连锁遗传定律

第四章连锁遗传11900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究提出连锁遗传规律创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。2第一节连锁与交换一、连锁与交换现象的发现

1906年英国学者贝特生（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现性状连锁遗传现象。3第一个试验：P紫花、长花粉粒(PPLL)

×红花、圆花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓⊗F2紫、长紫、圆红、长红、圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll总数实际个体数4831

390

3931338

6952按9:3:3:1推算3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上结果表明F2：①.同样出现四种表现型；②.不符合9:3:3:1；③.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。4第二个试验：P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1紫、长PpLl↓⊗F2紫、长紫、圆红、长红、圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll总数实际个体数226

95

97

1

419按9:3:3:1推算235.8

78.5

78.5

26.2

419结果与第一个试验情况相同。5连锁遗传：不同性状常常联系在一起向后代遗传的现象。相斥相：不同显性基因或不同隐性基因联系在一起的杂交组合。（如：PL/pl）相引相：显性基因和隐性基因联系在一起。（如Pl/pL）相斥和相引是连锁的两种构型。6试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

以上结果都受分离规律支配，但不符合自由组合规律。

F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及比例可反映出F1配子的种类和比例。7原来为同一个亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。但贝特森和潘奈特未能对此提出科学的解释。8二、摩尔根的实验

1.相引相

Ppr+pr+vg+vg+（红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅）

测交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂

表型（即配子基因型）

pr+vg+1339

prvg1195

pr+vg151

prvg+154结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%

证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,且分别接近1:1。9

2.相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+

测交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂

测交后代pr+vg+157

prvg146

pr+vg965

prvg+1067结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

证实F1所成的四种配子数不等。10三、解释1．完全连锁连锁：两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。（或不能发生交换的连锁）例如：果蝇的体色和眼睛颜色，灰色紫眼（b+b+prpr）与黑色红眼杂交（bbpr+pr+），F1与隐性纯合体再进行测交，得到的后代没有任何非亲本个体出现。112．不完全连锁与重组不完全连锁：连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁。交换或重组：在减数分裂同源染色体相互配对时，配对染色体的部分片段偶尔发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。

12独立遗传independentassortment13完全连锁completelinkage14部分连锁incompletelinkage重组型配子重组型配子亲本型配子亲本型配子15交换与重组交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子163．连锁交换定律同一染色体上紧密靠近的基因总是相互联系在一起遗传，不进行独立分配，他们的重组是染色体片段交换的结果。17第二节连锁与交换的遗传分析1.连锁的表示方法:prvg/pr+vg+（注：顺序一致）野生型可只用“＋”表示2.重组率及其测定交换值Rf（重组率）=(重组配子数/配子总数)×100%

交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。重组率又称为交换值;

严格地讲，这两者是不同的。

18两个基因座位之间的距离与重组率两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。距离越大，其间发生交换的比例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。19(1)测交法果蝇粗腿t，正常腿T；残翅v，长翅V；相引相正常腿长翅TV/TV×粗腿残翅tv/tv

TV/tv×tv/tv

TVtvTvtV5105086568TV之间交换值=(65+68)÷(510+508+65+68)×100%=11%20相斥相正常腿残翅Tv/Tv×粗腿长翅tV/tVTV/tv×tv/tv

TvtVTVtv4013985148

Tv之间交换值=(51+48)÷(401+398+51+48)×100%=11%

21（2）自交法a＋b＋c＋d＝1假设F2代共1000株，双隐性个体10株d2＝0.01d＝0.1因为重组型配子比为1：1，因此：Rf＝a＋d＝2da=d;b=c22相斥相：Rf=2双隐性个体数/F2个体总数相引相:Rf=1-2双隐性个体数/F2个体总数23思考题：1.p107第8题2.在番茄中，圆形果（O）对卵圆性果（o）为显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。用纯和的复状花序圆形果植株与纯和的单一花序卵原形果植株杂交，F1为单一花序圆形果，用双隐性品系对F1进行测交，测交后代有四种表型：单一花序圆形果23株；单一花序卵圆形果83株；复状花序圆形果85株；复状花序卵圆形果19株。（1）这两对基因是否连锁？（2）如果连锁其交换值是多少？

24第三节染色体作图Geneticmap/Linkagemap染色体作图：在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离遗传图距单位：1％交换值定义为一个遗传图距单位。1cM（厘摩尔）25基因定位基因在染色体上有固定的位置基因定位

genemapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。26基因定位的常用方法两点测验two－pointtestcross三点测验three－pointtestcross27两点测验具有2对相对性状的个体杂交F1与隐性个体测交根据测交结果判断2对基因是否连锁如果连锁，重组率是多少28例玉米籽粒：有色C＞无色c，饱满（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。

29第1个测验有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓

有色饱满CcShsh×ccshsh无色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM30第2个测验饱满糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓

饱满非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM312个两点测验结果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%32第3个测验非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性无色↓

非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性无色Rf3＝23.6%即23.6cM33有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。34两点测验的局限性：工作量大，烦。当遗传距离大于5cM，双交换难以测出，准确性不高。35三点测验

1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。36

凹陷非糯性有色

×饱满糯性无色

shsh++++↓++wxwxcc

+sh+wx+c×shshwxwxcc

37测验结果wx和c间的重组值=(601＋626+113+116)/6078×100%=24.0%

wx和sh间的重组率

=(601＋626+4+2)/6708×100%＝18.4%sh和c间的重组值

=(116+113+4+2)/6708×100%＝3.5%

38连锁图39思考题：果蝇中，正常翅对截翅（ct）是显性，红眼对朱砂眼（v）是显性，灰身对黄身（y）是显性。一只三隐性（ct，v，y）雄蝇和一只三杂和雌蝇（+++/ctvｙ）交配，得到的子代如下：黄身440黄身朱砂眼截翅1710

黄身朱砂眼50朱砂眼 300

野生型1780黄身截翅270

朱砂眼截翅470截翅55

（1）写出子代各类果蝇的基因型。（2）分出亲组合，单交换，双交换类型。（3）写出ctvy基因连锁图。40三、干扰和符合

如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。上例中