遗传2010竞赛冬令营课件

金华一中庄金友遗传、变异与进化一、遗传规律二、伴性遗传四、生物的变异五、生命起源和生物的进化三、数量性状的遗传一、遗传规律(一)基因的分离定律(二)基因的自由组合定律(三)基因的连锁与交换定律(一)基因的分离规律1.一对相对性状的遗传试验

P：高茎×矮茎

F1高茎

F2：高茎矮茎7872773：12.分离规律的验证(1)测交法(2)自交法(3)F1花粉鉴定法(4)粗糙链孢霉四分体分析法(3)花粉鉴定法举例：糯性玉米与非糯性玉米杂交P（非糯性）WxWx×wxwx（糯性）（含直链淀粉）↓↓（支链淀粉）

Wx

wx碘液染色花粉呈蓝黑色花粉呈红棕色↓F1Wxwx↓

Wx

wx杂种花粉碘液染色呈蓝黑色呈红棕色(4)粗糙链孢霉四分体分析法链孢霉是真菌，属于子囊菌纲，在遗传研究上应用极广。这类真菌特别有利之处在于它们一方面行有性生殖，具有跟高等动植物行为相象的染色体，另一方面又象细菌那样有较短的生活周期。链孢霉的有性生殖周期只要10天，能在含碳源和某些无机盐的简单培养基中生长。因为是单倍体，没有显隐性的关系，基因型直接在表型上反映出来，不需要测交。链孢霉进行有性生殖：①由交配型的两个核共同形成子囊原始细胞；②这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核；③二倍体细胞核立即进行减数分裂；④减数分裂的四个产物再进行有丝分裂，在一个子囊中形成四对子囊孢子。特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的产物，而每对孢子则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的两个成员具有相同的基因型。减数分裂所产生的四个产物即四分体不仅仍保留在一起，而且在子囊中成线状排列。这是一种有顺序的四分体，是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构。链孢霉的四分子（orderedtetrad）分析涉及到其减数分裂过程中的重组、交换的整个过程，两种不同接合型（matingtype）的个体产生的短暂二倍体进行的减数分裂形成了4个单倍体的细胞。根据在同源染色体联会时有无非姊妹染色体的交换，带有基因标记的子囊孢子可以直接显现出来，因此是遗传分析工作中的有用工具。3.相对性状分离的条件根据分离规律，一对相对性状的个体杂交产生的F1，在完全显性情况下，自交后代（F2）分离比例为3:1，测交后代分离比例为1:1。要达到理想的分离比例，必须具备下列条件：

(1)亲本必需是纯合二倍体,相对性状差异明显。(2)基因显性完全,且不受其他基因影响而改变作用方式。(3)减数分裂过程,同源染色体分离机会均等,形成两类配子的数目相等或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。(4)不同基因型合子及个体具有同等的存活率。(5)生长条件一致,试验群体比较大。4.基因的作用和环境因素的关系一对等位基因间的相互作用(1)完全显性

(2)不完全显性

(3)共显性

(4)镶嵌显性

(5)复等位基因

(6)致死基因(7)条件显性(2)不完全显性指杂合体的表型介于两纯合亲本之间的现象杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型；F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈1:2:1的比例。紫茉莉花色的遗传紫茉莉的花色遗传(3)共显性/并显性指两纯合亲本的表型同时在子一代中表现出来的现象。两个纯合亲本杂交：F1代同时出现两个亲本性状；其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。例：人镰刀形贫血病遗传正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，又有镰刀形。所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。人类红细胞形状的遗传基因型LMLNxLMLNLMLMLMLNLNLN

M型MN型N型1/41/21/4

并/共显性：MN血型(4)镶嵌显性双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。例：异色瓢虫色斑遗传。与共显性并没有实质差异，异色瓢虫色斑遗传。黑缘型均色型新类型黑缘型新类型均色型121例：大豆种皮颜色遗传.大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆).若用黄豆与黑豆杂交：F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。(5)复等位基因一个基因可以有很多的等位形式a1，a2，…，an，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有两个。像这样，一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象。复等位基因是指在群体中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，决定同一性状的基因群。一般而言，n个复等位基因的基因型数目为[n+n(n-1)/2]，其中纯合体为n个，杂合体为n(n-1)/2。控制ABO血型的基因是较为常见的复等位基因。按ABO血型，可分为A型、B型、AB型和O型。ABO血型由3个复等位基因决定，它们分别是IA，IB和i，IA和IB是并显性，IA和IB对i是显性，所以由IA，IB和i所组成6种基因型:IAIA，IAi；IBIB，IBi；IAIB；ii4种表型:A型，B型，AB型,O型(6)致死基因致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因。第一次发现致死基因是在1904年，法国L．Cuenot在研究中发现黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传。小鼠(Musmusculus)杂交实验结果如下：黄鼠

黑鼠

黄2378：黑2398黄鼠

黄鼠

黄2396：黑l235在上述杂交中，黑色小鼠是能真实遗传的。从第一个交配看，子代分离比为1：1，黄鼠很可能是杂合体，如果这样，根据孟德尔遗传分析原理，则第二个杂交黄鼠

黄鼠的子代分离比应该是3：1，可是实验结果却是2：1。设黄鼠的基因型为AYa，黑鼠的基因型为aa，则上述杂交可写为：黄鼠

黑鼠：AYa

aa

1AYa(黄)：1aa(黑)黄鼠

黄鼠：AYa

AYa

1AYAY(死胎)

