过高〕对于多数食用菌，在CO2浓度大于0.1%时，会产生毒害作用，会出畸形、不分化或死亡。例如灵芝：在CO2达0.1%时，其子实体不形成菌盖；在CO2达10%时，其子实体没有任何组织分化。又如双孢蘑菇：在菌丝体生长阶段，CO2以0.1~0.5%为宜；在子实体生长阶段，CO2应以0.03~0.1%为宜；当CO2达1%以上时，双孢蘑菇菌柄长，开伞早；当CO2达6%时，菌盖发育受阻，菇体严重畸形。在食用菌生产中，通风换气是至关重要的。〔三〕O2与CO2.食用菌不含叶绿素，菌丝生长完全不需要光照，在黑暗条件下，生长良好。光线越强，菌丝生长越慢，尤其是直射光对其生长不利。因阳光中的紫外线能杀死菌丝，同时在阳光照射下水分蒸发也快。但在子实体分化和生长时期多数需要散射光，黑木耳还需要一定的阳光，不同食用菌对光照强度要求不同。因此，在此生长期间，要不断地调节光照。〔四〕光线.菌丝体生长阶段子实体生长阶段黑暗环境1〕完全黑暗：如双孢蘑菇、大肥菇、双环蘑菇、茯苓、块菌；2〕中间种类〔5~10，40~70lux〕：滑菇、香菇、草菇、松口蘑、平菇、猴头、银耳；3〕阳性种类〔50~250lux〕：金针菇、侧耳、木耳、灰树花、灵芝〔四〕光线按子实体形成时期对光线的要求将食用菌分为厌光型食用菌中间型食用菌喜光型食用菌1、光线强度.2、光的波长对子实体的形成也有影响，香菇原基形成的最适光波长是370-420nm。3、光线对子实体的色泽也有很大影响。光照缺乏，草菇呈灰白色，木耳为浅褐色。影响菌柄长度和菌杆宽度。灵芝还有正向光性。.1、适宜pH大多数食用菌喜欢酸性环境pH3-6.5之间〔粪草生菌除外，如：草菇、蘑菇〕。1〕木腐菌类：偏酸性环境，pH5~6；2〕粪草生菌类：偏碱，如草菇，pH8~9，蘑菇，pH7.2~7.5；〔五〕酸碱度〔pH〕.2、pH变化1〕培养基灭菌后，pH会降低，一般降0.2~0.6，所以配制培养基时，pH应适当调高。2〕在培养过程中，pH会因新陈代谢而改变，如：食用菌利用糖类会产生有机酸；〔pH降低〕分解蛋白质产生NH3。〔pH升高〕〔五〕酸碱度〔pH〕.3〕pH调节为了稳定环境pH可在培养基中参加a0.2%的K2HPO4和KH2PO4等缓冲剂。b假设产酸过多，还可参加少量中和剂CaCO3，使pH不降低过多，而影响食用菌的生长。CaCO3＋2H＋→H2CO3＋Ca2＋H2O＋CO24〕霉菌生长的最适pH<食用菌生长的最适pH。〔五〕酸碱度〔pH〕.

几种食用菌对酸碱度的要求种类适宜生长pH最适生长pH双孢菇6.0－8.06.8－7.2鸡腿菇6.0－8.06.8－7.2香菇4.0－7.54.0－6.5平菇5.0－6.55.4－6.0金针菇3.0－8.44.0－7.0灵芝4.0－6.04.0－5.0.〔六〕生物因子1、食用菌与微生物⑴对食用菌有益微生物：在食用菌栽培过程中，有益微生物的作用，主要表现在提供营养物质及促使子实体形成两个方面。①提供营养物质a、双孢蘑菇—堆肥中的微生物微生物：这类微生物如：假单孢杆菌〔Pseudomonasspp〕、腐质霉菌、嗜热链霉菌、高温单孢菌、高温放线菌等。.a、双孢蘑菇—堆肥中的微生物微生物作用：1〕能分解纤维素、半纤维素等复杂物质，使之降解为易为食用菌吸收利用的养分；2〕为食用菌的生长提供必需的氨基酸、维生素和无机盐；3〕这些微生物自身繁殖所合成的菌体蛋白和多糖体，在它们死之后也成为食用菌的良好营养。〔六〕生物因子.b、香灰菌—银耳银耳栽培需先有一种叫“香灰菌〞〔羽毛状真菌〕的分解作用，将其不能直接利用的纤维素、半纤维素等物质分解成可利用的营养物质后，银耳菌丝才能在纤维素等物质上长出来。如果没有香灰菌，银耳就生长不好。香灰菌作用：分解纤维素、半纤维素等物质成为可利用的营养物质。供银耳生长。〔六〕生物因子.1、食用菌与微生物②促进子实体形成如：覆土中的微生物—双孢蘑菇双孢蘑菇栽培需覆土，就是利用覆土层中某些细菌〔臭味假单孢菌〕所产生的一些激素物质，如甾醇、抗苷酸等，能促进双孢蘑菇菌丝体生长，特别是能使双孢蘑菇菌丝体从营养生长转向生殖生长，从而促使子实体大量形成。微生物作用：产生一些激素物质，如甾醇、抗苷酸；a促进双孢蘑菇菌丝体生长；b营养生长转向生殖生长。c促使子实体大量形成。