孤束核的形态学和生理学研究进展

孤束核的形态学和生理学研究进展

单束核（nts）以包裹的孤儿命名。这张孤独的梁由移动神经、舌头和面神经的原始内脏纤维组成，以连接到周围的nts。nts是背部肿瘤的一个侧核，位于移动神经背部的外侧，在接吻尾部形成y形细胞柱，并穿过骨髓的整个侧。nts是内脏和大脑中基本纤维的转移中心，与大脑中许多肿瘤和区域之间的纤维关系密切相关。近年来的研究表明，nts不仅参与呼吸、血管和胃肠功能的调节，而且还具有镇痛功能。作者主要介绍了近年来对nts亚核定位、细胞结构、传递与传递的联系、生理功能等的研究进展。1nts所见表1.经典研究将NTS分为5个亚核,即连合核(commissuralnucleus)、味觉核(gastatorynucleus)、迷走神经感觉背核(dorsalsensorynucleusofvagus)、迷走神经感觉腹核(ventralsensorynucleusofvagus)、胶质亚核(subnucleusgelatinosus).1984年,Kalia等根据细胞构筑将其分为7个亚核:①连合亚核,位于闩之尾侧平面上,是一跨越中央管背侧的中线核团,接受来自化学感受器、压力感受器、胃肠道的传入信息.②内侧亚核(medialnucleusofsolitarytract),是最大的亚核,贯穿核柱全长的内侧区,由淡染、中等大小椭圆形的细胞组成.该亚核接受来自心血管、胃肠道及压力感受器的传入信息.③中间亚核(intermediatenucleus),介于内侧亚核与孤束之间,在闩吻侧平面最明显,由一些大的、深染的细胞紧密排列而成,是肺和心传入纤维的投射区.④间质亚核(nucleusinterstitialis),位于孤束外侧部纤维内,有一些分散的小型深染的椭圆形细胞,接受喉的大部分传入纤维,此外还接受气管、支气管以及肺的传入纤维,所以称为呼吸核.⑤背外侧亚核(dorsolateralnucleusofsolitarytract),在最后区水平上,接受动脉压力感受器与化学感受器的传入信息,还接受来自激惹性感受器和肺牵张感受器的传入信息,因此该亚核参与与压力感受器及化学感受器有关的反射活动.⑥腹侧亚核(ventralnucleusofsolitarytract),位于孤束周围的腹侧,细胞为中型,胞质内有深染的颗粒.⑦腹外侧亚核(ventrolateralnucleusofsolitarytract),位于距孤束约150μm的腹外侧,为中形、深染的神经元,有明显的椭圆形核.腹侧亚核和腹外侧亚核与颈动脉窦反射及肺牵张反射有关.如前所述,在纵向上NTS分为吻、中、尾3段,中段以闩为中心包括闩上下一定范围的部分,由中段至吻侧部分为吻段,其尾侧部分为尾段,各段约占孤束核全长的1/3.吻段以味觉传入为主,中段和尾段接受舌咽神经和迷走神经的大量内脏传入.此外,在NTS的周围有与其密切相关的一些区域,如室周区、最后区、迷走神经背核等.NTS、最后区与迷走神经背核3者之间不仅位置相关,而且存在纤维联系,故有人将它们合称为“迷走复合体”.2nts的纤维连接2.1外侧亚核和ntsNTS与脑内的其他核团或区域有广泛的联系.将逆行追踪剂protein-goldcomplex注入NTS后,发现逆标细胞出现于脊髓的第1层(以骶髓最多)、第9层,颈髓的第5层,这说明脊髓向NTS有传入投射,并且这些传入投射的部位与躯体和内脏传入有关.同样的研究表明,三叉神经尾侧亚核也有投射至孤束核.电生理学研究发现刺激兔的腹外侧延髓能够抑制NTS的压力反射传入,表明腹外侧延髓向NTS有投射.用Gold-HRP和5-HT免疫组织化学双重标记方法对大鼠的研究证实,结状神经节向NTS有5-HT能的投射.此外,WGA和5-HT双重标记法研究还发现,向NTS,特别是NTS的外侧亚核投射的5-HT能神经元来自中缝大核、中缝背核、中缝脑桥核、腹内侧旁巨细胞网状核、脑桥网状被盖核,其中中缝大核和中缝背核是主要来源.NTS还接受下丘脑室旁核、弓状核、下丘脑后外侧区的投射,由额前皮质区向孤束核的通路可能是前脑调节心血管活动以及全身植物神经系统活动的重要途径.此外,皮质下结构,如中央杏仁核和终纹床核也向同侧NTS有投射.2.2nts内射线内脏活动控制在大鼠中,将逆行追踪剂辣根过氧化物酶注入中央杏仁核,发现外侧臂旁核有大量标记细胞,NTS中、尾段也有标记细胞.