：2AYa(黄)：1aa(黑)黄鼠的子代数少1／4左右，这就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡。隐性致死基因使小鼠总数减少隐性致死：纯合体AYAY在胚胎期就死亡，这种能引起死亡的基因叫致死基因，在这里AY是隐性致死基因。这里的黄鼠基因AY影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。AY在体色上呈显性效应，对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠；但黄鼠基因AY在致死作用方向呈隐性效应，即只有当黄鼠基因有两份，为AYAY纯合体时，才引起小鼠的死亡。显性致死除隐性致死基因外，还有一类致死基因是属于显性致死的，即在杂合体状态下就表现致死效应。由显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，最后可全身转移而死亡。(7)显性性状与环境的关系等位基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。显性性状的表现受到生物体内、外环境条件的影响举例：金鱼草花色的遗传

红花品种×象牙色品种↓F1在低温、强光下为红色，红色为显性在高温、遮光下为象牙色，象牙色为显性

从性遗传：因遗传背景而异举例:有角羊与无角羊杂交F1雄性有角,雌性无角AAAaaa雌有角无角无角雄有角有角无角所以，显性作用是相对的,因内外条件的不同而可能有所改变。例：水稻某些品种茎杆的高矮是由一对等位基因控制的，对一个纯合显性亲本与一个纯合隐性亲本杂交产生的F1进行测交，其后代中杂合体的概率是 A．0%B．25%C．50%D．75%C

(1/2)C(1/2)=0.11727107333如果对上述的F1进行测交，获得10粒种子，请问出现7粒种子杂合体的概率是多少？二项展开式(p+q)n

=Cn0pnq0+Cn1pn-1q1+

Cn2pn-2q2+……

+Cnrpn-rqr+……

+Cnnp0qnCn0=1；Cn1=n；

Cnn=1

(二)基因的自由组合规律F1配子F2基因型F2表现型一对二对三对n对等位基因2482n39273n1:2:1(1:2:1)2(1:2:1)3(1:2:1)n2482n3:1(3:1)2(3:1)3(3:1)n1.用二项式法分析多对相对性状遗传(1)一对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；(2)两对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。(3)三对(n对)基因独立遗传F1产生的配子类型：8种(2n)；F2基因型种类：27种(3n)；F2表现型种类：8种(2n,完全显性情况下)；

F1配子F2基因型F2表现型一对二对三对n对等位基因2482n39273n1:2:1(1:2:1)2(1:2:1)3(1:2:1)n2482n3:1(3:1)2(3:1)3(3:1)n2.非等位基因间的相互作用(1)互作基因