〔六〕生物因子鸡腿菇覆土.2、食用菌与植物牛肝菌、松乳菇与松树丝膜菌与红云杉红菇与红栎等美味牛肝菌丝膜菌松乳菇红菇.〔1〕冬虫夏草蝙蝠蛾幼虫被虫草菌(Cordycepssinensis)感染，死后尸体、组织与菌丝结成坚硬的假菌核，在冬季低温枯燥土壤内保持虫形不变达数月之久(冬虫)，待夏季温湿适宜时从菌核长出棒状子实体(子囊座)并露出地面(夏草)，可入药。3、食用菌与动物.蝙蝠蛾幼虫蝙蝠蛾冬虫夏草.〔2〕鸡枞菌和白蚁：鸡枞菌和绝大多数野生菌类的生长机理有极大差异，生理特性很特殊，鸡枞菌自身不会繁殖，整个繁殖和生长周期都要依靠土栖性白蚁，在长期的进化过程中逐渐和白蚁进化为共生生态系统，白蚁传播鸡枞菌的担孢子和菌丝体，培养菌丝体，也取食培养出来的鸡枞菌菌丝体做为食物，另一方面鸡枞菌菌丝体的生长发育也离不开白蚁的分泌物，离开了白蚁的分泌物鸡枞菌就难以生存，两者互惠互利，共栖于一个环境。.鸡枞长在白蚁窝上....第三节食用菌的繁殖与生活史一、食用菌的繁殖二、食用菌的生活史杏鲍菇（保龄球状）.生活史：某种生物在一生中所经历的发育和繁殖阶段的全过程，称为这种生物的生活史。对于兼有无性繁殖和有性繁殖的生物来说，其生活史由有性生活史和无性生活史两局部组成。其中有性生活史更能反映该生物的特点。一、食用菌的繁殖杯菌.食用菌的繁殖可分为无性繁殖和有性繁殖。〔一〕无性繁殖无性繁殖：不经过生殖细胞的结合而由亲代直接产生新个体的繁殖方式。特点：反复进行，产生多个个体。具体方式有：1、节孢子〔粉孢子〕繁殖通过菌丝断裂形成。每段可长成一个新个体。滑菇、银耳菌丝的节孢子、金针菇菌丝的粉孢子一、食用菌的繁殖.2、厚垣孢子繁殖菌丝细胞质密集，在四周长出厚壁，使之处于休眠状态，待条件适宜时再萌发出新个体。香菇、草菇、双孢蘑菇菌丝3、分生孢子繁殖菌丝顶端或旁边形成分生孢子。平菇的分生孢子梗产生的分生孢子、毛柄金钱菌一、食用菌的繁殖.4、芽殖银耳可由亲代细胞产生一个小芽孢，即以芽殖的方式繁殖。子实体、菌索、菌核的组织别离，菌种专管〔瓶〕传代，都是利用食用菌无性繁殖特性延续后代的形式。一、食用菌的繁殖肉球菌.有性繁殖：通过两性生殖细胞的结合而产生新个体的繁殖方式。特点：兼具有双亲的遗传特性，比无性繁殖所产生的新个体生活力强，变异性大。有性繁殖过程：子实体产生的孢子在适合条件下萌发，形成初生菌丝〔单核菌丝〕，随后两条初生菌丝细胞发生细胞质融合〔质配〕，形成含有两个核的次生菌丝〔双核菌丝〕，次生菌丝再进一步发育产生子实体。〔二〕有性繁殖.有性繁殖整个过程可分为：质配、核配和减数分裂三个阶段。担孢子→初生菌丝〔单核菌丝〕→次生菌丝〔双核菌丝〕→子实体→担孢子有性生活循环过程〔二〕有性繁殖.不同性别的菌丝能否结合，主要取决于菌丝的不亲和性因子。根据同一担孢子萌发生长的初生菌丝能否自行交配这一特征，可将食用菌的有性繁殖划分为同宗结合和异宗结合两大类。.食用菌的单核菌丝结合成双核菌丝时，有两种类型。1、同宗结合由一个担孢子萌发的两条单核菌丝能进行结合而生育后代者，称为同宗结合或自交亲和。〔自交亲和〕担子菌中有10%属于同宗结合。草菇、蜜环菌和双孢蘑菇同宗结合类型又分为初级同宗结合和次级同宗结合。〔二〕有性繁殖猴头菌.〔1〕初级同宗结合：由同核体产生的同宗结合，担孢子只含有一个细胞核，单核担孢子萌发生成的同核菌丝进行自行交配。如草菇：担子减数分裂产生四个核，形成四个担孢子，每个担孢子有一个核，萌发形成的菌丝自交。即自交的细胞内两个核没有遗传性差异。〔同核体产生〕〔2〕次级同宗结合：由异核体产生的同宗结合，如双孢蘑菇：每个担子上产生两个担孢子，每个担孢子含有两个性别不同的细胞核，即异核体。〔异核体产生〕如：双孢蘑菇〔二〕有性繁殖.2、异宗结合多数食用菌的单核菌丝有性别之分，常用“－〞与“＋〞表示。尽管不同性别的菌丝在形态上无差异，但同性别的菌丝间永不亲和，只有经过异性菌丝结合才能生育后代者，称为异宗结合。〔自交不育〕如：羊肚菌、大肥菇、糙皮侧耳、毛柄金钱菌、四孢蘑菇、木耳、毛木耳、光帽鳞伞和一些鬼伞菌等.根据控制这种亲和性是一对还是两对等位基因，又将其分为两类：〔1〕二极性异宗结合在异宗配合中，菌丝的性别是由遗传因子“性基因〞决定的。但凡由一对遗传因子Aa所决定，它们产生的孢子或由孢子萌发的单