外侧臂旁核是NTS中、尾段向臂旁核投射的主要区域,由此推断NTS可发出纤维直接或间接经外侧臂旁核中继向中央杏仁核投射,此通路为内脏心血管活动的重要传入途径之一.臂旁核是NTS内脏信息传至前脑的主要结构,NTS接受来自于脊髓或延髓的传入信息,投射至臂旁核与内脏活动有关的区域以调节内脏活动.NTS连合亚核主要接受被迷走神经支配的来自肺及其他内脏的初级传入,参与重要的自主节律调节和呼吸控制.连合亚核向迷走神经背核、面神经核、脑桥背外侧区、延髓的背侧和腹侧呼吸群及Botzinger复合体均有投射,并且向围绕中脑被盖束的KF核、臂旁内侧外侧核也有投射,这些核团均与呼吸有关.利用HRP和免疫组织化学双重标记方法研究证明,NTS内的SP能神经元向伏隔核有投射.此外,NTS还投射至下丘脑室旁核、背内侧核、弓状核及中脑导水管周围灰质.3反射的基本开启NTS是内脏的初级传入中枢,也是内脏反射的基本中枢,所以在自主功能的调节中发挥着很重要的作用.此外,由于其广泛的传入传出联系,使其还具有其他功能.3.1实施过多模型的神经元吻段NTS在中转、调节味觉信息方面起着重要作用.电刺激大鼠的鼓索神经,Fos蛋白免疫反应产物主要分布在NTS的吻段.应用Fos免疫组织化学和荧光金逆行追踪技术研究发现,吻段NTS向臂旁核和延髓网状结构投射的神经元在味觉刺激后表达Fos,表明吻段NTS接受味觉传入并将该信息传至臂旁核和延髓网状结构.近期味觉适应研究结果表明,吻段NTS神经元具有对初级味觉传入信息进行编码的功能,这一功能可对味觉形成产生极重要的影响,所以吻段NTS对味觉形成的调节是很关键的一个环节.形态学的研究发现,吻段NTS内有大量的γ?氨基丁酸能突触,并且在个体发育过程中,γ?氨基丁酸能突触形成之前,γ?氨基丁酸受体有广泛的分布,在突触形成时,受体变得成群分布,这表明在味觉形成中NTS内的γ?氨基丁酸可能起着重要作用.3.2nts连合亚核在心血管调节和市NTS是心血管反射的中枢之一,接受动脉压力感受器、颈动脉体化学感受器和与心肺有关的感受器的传入投射,并对这些信息进行调节,从而使动脉血压在一个小的范围内变动,维持其相对稳定.研究表明,谷氨酸在这种调节中起主要作用,其作用是通过NMDA受体、nonNMDA受体介导的.此外,垂体后叶加压素、NO及CO也参与了这一活动的调节.利用PHAL顺行追踪技术研究大鼠NTS连合亚核的功能结果显示,NTS连合亚核通过投射至终纹床核、视前区、中央杏仁核、下丘、中脑导水管周围灰质、臂旁核、蓝斑、脊髓的儿茶酚胺能细胞群和NTS其他部位参与调节心血管和交感神经系统.由此可见,NTS通过广泛的投射联系参与心血管调节.3.3制性氨基酸氨基丁酸呼吸近年来的研究表明,腹外侧NTS在呼吸过程中起到吸气开关的作用.向大鼠双侧NTS腹外侧部注入抑制性氨基酸γ?氨基丁酸,产生一种长吸式呼吸;而注入γ?氨基丁酸的受体拮抗剂能够阻断这种反应.吞咽和呼吸是密切相关的,已经证实吞咽和呼吸的时间不是随机的.用假狂犬病毒作跨突触神经追踪的结果表明,这种固定模式的反射活动是由脑干中多个区域协同完成的,而NTS则是其中很重要的一个环节.3.4nts抑制回肠的作用动物过量进食或向胃、十二指肠大量灌注液体食物,在NTS和最后区有大量的cFos表达,而少量进食则无此现象.所以,现在认为与进食有关的传入信息可能已在NTS被整合.注射海人酸损毁大鼠双侧NTS后,空肠中液体流动和对氯化钠的吸收增加,说明NTS对空肠的吸收有抑制作用,并认为可能是由肾上腺素能神经元来完成的.HRP逆行追踪实验表明迷走神经背核(DMV)支配回肠,刺激DMV可抑制回肠对水的吸收;而单独刺激NTS也具有同样的效果.由此可见,NTS在消化吸收的各个阶段都起着重要作用.另外,在鸡蛋白蛋白引起肠过敏反应实验中发现NTS中有大量的Fos阳性神经元,其机制是鸡蛋白蛋白引起5HT和组胺(不包括前列腺素类)释放,通过5HT和组胺H(1)受体使NTS神经元表达Fos.所以,NTS在肠信息的传递、反射及免疫系统激活的行为学反应中也扮演着重要的角色.3.5中脑导水管周围灰质腹外侧区神经元自由基因子nts的传导机制生理学研究发现,刺激NTS有明显的镇痛作用,这可能与NTS内