(2)互补基因

(3)抑制基因

(4)显性上位基因

(5)隐性上位基因

(6)重叠基因

(7)累加作用（微效基因累加）掌握：杂合体自交测交的子代情况(1)互作基因

不同对的基因相互作用，出现了新的性状，这就叫基因互作。鸡冠的形状很多，除常见的单冠外，还有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等。鸡冠形状的遗传——互作基因(2)互补效应互补作用是指若干对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育，当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因。香豌豆花色的遗传香豌豆有许多花色不同的品种。白花品种A及白花品种B分别与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，子二代红花与白花比均为3：1。如果品种A和品种B在基因型上相同的话，它们相互杂交所得子一代的表型应该全是白花，可是实际上全是红花，且子二代出现一个新的比数，红花与白花之比为9：7。说明白花品种A与白花品种B都是由不同的隐性基因决定的。(3)抑制基因抑制作用是指在两对独立基因中，其中一对显性基因本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如：白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。F1代全为白羽毛，F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因,当I存在时,C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛,只有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛。F2白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。(4)上位效应上位作用是指：两对独立遗传的基因共同对一种性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情况称为上位性。后者被前者所遮盖的基因称为下位基因，起遮盖作用的基因称为上位基因。根据上位基因的显隐性情况分为显性上位基因和隐性上位基因。显性上位作用例：决定西葫芦的显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用，当W基因存在时能阻碍另一对非等位Y、y基因的作用，表现为白色。缺少W时Y基因表现其黄色作用。如果W和Y都不存在，则表现y基因的绿色。让白皮和绿皮的西葫芦杂交，F1产生白皮西葫芦，F2代白皮:黄皮:绿皮=12:3:1隐性上位作用例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。F2代群体出现9/16黑色：3/16淡黄色：4/16白化。上述实验中，隐性基因cc能够阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有cc基因，R基因控制黑色性状，r基因控制淡黄色性状。这里，基因C可能是决定黑色素的形成，而R和r可能是控制黑色素在毛内的分布或积累。没有黑色素的存在，就谈不上黑色素的积累，所以凡是cc的个体，R和r都表现不出来。(5)重叠作用重叠作用是指不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。例：将荠菜三角形蒴果与卵圆形蒴果植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2分离为15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。由于每一对显性基因都具有使蒴果表现为三角形的相同作用。如果只有隐性基因，即表现为卵型蒴果，所以F2出现15∶1的比例。(6)累加作用积加作用是指两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时，分别表现相似的性状。例如，南瓜有不同的果形，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。如果用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现三种果形：9/16扁盘形，6/16圆球形，1/16长圆形。从以上分析可知,两对基因都是隐性时，形成长圆形，只有显性基因A或B存在时，形成圆球形，A和B同时存在时，则形成扁盘形。(三)连锁和交换定律在1906年,科学家贝特生等在研究香豌豆的两对相对性状时,发现同一亲本的两种性状,在杂交后代中,比较多地连在一起出现,并不按照孟德尔自由组合规律的比例发生分离,这使他们感到非常困惑,甚至对孟德尔的遗传规律产生怀疑。美国的遗传学家摩尔根和他的同事用果蝇做实验材料,进行了大量的遗传学研究,终于解开了人们心中的疑团,这不仅证实了孟德尔的遗传规律的正确性,并且丰富发展了关于两对(或两对以上)基因的遗传理论,提出了遗传的第三个规律----基因的连锁互换规律。1.基因的连锁和互换现象P灰身长翅×黑身残翅(BBVV)(bbvv)×F1测交灰身长翅(BbVv)灰身长翅黑身残翅(BbVv)50%(bbvv)50%雄雌测交后代雄果蝇的连锁遗传黑身残翅(bbvv)基因的连锁和互换现象雌果蝇的连锁和互换遗传P灰身长翅×黑身残翅(BBVV)(bbvv)灰身长翅(BbVv)雌F1测交×黑身残翅(bbvv)雄测交后代灰身长翅黑身残翅灰身残翅黑身长翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%2.基因连锁和互换的原因灰身长翅果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上，以表示。黑身残翅果蝇的黑身基因和残翅基因位于同一染色体上，以表示。BVbv经过杂交，F1是灰身长翅，其基因型是BbVv()。BVbvPBVbvBV灰身长翅bv黑身残翅×BVbvbvBV灰身长翅×雄bvbv黑身残翅雌BVbvbv配子F1测交配子测交后代BVbvbvbv灰身长翅50%黑身残翅50%具有连锁关系的两个基因，其连锁关系是可以改变的。在减数分裂时，同源染色体间的非姐妹单体之间可能发生交换，就会使位于交换区段的等位基因发生互换，这种因连锁基因互换而产生的基因重组，是形成生物新类型的原因之一。F1雌果蝇的位于同一个染色体上的两个基因大都是连锁遗传的，因此生成的两种配子特别多，但也有小部分因为交叉互换而产生两种新的基因组合BV和bvBv和bVF1测交雌BVbvBvbV×bvbv雄bvBVbvBvbVBVbvbvbvBvbvbVbv灰身长翅黑身长翅8%灰身长翅42%黑身残翅42%黑身残翅灰身残翅8%3.基因连锁和互换规律的实质位于同一染色体上的不同基因，在减数分裂过程形成配子时，常常连在一起进入配子；在减数分裂的四分体时期，由于同源染色体上的等位基因随着非姐妹染色单体的交换而发生互换，因而产生基因的重组。4.交换值、基因定位、图距(1)交换值：通常也叫重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率，用以表示连锁基因之间发生交换的频率大小。交换值可以通过两点测交（两点测验）获得。例题：两只动物交配，其基因型为AaBb，基因A和b位于同一染色体上，双亲配子中有20%是重组的（即它们具有新基因的组合），问预期“AB”(双显性)的个体百分率是多少？A.40%B.48%C.51%D.66%【分析】首先说明解答连锁与互换定律的试题时，运用棋盘法比较好。“基因A和b位于同一染色体上，双亲配子中有20%是重组的”说明亲本产生四种类型的配子，其中亲组合的两种类型Ab和aB都为40%，重组合的两种类型AB和ab都为10%。运用棋盘法：表中▲标记的方格（共9格）是符合题意的“AB”个体。其实每一种表现型所占的方格数根据“自由组合定律”的比值可以得出（方格数即为自由组合时的概率）。将9个方格的所代表的概率分别相加：配子AB

(10%)Ab(40%)aB(40%)ab(10%)AB

(10%)▲▲▲▲Ab(40%)▲▲aB(40%)▲▲ab(10%)▲(2)图距：两个基因在染色体图上的距离的数量单位成为图距。1%交换值去掉“%”后的数值定义为一个图距单位，称为1厘摩（cM）。(3)基因定位：交换的可能性与基因间的距离有关，因此，交换值的大小反映出连锁基因之间的距离大小。通过交换值的测定，可以确定基因在染色体上的排列次序和相对距离，这一过程就叫基因定位。例：基因在染色体上呈线性排列，相邻基因距离的大小可以用它们的交换率大小来表示。下表是果蝇不同基因间的交换率，由此可推知这些基因顺序是基因~基因交换值(%)bi—ec1.4bi—fa3.9wi—ec4.0wi—fa1.5A.bi–ec–fa–wiB.bi–ec–wi–faC.ec–bi–fa–wiD.ec–bi–wi–fa5.三点测验通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代（Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的排列顺序和距离。例：玉米籽粒的饱满Sh与凹陷sh、非糯性Wx与糯性wx、有色C与无色c三对基因的染色体图。用籽粒有色、饱满、非糯性的玉米与籽粒无色、凹陷、糯性的玉米杂交，F1全为有色、饱满、非糯性的玉米。再将F1与无色、凹陷、糯性的玉米测交：测交后代表型籽粒数F1配子类型组合类别有色、饱满、非糯性2238

无色、凹陷、糯性2198

无色、饱满、非糯性98

有色、凹陷、糯性107

有色、饱满、糯性672

无色、凹陷、非糯性662

无色、饱满、糯性39

有色、凹陷、非糯性19

总数6033亲组合重组合

c-sh重组合

sh-wx双交换+++cshwxc+++shwx++wxcsh+c+wx+sh+ABCabcAbcaBCABCabcabCABcA-B之间单交换：B-C之间单交换：ABCabcA-C之间双交换：AbCaBc计算交换值，确定基因距离：交换值=（98+107+39+19）/6033=4.36%（c-sh）交换值=（662+672+39+19）/6033=23.07%（sh-wx）双交换值=（39+19）/6033=0.96%cshwx4.3623.07例：已知果蝇的e、f、s三个隐性基因连锁，取其三杂合体雌蝇EeFfSs与三隐性雄蝇eeffss测交，结果如下：EeFfSseeFfSseeffSseeFfss

67868347eeffssEeffSsEeffssEeFfss总计7336810541000双交换类型eFS：8Efs：10亲本型eFs：347EfS：368ESfesF三、性别决定与性连锁（一）性别决定（二）影响性别分化的因素（三）人类性别异常（四）性连锁（一）性别决定1.性染色体决定型2.基因决定型3.单倍体决定型4.环境决定型1.性染色体决定型(1)XY型性别决定(2)Zw型性别决定果蝇的常染色体和性染色体（1）XY型性别决定

XO型：与XY型相似，但只有一条性染色体X；雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)雌性个体性染色体为XX。如：蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫。

雄杂合型(XY型)：两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配性别)雌性个体则为XX(同配性别)性比一般是1:1。所有哺乳动物和双翅目昆虫、某些两栖类和鱼类

XY型

♀

♂

XXXYXXYXXXY配子

♀

♂

后代亲本XO型

♀

♂

XXXXXOXXX配子

♀

♂

后代亲本果蝇的性别决定性指数(sexindex)：性染色体（X）与常染色体组数（A）的比值。雌雄基因平衡理论：X染色体上携带决定雌性的基因，常染色体上携带决定雄性的基因，Y染色体上含有决定育性的基因，很少或不含影响性别的基因，个体的性别决定于雌雄基因的平衡。果蝇的性别决定性指数X/A＜0.5，超雄X/A=0.5，雄性0.5＜X/A＜1，中间性X/A=1，雌性X/A＞1，超雌（2）ZW型性别决定雌杂合型(ZW型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配性别)，雄性个体则为ZZ(同配性别)，性比一般是1:1。所有鸟类、鳞翅目昆虫、某些爬行类和两栖类ZW型

♀

♂

ZWZZZZWZZZW配子

♀

♂

后代亲本2.基因决定型(1)单基因决定型（石刁柏）A_为雄性，aa为雌性；(2)双基因决定型（玉米）(3)复等位基因决定型（喷瓜）

(2)双基因决定型（玉米）决定雌、雄各有一对等位基因。Ba控制雌花序，只有BaBa，Baba时，在雌穗位置才能形成正常的雌花序。当baba时，则没有雌花序。Ts控制雄花序，TsTs和Tsts时，才形成正常雄花序，tsts时，则雄花序变成了雌花序（在雄穗上结玉米粒）。Ba与Ts为非同源染色体上的非等位基因。雌雄同株雄株雌株雌株BaBaTsTsbabaTsTsBaBatstsbabatstsBabaTsTsbabaTstsBabatstsBaBaTstsBabaTsts(3)复等位基因决定型葫芦科（喷瓜）aD决定雄性，a+决定雌雄同体，ad决定雌性，且aD对a+显性，a+对ad显性。

基因型性别aDa+，

aDad雄性a+a+，

a+ad雌雄同体adad雌性雄性雌雄同体雌性3.单倍体决定型蜜蜂、蚂蚁等膜翅目昆虫：性别取决于染色体组的倍数性，并受到环境影响。雄蜂为单倍体(n=16)，孤雌生殖产生；雌蜂(蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆(5天)；如果幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则发育为工蜂。

♀

亲本2n=32

♂

n=16n=16配子

♀

♂

后代未受精n=16受精n=162n=324.环境决定型

海生动物后螠。雌虫6cm左右，雄性构造简单，为雌体的1/500，生活在雌体的子宫中。受精卵孵化成幼虫时，无雌雄之分。—如果落在海底就发育成雌虫；—如果幼虫落在雌虫口吻上，它就发育成为一个雄虫；—幼虫已经落在雌虫的口吻上，把它取下让它在离开雌虫的情况下继续发育，它就发育成为中间类型，且偏雌雄的程度与它在吻上发育的时间长短有关。后螠(二)影响性别分化的因素性别决定：在遗传学上把遗传因素使受精卵向雌性或雄性发育的规定性叫性别决定。性别分化：受精卵在性别决定的基础上进行雌雄性发育的过程叫性别分化。(二)影响性别分化的因素1.营养条件蜂王(♀)与工蜂形成的差异；2.温度：有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在20℃以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在30℃条件下XX和XY个体均会发育成雄性个体。扬子鳄和密西西比鳄卵≤30℃为雌性，≥34℃为雄性。乌龟卵23~27℃为雄性，32~33℃为雌性。大麻：雌雄异株。夏季播种，雌雄发育正常；秋季播种，50～90%雌株转化为雄株。黄瓜：雌雄同株异花。丰富氮肥，短日照和夜晚低温有利于形成较多的雌花。(二)影响性别分化的因素3.激素的影响：象雄牛的雌牛双胎牛中如果是一雄一雌，由于雄性的睾丸先分化，睾丸产生的雄性激素通过绒毛膜血管流向雌性胚牛，使雌性胚牛的外生殖器表现为雄性，但无睾丸，呈间性。4.性反转现象羊头原鲷：幼小时鱼体粉红色为雄性；发育长大后变成黑色为雌性黄鳝：2龄前皆为雌性，3龄转变为雌雄间体卵巢逐渐退化，6龄全部反转为雄性珊瑚礁鱼Labroidesdimidiatus：群体一雄若干雌，雄性死后，最强壮的雌性排斥其它雄性接近其群体，如成功，便开始引诱其它雌性，具有雄性行为，两周后可产生可育精子母鸡打鸣人类性反转：多米尼加家族性的5a还原酶缺乏综合症

(三)人类性别异常

1.唐纳氏(Turner’s)综合征：(2n=45，XO)性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、原发性闭经，无生育能力。2.克氏(Klinefelter’s)综合征：(2n=47，XXY等)性别为男性，身材高大，四肢细长，乳胸发育，须毛、体毛少。第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。(三)人类性别异常

3.XXX综合征：(2n=47，XXX等)性别为女性，大多数外表正常，但常见智力低下甚至精神异常。乳腺发育不全，卵巢功能异常，有的有生育能力。

4.XYY综合征：(2n=47，XYY等)性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、性格暴烈、进攻性强，有的有生育能力。(三)人类性别异常

5.真两性畸形46,XX/47,XXY；46,XY/45,XO；47,XYY/45,XO46,XY/46,XX6.假两性畸形睾丸女性化综合征(46,XY):睾酮受体缺陷

X染色体上Tfm基因，决定睾酮受体的发生。患者基因型为tfm,体内有睾丸，也分泌雄性激素，但细胞无睾酮受体，使靶细胞不能产生效应，末梢组织中芳香化酶可以转化睾酮和肾上腺产生的雌激素前体为雌激素而有较好的女性征发育。

SRY基因易位到X染色体上(46,XX)(四)性连锁(sexlinkage)1.性连锁：

也称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X或Z染色体上基因的遗传。1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因控制(红眼对紫眼显性)；

还受另一对基因W/w控制(红眼对白眼为显性)。2.果蝇眼色基因W/w的遗传果蝇眼色：红眼(W)对白眼(w)为显性； P： 红眼(♀) × 白眼(♂) ↓ F1： 红眼(♀) × 红眼(♂) ↓ F2： 1/2红眼♀:1/4红眼♂:1/4白眼♂

解释：眼色基因(W,w)位于X染色体上，而Y染色体上没有决定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。果蝇眼色性连锁遗传的解释3.人类的伴性遗传

(1)人类X染色体性连锁遗传X—显性遗传X—隐性遗传(2)人类Y染色体性连锁遗传习题：判断下列果蝇的性别雄性雌性超雄

雌性超雌雄性三、数量遗传质量性状：凡不易受环境条件的影响、由主基因控制，F2群体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状。数量性状：凡容易受环境条件的影响、由微效多基因控制，F2群体内表现为连续性变异的性状称为数量性状。质量性状的区别，可以用文字描述，如高杆、矮秆。数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明确地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。三、数量性状遗传的多基因假说⒈数量性状的遗传是由多基因系统控制的。⒉微效基因与主效基因一样，都是位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等性质。⒊微效基因的效应是相等而且相加的，故又被称为累加基因。12345比例：1：4：6：4：1例如：玉米穗长度这一数量性状，假定它是由两对基因控制的，一对是A和a，一对是B和b。又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA穗最长，aa最短，Aa是两者的平均值。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁，独立分离。生物的变异一、突变广义上的突变可以分为染色体畸变（包括染色体结构和数目的改变）和基因的改变（一般称点突变）狭义的突变指基因突变。经典遗传学(基因论)认为：基因就是一个“点”,在染色体上具有一定的位置和相互排列关系，而基因突变就是一个点的改变，是以一个整体进行突变。因此从经典遗传学水平看，基因突变又称为“点突变”。摩尔根等1910年发现果蝇眼色的突变(Ww)，并进行鉴定与分析，从而明确证实基因突变的存在。二、基因突变（一）基因突变的方式:1.碱基置换：一对碱基的改变而造成的突变称为碱基置换突变如AAA（赖）→GAA（谷）转换：一个嘌呤为另一个嘌呤所取代，或一个嘧啶为另一个嘧啶所取代颠换：一个嘌呤为一个嘧啶取代，或一个嘧啶为一个嘌呤所取代。2.碱基倒位：如AAG（赖）→GAA（谷）

同义突变：指虽然基因已发生突变，但仍编码同一种氨基酸，这是因为密码子有简并性。

错义突变：又称歧义突变，是指由于突变而导致多肽链上氨基酸的改变，大多数的突变属于此类。

无义突变：是指由于突变而使其某一编码子突变为终止密码子（UGA,UAG，UGG）。

延长突变：又称终止密码子突变，这是一类刚好与无义突变相反的突变，是由于终止密码子突变为编码子，使肽链延长。

3.移码突变：指ＤＮＡ分子中插入或缺失一个或少数几个核苷酸，使整个阅读框改变而引起的突变。

中性突变：包括同义突变、非功能性突变、不改变功能的突变。密码子的缺失或插入突变：决定一个氨基酸的3个核苷酸同时缺失或增加引起的突变。（二）基因突变的原因及作用机理1.物理因素：紫外线是常见且常用的诱变剂。其作用机制是当它照射到DNA分子上时，使邻近碱基形成二聚体(主要是胸腺嘧啶二聚体TT)。二聚体的形成使DNA双链呈现不正常构型，在以后的DNA复制中造成缺失突变。(2)化学诱变剂第一类是能够改变DNA化学结构的诱变剂，如亚硝酸和烷化剂等常见的烷化剂有硫酸二乙酯、乙烯亚胺、甲基磺酸乙酯、亚硝基甲基脲等。烷化剂有一个或几个不稳定的烷基，能够与DNA分子的碱基发生化学反应，置换其中某些基团的氢原子，从而改变碱基的化学结构，使DNA分子复制时出现碱基配对的差错，最终导致基因突变。第二类是碱基类似物，它们的分子结构与DNA分子中的碱基十分相似。在DNA分子复制时，这些碱基类似物能够以假乱真，作为DNA的组成成分加入到DNA分子中，从而引起基因突变。常见的碱基类似物有5—溴尿嘧啶、2—氨基嘌呤等。第三类是能结合到DNA分子上的化合物吖啶类属于这类化学诱变剂。吖啶类化合物的分子构型较扁平，能插入到DNA相邻碱基之间使它们分开，导致碱基对的增加引起移码突变。吖啶类诱发的突变重要特征是，用吖啶类化合物所诱发的突变型能用吖啶类使之回复，但不能用碱基类似物回复。(3)生物诱变剂三、染色体畸变：是指生物细胞的染色体结构和数目发生改变，从而引起生物的变异。染色体畸变包括染色体结构变异和染色体数目变异两种类型。（一）染色体结构的变异：缺失、重复、倒位、易位（二）染色体数目的变异：非整倍体：单体2n-1:（ABCD）（ABC）缺体2n-2(1):（ABC）（ABC）三体2n+1:（ABCD）（ABCD）（A）双三体2n+1+1:（ABCD）（ABCD）（AB）四体2n+2(1):（ABCD）（ABCD）（AA）整倍体：单倍体n:（ABCD）二倍体2n:（ABCD）（ABCD）三倍体3n:（ABCD）（ABCD）（ABCD）同源四倍体4n:(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)异源四倍体2(2X):(ABCD)(ABCD)(WNPQ)(WNPQ)整倍体的同源性与异源性○同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。二倍体直接加倍，在合子中，二个以上染色体成1组。○异源多倍体：来自不同物种，由种、属间杂交种加倍而成。

●举例说明A物种X=122n=2x=2A=24（AA）B物种X=122n=2x=2B=24（BB）C物种X=122n=2x=2C=24（CC）加倍A：2n=4x=4A=48（AAAA）B：2n=4x=4B=48（BBBB）均为同源四倍体C：2n=4x=4C=48（CCCC）

同源四倍体A×二倍体A（AAAA）（AA）AAA（F1）

（同源三倍体）（加倍）AAAAAA（同源六倍体）

AA×BB↓AB（F1）↓加倍AABB（异源四倍体）↓加倍AAAABBBB（异源八倍体）AABB×CC↓ABC（异源三倍体）↓（加倍）AABBCC（异源六倍体）（1）同源多倍体同源多倍体的形态特征及遗传效应A、形态特征一般是倍数越高，核体积和细胞体积越大。●叶片大小、花果大小、茎粗、叶厚、气孔和气孔数随倍数增加而加大，但生育期延迟，育性低。●器官增大有一定限度，即达到一定的倍数就不再增大了，如玉米的同源八倍体的植株比同源四倍体矮而壮，但不育。同源四倍体产生可育配子的过程比较复杂基因型配子比例自交后裔的表型比数AAAa1AA：1Aa

（实为3：3）全部AAAaa1AA：4Aa：1aa35A：1aAaaa1Aa：1aa3A：1a（2）异源多倍体偶倍数的异源多倍体奇倍数的异源多倍体偶倍数的异源多倍体（一般可育）●存在的普遍性被子植物占30-35%禾本科70%小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗、梨、桃、苹果、菊花、郁金香都是。故认为异源多倍体是物种演化的一个重要因素，自然界中能自繁的异源多倍体几乎都是偶倍数的。

野生一粒小麦×拟斯捭尔脱山羊草AA（2n=14）BB（2n=14）杂种AB

加倍野生二粒小麦×方穗山羊草AABB(2n=28)DD(2n=14)杂种ABD

加倍

斯捭尔脱小麦AABBDD(2n=42)普通小麦普通小麦形成示意图奇倍数的异源多倍体（一般不可育）●来源偶数异源多倍体种间形成举例：小麦×圆锥小麦AABBDD×AABB（2n=6x=42）（2n=4x=28）

AABBD(2n=35)

进化生物进化生物进化生命起源化学进化化学进化假说原始地球为生命起源提供的条件物质条件——原始大气（还原性）（CO2，N2，NH3，CO，CH4，H2O，H2，H2S，HCN，没有O2）；能量条件——宇宙射线、紫外线、闪电、热能；场所条件——原始海洋化学进化过程无机小分子→有机小分子→有机大分子→多分子体系→原始生命无机小分子（原始大气）有机小分子（氨基酸、嘌呤、嘧啶）生物大分子（原始蛋白质、原始核酸等）多分子体系（有原始界膜，能进行简单物质交换）原始生命（有原始新陈代谢，能自我繁殖）外界高能：闪电、紫外线、宇宙射线缩合、聚合浓缩、凝聚最复杂、最有决定意义的阶段1953年米勒等人的实验：模拟原始地球条件，用无机物合成了小分子有机物，如氨基酸等。细胞起源原始生命到原始细胞的阶段原始细胞到前原核细胞的阶段前原核细胞到真核细胞的阶段原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生细胞质的分化，原始染色质形成（核区）一.生物进化的证据1.古生物学的证据

化石古生物学研究对象主要是化石。化石是经过自然界的作用，保存于地层中的古生物遗体、遗物和生活遗迹。如：石化的躯体、躯体印痕、排遗物粪便、足迹等。

琥珀和深冻猛犸与化石(特殊的化石)一样，也是研究生物进化的好材料。生物进化

同位素衰变

同位素具有一定的衰变速度，并且这个速度不受环境条件（如气候）的影响。利用这一特点，就可以比较准确地计算出各新、老地层和化石的年龄。各种同位素的衰变速度都是用半衰期来计算的，半衰期是指一个样品中某一同位素原子衰变一半所需要的时间。同位素衰变

半衰期

适用范围

87铷－87锶490亿年1亿年

232釷－208铅140亿年2亿年

238铀－206铅45亿年1亿年

40钾－40氩13亿年1亿年

235铀－207铅7亿年10万年

14碳－14氮5730年6万年

不同的地层采用不同的放射性元素进行测定地质年代和生物历史对照表中掌握主要生物的出现，如：蕨类、裸子植物、被子植物、鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类、鸟类、灵长类、各期人。2.比较解剖学证据

同源器官homologueorgan是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基本结构的器官。如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翼和哺乳类的前肢以及人的手臂。

同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。

1肱骨；2尺骨和桡骨；3腕骨和掌骨；4指骨

痕迹器官traceorgan

是指生物体内仍然保存着的，但功能不大（或没有）的器官。如：人的阑尾、犬齿等。

同功器官：外形相似，功能相同，内部结构和起源不同的器官。如：鸟类的翼与昆虫的翅。3.胚胎学证据主要是从胚胎发育的角度来研究不同脊椎动物胚胎发育的相似性。从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的。生物重演律：个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。4.分子生物学证据

细胞色素C

细胞色素C是一个具有104~112个氨基酸的多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映了这些生物之间的亲缘关系。根据细胞色素C分子中氨基酸顺序的差异，可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异，依此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。

16SrRNA

通过比较真核细胞rRNA的核苷酸顺序和“真细菌”、“古细菌”的rRNA核苷酸顺序，发现它们之间截然不同，表明真核细胞不是来自原核细胞，而是远在原核细胞生成之前，真核细胞就已和原核细胞分开而成独立的一支，即“早真核生物”，它才是现代真核生物的始祖。但是其他方面的证据更多的是支持真核细胞起源于古细菌。5.免疫学证据(生理学)根据抗原抗体沉淀反应的强弱程度，确定不同生物之间的亲缘关系。

验证了人和黑猩猩、大猩猩的关系最近，和猴的关系最远。

证明了大熊猫和熊科动物的亲缘关系比和小熊猫的亲缘关系更接近，说明大熊猫科与熊科的亲缘关系比与浣熊科更近。自然选择学说（达尔文进化论）

英国人达尔文（Darwin)，1859年出版了<<物种起源>>一书。

CharlesDarwin(1809－1882），22岁就到“贝格尔号”作环球旅行，5年间（1831－1836）他收集了大量的动植物资料，为达尔文主义打下了坚实的基础。达尔文进化论学说归纳起来有如下四点：（1）遗传和变异

有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可遗传的变异。（2）繁殖过剩

各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。（3）生存斗争

生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。种内斗争种间斗争生物与非生物之间的斗争（4）适者生存生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现适者生存。由此可见，变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝适应，称为“二步适应”。

总之，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变成了新种，即变异的选择和积累则是生命多样性的根源。5.综合进化论（现代生物进化理论）1937年D氏发表<<遗传学和物种起源>>这一著名著作。来源于拉马克进化学说，达尔文主义，孟德尔遗传学（1856年开始豌豆杂交）。突出人物：T.杜布赞斯基（th.Dobzhansky)•主要内容包括两方面：第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于群体遗传学范畴。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用。（1）突变为生物进化提供原材料。（2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。

基因频率：在一个种群里，某一等位基因的数量就是这个基因在这个种群里的频率。例如：A=60%a=40%

基因型频率：在一个种群里，某一等位基因的基因型的数量就是这个基因型在这个种群里的频率。例如：AA=40%Aa=40%aa=20%

基因库（genepool)：一个种群全部个体所带的全部基因（包括所有等位基因）的总和。

在一定的条件下（种群足够大，种群中个体间的交配是随机的，没有突变发生，没有新基因加入，没有自然选择），一个有性生殖的自然种群，其基因频率和基因型频率在一代一代的遗传中保持相对稳定的状态，这称为哈迪－温伯格定律。用数学方程式表示为：

(p+q)2=p2+2pq+q2=1其中p代表一个等位基因的频率，q代表另一个等位基因的频率。

复等位基因公式也可以使用，但要稍作修正。如：ABO血型的遗传平衡公式为(IA+IB+i)2=(IA)2+(IB)2+(i)2+2IAIB+2IAi+2IBiA型血：(IA)2+2IAiB型血：(IB)2+2IBiAB型血：2IAIBO型血：(i)2（3）引起种群基因频率改变的因素A.突变和新基因的加入突变的方向是随机的，突变给自然选择提供了原材料。如果突变性状被选择，这一突变基因就在基因库中积累增多。一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。如有1万个个体的种群中AA占36%，aa占16%；现有aa的2000个个体迁入，则该种群A的基因频率变化了多少？B.种群的大小由于群体较小和偶然事件（不是自然选择的原因）而造成的基因频率的随机增减，称为随机遗传漂变或简称遗传漂变。遗传漂变是随机的而不是自然选择的结果。

遗传漂变有些异常基因的频率在小群体中特别高，或许这些小群体中为数不多的远祖保有这种异常基因，以后由于随机波动而在群体中扩散开来。例如有一种先天性失明症是常染色体隐性遗传的，在东卡罗林群岛的Pingelap人中，有相当高的发病率(incidence)。据记载，在1780—1790年间，一次飓风袭击了Pingelap岛，造成大量伤亡，岛上仅留下9个男人和数目不详的女人。推测起来，可能在留下来的居民中有一人或少数几人是“先天性失明”基因的携带者。到了1970年，Pingelap人已增加到1500人，而其中先天性盲人竞有4—10％之多。因为先天性失明基因在选择上显然是不利的，所以这致病基因能在群体中有这样不寻常的高频率，很可能是遗传漂变所造成的结果。有时候从一个大种群中会分出几个或几十个个体,迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。在这种情况下,由这些分出去的个体而建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。如果这个种群中多数个体的基因型为AA,那么,新种群中A基因的频率就会大大增加。这就是说,新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。例如,美国宾西法尼亚州的敦克尔人,他们是18世纪初从德国西部迁移过去的,习惯于族内通婚。调查发现,这些人的一些性状的基因频率就与德国西部人的有所不同。德国西部人中A型血的约占45%,B型血和AB型血的都占15%；而敦克尔人中A型血的则高达60%,而B型和AB型血的人却只有5%。

建立者效应许多生物,特别是动物,在不同的季节数量差异很大:春季繁殖,夏季数量达到最多,进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡，第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此,后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的瓶颈样的模式,叫做瓶颈效应。这种现象有一定的实际意义。例如,在用杀虫剂防治害虫时,敏感性个体容易被杀死,具有抗药性的个体则容易生存下来,这就是说经过杀虫剂的选择作用,抗药基因的频率得到增加。但在越冬期,容易生存下来的却是敏感性个体,结果又使下一代中抗药基因的频率下降。在生产中,当害虫产生抗药性,但还没有形成纯系以前,停止使用杀虫剂几年,就可以通过瓶颈效应的反选择作用,使抗药基因减少,甚至消失。

瓶颈效应C、不随机交配随机交配是维持基因频率不变的必要条件。AA与Aa同一表现型可以交配，但不与aa交配。aa只能同aa交配。结果原来的AA:Aa:aa=1:2:1的比例，一代后即改为2:2:1。A:a的基因频率也由原来l:l，改为3:2。注意：自然种群中个体间的杂交几乎永远不是随机的。D.自然选择通过自然选择对基因型的影响和基因重组的作用，从而定向改变群体的基因频率。结果使生物类型发生改变。

青霉素对细菌抗性的选择

DDT对家蝇抗性的选择根据种群内基因频率改变的情况,可以把自然选择分为稳定性选择、单向性选择和分裂性选择三种类型第一代第n代隔离的类型隔离一般有地理隔离和生殖隔离等类型。均表现为无法进行相互交配。地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。受精前的生殖隔离：发生在受精以前受精后的生殖隔离：发生在受精以后生殖隔离受精前的生殖隔离：生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。生态隔离：指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。季节隔离：是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。例如，大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群，有些在春季产卵，有些则在秋季产卵。栖息地隔离：2个种或种群在同一地区生活，但占领不同的栖息地，因而不能杂交。如一种蟾蜍在河流中栖息，而其近似种生活在浅的池沼中，因此彼此没有接触。机械隔离：也称形态隔离，是指不同种群的生物因生殖器官的大小和形状不同，而使交配无法进行。例如，一些植物因花的形态不同，而造成它们之间不能授粉。配子隔离：是指个体之间可以交配或授粉，但是不能发生受精作用。例如，有些动物虽然交配成功，但精子在异种雌性动物的生殖道内会失去功能。在植物中，一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发，或萌发后花粉管生长缓慢等，结果也不能受精。行为隔离：指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同，而阻止了它们之间的相互交配。例如，鸟类、蛙、昆虫等在求偶季节发出一定的鸣叫声，同种的雌性动物会应声前来，而异种的雌性动物则无反应。受精后的生殖隔离：杂种不活、杂种不育、杂种败育等。杂种不活：是指不同种生物间交配、受精后，形成的杂种胚胎不能正常发育，或杂种后代出生后，能够生活一段时间，但在生育年龄以前就会死去。例如，山羊和绵羊的杂种，胚胎早期生长正常，但多数在出生前就会死去。杂种不育：是指交配后能够产生正常、成熟的杂种后代，但杂种后代却不能生育。造成杂种不育的原因很多，有的是性腺发育不全，有的则是因为生殖细胞不能进行减数分裂等。例如，马和驴杂交。杂种败育：是指形成的杂种后代不育或生活力下降。例如，树棉和草棉之间能够杂交，并且形成健壮、可育的F1，但F2则十分少见。分子进化的中性学说（非达尔文主义）1968年，日本的木村资生提出了分子进化的中性学说。中性学说指出，分子进化的速率与种群的大小、物种的生殖力和寿命都没有关系，也不受环境的影响，也就是说，分子进化是随机发生的，而不是选择的结果。（1）中性学说产生的学术背景

同功酶的发现和研究指能催化相同的化学反应，但蛋白质分子结构不同的一类酶。它们在生理上、免疫上、理化性质上都有一定的差异，它们存在于同一个体或同一组织中。例如：乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成的四聚体，可形成5种LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不到的多态性，而这正是综合进化论所解释不通的。简单来说，这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的，即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这也是中性学说和达尔文进化论的不同之处。中性突变：同义突变、非功能性突变、不改变功能的突变。同义突变的频率是很高的，因此绝大多数突变都是中性突变。（2）中性学说的内容

A.分子进化速度的一定性，即同一生物大分子在不同物种中的进化速度是一样的。

B.功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分，其突变置换率高。

C.进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突变（置换）较之损害严重的突变容易发生。

D.中性突变包括有害程度轻微的突变；分子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用，即遗传漂变是分子进化的基本动力。物种和物种的形成1.物种的定义

物种（species)：是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群。它具有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面的特征，区分物种的一个最主要的根据则是：有无生殖隔离。鉴定物种的标准、分类。P4812.物种的形成（1）渐变式通过突变、选择、隔离等过程，从一个种先形成若干地理亚种，然后建立起一套生殖隔离机制，进而形成一个新种。

隔离（Isolation)